肖先燦,張福梅,陳少杰,金 鑫,伊麗達娜·迪力木拉提
(1.西北民族大學 生命科學與工程學院,甘肅 蘭州 730030;2.西北民族大學實驗教學部,甘肅 蘭州 730030)
瘦素(Leptin)是由脂肪細胞分泌的蛋白質(zhì)類激素,由146個氨基酸組成,具有廣泛的生物學效應,其中較重要的是作用于下丘腦的代謝調(diào)節(jié)中樞,抑制動物食欲,減少能量攝取,增加能量消耗,從而抑制脂肪合成[1.2]。Leptin基因,又稱肥胖基因,是編碼瘦素蛋白的一段DNA片段[3],它位于小鼠的6號染色體上,在人類的7號染色體上,在豬的18號染色體上[4]。Leptin基因在魚類中,分為兩類,一類于6號染色體上,另一類于23號染色體上[5]。大多數(shù)的Leptin基因由3個外顯子和2個內(nèi)含子組成,而編碼區(qū)位于第二、三外顯子上[6]。
Leptin基因所編碼的瘦素對肉質(zhì)的影響是其功能之一,而瘦素對肉質(zhì)的調(diào)節(jié)主要是通過改變家畜的攝食行為從而調(diào)節(jié)家畜的肉脂比例來實現(xiàn)的[7]。姜長生、薩吉代姆·麥麥提等報道了Leptin基因外顯子的多態(tài)性對新疆褐牛肉質(zhì)的影響顯著[8.9]。張冰等的研究表明,陸川豬背膘厚度與Leptin基因mRNA表達量呈正相關(guān),Leptin基因的突變可能會對肌肉脂肪含量和嫩度等肉質(zhì)性狀產(chǎn)生影響[10]。Leptin在肉羊上的突變位點雖然不控制瘦素蛋白的合成,但可能調(diào)節(jié)其RNA的表達水平[11]。Leptin基因的多態(tài)性使雜交肉牛存在TT、CT、CC三種個體,其中CT和CC個體質(zhì)量等級低于TT個體,胴體級別TT個體比CT、CC個體低,TT型個體平均屠宰體重量小于CC基因型個體[12]。
Leptin基因?qū)游锏闹境练e有調(diào)控作用。灘羊的皮下脂肪和尾部脂肪的沉積與Leptin基因的mRNA的表達量有關(guān),在不同蛋能水平下,Leptin基因mRNA的表達量也有不同。隨灘羊日齡的增加,Leptin基因在灘羊尾部和皮下脂肪中的表達量先增加后降低,且兩個部位脂肪的沉積與Leptin 基因mRNA表達量呈正相關(guān)[13]。Leptin的工作機制是將脂肪貯存信息及時傳給下丘腦和其他神經(jīng)內(nèi)分泌區(qū)[14],通過刺激神經(jīng)中樞,引起有關(guān)能量代謝的變化。Leptin也可直接作用于脂肪細胞,抑制脂肪的合成,促進分解,避免肥胖發(fā)生[15]。具體的表現(xiàn)為:機體脂肪含量降低時,Leptin分泌減少,食欲抑制作用減弱,家畜攝食增加,脂肪含量也因此增加;脂肪量高時,Leptin分泌增加,這一信息刺激神經(jīng)中樞,降低家畜食欲導致脂肪減少。通過這一平衡調(diào)節(jié),使體重保持在一個正常范圍內(nèi)[16]。
Leptin對哺乳動物的繁殖內(nèi)分泌也有調(diào)控作用,可調(diào)控促黃體生成素(LH)的分泌,對家畜的初情期有重要作用。成年母畜的瘦素表達必須要達到一定的水平才能進入發(fā)情期。一般在長日照飼養(yǎng)條件下,瘦素的表達量要高于短日照條件下,所以放養(yǎng)的綿羊在暖環(huán)境中其血漿瘦素水平高,而在冷環(huán)境中血漿瘦素水平較低,因此,適當?shù)靥岣吣秆虻纳瞽h(huán)境溫度,有助于發(fā)情期母羊的發(fā)情[17]。瘦素是維持家畜正常卵巢周期的必要因素,對奶牛育成期發(fā)育、生殖器官發(fā)育及性激素分泌產(chǎn)生重要的調(diào)節(jié)作用。牛在妊娠后期,瘦素表達水平提高,分娩時降低,而后增加,瘦素的增加有助于母牛進入下一個發(fā)情期[18]。也有研究表明,羊胚胎與子宮的附植期,其母羊子宮中Leptin基因的mRNA表達量顯著增加,說明瘦素在母羊的胚胎附植期有一定作用[19]。在荷斯坦奶牛中,Leptin基因第二外顯子突變點,導致了不同基因型個體也存在繁殖上的差異[20]。據(jù)報道,Leptin基因多態(tài)性對陸川豬和大白豬的總產(chǎn)仔數(shù)和活產(chǎn)仔數(shù)有顯著影響[21]。了解Leptin基因?qū)倚蠓敝承阅艿淖饔糜兄诟牧技倚笕后w的繁殖性能,達到節(jié)約成本,增加收益的效果。
Leptin可通過調(diào)節(jié)家畜的采食量和能量平衡,提高家畜的生長速度和產(chǎn)奶性能等,因此Leptin基因在家畜生產(chǎn)性能中的研究也較多。據(jù)報道,Leptin基因多態(tài)性對合作豬體重的影響顯著,公豬TT型個體體重低于CC型個體,母豬CT型和TT型個體體重低于CC型個體[22]。貴州黑白花奶牛的Leptin基因啟動子區(qū)存在突變點,有aa、ab、bb三種基因型,其中第一種個體的產(chǎn)奶量及乳脂率都優(yōu)于第二、三種個體,因此可以培育出aa個體的純種父本以及母本,使奶牛個體均為高產(chǎn)奶量及高乳脂率[23]。中國荷斯坦奶牛的Leptin基因第三外顯子存在三種基因型,即TT 型、TC 型、CC型,其中TC型個體的產(chǎn)奶量和乳蛋白率優(yōu)于TT型個體,在實踐中應多飼養(yǎng)TC型個體[24]。有研究發(fā)現(xiàn),Leptin基因在歐拉型藏羊中存在的突變位點,導致出現(xiàn)了四個多態(tài)性,對體重性狀的影響為:L1位點的AA基因型的LSM高于BB基因型,L2、L4位點的基因型間的LSM差異不顯著,L3位點AA 基因型和AB基因型的LSM顯著低于BB基因型[25]。Leptin基因?qū)λ_??恕⑻召愄?、得克塞爾及灘羊 4 個綿羊品種的生長性能也有影響。薩??恕⑻召愄?、得克塞爾及灘羊4個綿羊品種中,Leptin基因的第二、三外顯子存在7個SNPs,其中C150T SNP 和 A99G+C150T SNP對日增重、體高、胸圍等指標有增強作用[26]。關(guān)于Leptin基因在各種家畜的生產(chǎn)性能上的研究成果,可以充分地利用于生產(chǎn)實踐中,較高的生產(chǎn)性能可以降低成本、縮小養(yǎng)殖規(guī)模及減少管理時間等。