陳 鋒,張方鋼,謝文遠,蔣雪嫣,陳夢嬌,陳征海
(1.浙江省森林資源監(jiān)測中心,浙江 杭州 310020;2.浙江自然博物院,浙江 杭州 310014;3.湖州市中醫(yī)院,浙江 湖州 313000;4.湖州市自然資源和規(guī)劃局吳興分局,浙江 湖州 313000)
懸鉤子屬Rubus L.是薔薇科Rosaceae 中的大屬,約700 余種,分布于全世界,主產于北半球溫帶地區(qū),少數(shù)種類分布至熱帶和南半球[1];我國現(xiàn)知208種,其中特有種139種[2],分布遍及全國,但以長江以南地區(qū)種類最豐富,分布最集中[3]。本屬植物不少種類具有一定的經濟價值,有些種類的果實多漿,味酸甜,可供食用,可栽培作水果,如掌葉覆盆子R.chingii 等;有些種類的果實、種子、根及葉可入藥,如中藥“覆盆子”;少數(shù)種類花大、芳香,姿態(tài)優(yōu)美可供庭院綠化及觀賞[1,3]。
本屬植物種類繁多,形態(tài)變異大,而且存在無融合生殖類型,常出現(xiàn)多倍體,加上自然雜交,因而分類較為困難[1]。
關于該屬浙江的野生種類,鄭萬鈞早在1936年就進行過研究,記述19種[4];1985年,陸玲娣在《中國植物志》(第三十七卷)中記述了27種[1];1987年,陳征海報道了浙江新記錄植物6種,2 變種[5];1955-1988年,鄭朝宗、方云億曾對該屬種類進行了系統(tǒng)研究,并于1988年發(fā)表了“浙江懸鉤子屬(Rubus Linn.)植物研究”一文,記述了34種,9 變種[3];1993年,《浙江植物志》記載有33種,10 變種[6]。該志書出版以后,又有一些新分類群和新記錄植物陸續(xù)被發(fā)現(xiàn)[7-12]。2014年8 月以來,在浙江省野生植物資源調查和《浙江植物志》(新編)撰寫期間,筆者對浙江產的該屬植物進行了系統(tǒng)的整理與研究,下面就部分研究結果予以報道,以作為浙江薔薇科植物區(qū)系的補充。
掌葉山莓(新種),圖1。
Rubus palmatiformis Z.H.Chen,F.Chen et F.G.Zhang,sp.nov.Figure 1
This new species is similar to R.corchorifolius and R.chingii,but differs from the former in having leaf blade broadly ovate or ovate (instead of ovate or narrowly ovate),margin palmately 3-lobed to middle or slightly lobed,lateral lobes apex acute or short-acuminate (instead of unlobed or 3-lobed,lateral lobes apex obtuse);pedicels 0.8-2.5 (-3) cm(instead of 0.6-2 cm);sepals apex abruptly contracted into a needle-tip or linear,rarely 3-lobed (instead of acute to short-acuminate);petals 1.4-1.8 mm× 6-12 mm (instead of 9-12 mm×6 -8 mm).It differs from the latter in having leaf blade broadly ovate or ovate (instead of suborbicular),palmately 3-veined (instead of 5-7-veined),margin usually palmately 3-lobed to middle or slightly lobed,terminal lobe ovate,much longer than lateral lobes,lobes usually not contracted toward base,rarely slightly contracted (instead of margin palmately 5 deeply lobed,rarely 7 or 8-lobed,terminal lobe elliptic or rhomboic-ovate,slightly longer than lateral lobes,lobes contracted toward base);pedicel 0.8-2.5 (-3) cm,sparsely pubescent (instead of 3-3.5 (-4) cm,glabrous);stamens apex tilted to pistils (instead of stamens tilted outward);aggregate fruit 1-1.5 cm in diam.(instead of 1.5-2 cm in diam.).
落葉灌木,高1~2 m;小枝具皮刺,無毛或幾無毛。單葉;葉片寬卵形或卵圓形,長3.5~8 cm,寬2.5~7 cm,兩面僅沿葉脈疏被柔毛,基部近平截、淺心形或近圓形,下面沿中脈疏生小皮刺,邊緣掌狀3 中裂或淺裂,有時頂端的葉片不裂,或一側淺裂,極稀5 中裂(不育枝上的葉片通常5 深裂),中裂片較大,卵形,長2~5 cm,寬1.5~3.5 cm,基部通常不狹縮,稀略狹縮,先端急漸尖,側裂片明顯較小,長1.5~3.5 cm,寬1~2.5 cm,先端急尖或短漸尖,葉緣有不規(guī)則銳鋸齒或重鋸齒,基部具掌狀3 脈;葉柄長1~3(~4.5)cm,常疏生小皮刺,幼時被柔毛,后幾脫凈;托葉狹條形,被柔毛。單花腋生;花梗長0.8~2.5(~3)cm,通常疏被柔毛,極稀幾無毛,下垂;花直徑2.5~4 cm;花萼筒外面密被柔毛,無刺;萼片狹卵形或狹三角形,長5~7 mm,向上急狹縮,頂端呈針狀尖頭或狹條形,稀3 裂,外面、內面中上部及邊緣被細柔毛;花瓣卵圓形至橢圓形,白色,先端圓鈍或鈍尖,長1.4~1.8 cm,寬6~12 mm,長于萼片;雄蕊多數(shù),花絲寬扁,向雌蕊靠合;雌蕊多數(shù),常發(fā)育不良,子房有柔毛。果實大小懸殊,發(fā)育良好者近球形或卵球形,直徑1~1.5 cm,紅色,密被細柔毛;核具皺紋?;ㄆ?-4 月,果期4-5 月。
Type:China.Zhejiang (浙江),Huzhou (湖州),Wuxin (吳興),Xiamushan (霞幕山),among roadside thickets on slope,alt.400 m,15 May 2019,Z.H.Chen (陳征海),L.Chen (陳林) et M.H.Mao (毛美紅) WX19051505 (holotype:ZM;isotypes:ZM).
圖1 掌葉山莓Figure 1 Rubus palmatiformis
新種的形態(tài)介于山莓R.corchorifolius L.和掌葉覆盆子R.chingii Hu 之間(可能是兩者的雜交),與前者的主要區(qū)別在于:葉片寬卵形或卵圓形,邊緣通常掌狀3 中裂或淺裂,側裂片先端急尖或短漸尖;花梗長0.8~2.5(~3)cm;萼片頂端急狹縮呈針狀尖頭或狹條形,稀3 裂;花瓣長1.4~1.8 cm,寬6~12 mm。與后者不同在于:葉片寬卵形或卵圓形,具掌狀3 脈,邊緣通常掌狀3 中裂或淺裂,頂生裂片卵形,遠較側生裂片長,基部通常不狹縮,稀略狹縮;花梗長0.8-2.5(-3)cm,疏被柔毛;雄蕊向雌蕊靠合;果實直徑1~1.5 cm。
Paratypes:China.Zhejiang (浙江),Huzhou (湖州),Wuxin (吳興),Xiamushan (霞幕山),among roadside thickets on slope,alt.300-350 m,15 May 2019,Z.H.Chen (陳征海),L.Chen (陳林) et M.H.Mao (毛美紅) WX19051501,WX19051503 (ZM).Ningbo (寧波),Fenghua (奉化),Chunhu (莼湖),Longtanshan (弄堂山),among roadside thickets on slope,alt.340 m,13 Apr.2019,Z.H.Chen (陳征海) et L.Chen (陳林) FH19041301 (ZM).Yongkang (永康),Longtanli (龍?zhí)独?,Dahanshan (大寒山),alt.318 m,6 Apr.2019,S.P.Jiang (蔣士鵬),W.Q.Lin (林蘶岐) et Z.H.Chen (陳征海) YK19040601 (ZM).Sanmen (三門),Qiusuishan (湫水山),Huilong’an (迴龍庵),by roadside at forest margin,alt.410 m,2 Apr.2016,G.Y.Li (李根有) et Z.H.Chen (陳征海) QSS20160401 (ZM).Xianju (仙居),Danzhu (淡竹),Youxi (油溪),by roadside at forest margin,alt.570-700 m,2 Apr.2019,Z.H.Chen (陳征海) et F.Chen (陳鋒) XJ19040203,XJ19040202,XJ19040201,XJ19040204 (ZM).Wenling (溫嶺),Wenqiao (溫嶠),Yanhuojian (巖火尖),among roadside thickets on slope,alt.380-400 m,3 May 2019,Z.H.Chen (陳征海),F.B.Yan(顏福彬) et F.H.Chi (池方河) WL19050304,WL19050302,WL19050306 (ZM).Jingning (景寧),Shangbiao (上標),4 Apr.2018,Z.H.Chen (陳征海) et R.L.Liu (劉日林) JN180404-05 (ZM).Pingyang (平陽),Yangyushan (楊嶼山),in bushes of coastal hillsides,alt.20 m,20 Mar.2019,G.Y.Li (李根有),J.S.Wang (王健生) et F.Lin (林峰) PY01(ZM).Cangnan (蒼南),Mazhan (馬站),Pucheng (蒲城),in bushes by roadside of coastal hillside,alt.30 m,7 May 2016,Z.H.Chen (陳征海) et G.Y.Li (李根有) CN16050701 (ZM).
圓葉懸鉤子(新變種)圖2-A-F
Rubus amphidasys Focke var.suborbiculatus Z.H.Chen,W.Y.Xie et F.G.Zhang,var.nov.Fig.2-A
This variety differs from Rubus amphidasys var.amphidasys in its leaf blade broadly ovate-pentagonal or suborbicular (instead of broadly to narrowly ovate),the middle basal veins upward more than 3/5 from base (instead of less than 1/2),terminal lobe broadly deltate,width more than length,apex acute (instead of narrowly deltate,width less than length,apex acuminate).
Type:China.Zhejiang,Jingning (景寧),Jinnanxiang (景南鄉(xiāng)),Shangshantou (上山頭),alt.1500m,17 May 2019,F.Chen (陳鋒),Z.H.Chen (陳征海) et X.D.Mei (梅旭東) JN19070406 (holotype:ZM;isotype:ZM).
與模式變種周毛懸鉤子R.amphidasys var.amphidasys 的區(qū)別在于葉片寬卵狀五角形或近圓形,中部的1 對基脈升達葉片的3/5 以上,頂生裂片寬三角形,寬大于長,先端鈍尖。
圖2 圓葉懸鉤子(A-F)與展毛懸鉤子(G-L)Figure 2 R.amphidasys var.suborbiculatus (A-F) and R.hakonensis var.villosulus (G-L)
Paratypes:Zhejiang,Jingning (景寧),Shangbiao (上標),Fengshuiyang (楓水垟),under the bamboo forest in valley,alt.1300 m,3 Aug.2014,Z.H.Chen (陳征海),G.Y.Li (李根有) et C.M Jin (金朝滿) JN140803018,JN140803020 (ZM);Jiaobaitang (茭白塘),under forest on slope,alt.1130m,18 Aug.2019,Z.H.Chen (陳征海),X.D.Mei (梅旭東) et S.Z.Hu (胡紹柱) JN19081805 (ZM);Yujikeng (魚漈坑),under forest,alt.1105 m,25 Jul.2019,Z.H.Chen (陳征海) et S.Z.Hu (胡紹柱) JN19072502 (ZM);Jinnanxiang (景南鄉(xiāng)),Shangshantou (上山頭),alt.1 650 m,4 Jul.2019,Z.H.Chen (陳征海) et Y.K.Xu (許元科) JN19072606 (ZM);the same locality,alt.1 648 m,26 Jul.2019,Z.H.Chen (陳征海) et Y.K.Xu (許元科) JN19072606 (ZM).Qingyuan (慶元),Baishanzu (百山祖),under forest in valley,alt.1 520~1 540 m,5 Aug.2019,Z.H.Chen (陳征海) et D.L.Chen (陳德良) QY19080508,QY19080505(ZM).
展毛懸鉤子(新變種),圖2-G-L。
Rubus hakonensis Franch.et Sav.var.villosulus Z.H.Chen,W.Y.Xie et F.G.Zhang,var.nov.Fig.2-B
This variety differs from R.hakonensis vaR.hakonensis in its stems,veins abaxial surface of leaf blade,petiole,stipules,pedicels,abaxial surface of calyx spreaded whitish villous and long glandular hairs (instead of glabrous to appressed short-pubescent,without glandular hairs).
Type:China.Zhejiang,Chun’an (淳安),Moxinjian (磨心尖),under forest in valley,alt.1 250 m,10 Oct.2017,Z.H.Chen (陳征海) et W.Y.Xie (謝文遠) CA17101016 (holotype:ZM;isotypes:ZM).
與模式變種箱根懸鉤子R.hakonensis var.hakonensis 的區(qū)別在于莖、葉片背面脈上、葉柄、托葉、花梗、萼片被開展的白色柔毛和長腺毛。
Paratype:China.Zhejiang,Chun’an (淳安),Moxinjian (磨心尖),under forest in valley,alt.1 250 m,17 May 2017,Z.H.Chen et al.(陳征海等) CA17051712 (ZM).Wuxin (吳興),Daixi (埭溪),Maowu (茅塢),Tianzishan (天字山),under forest in valley,alt.290m,9 Jul.2019,Z.H.Chen (陳征海) et M.H.Mao (毛美紅) WX19070902 (ZM).
箱根懸鉤子(新擬)。
Rubus hakonensis Franch.et Sav.,Enum.Pl.Jap.2:333,1878;Ohwi,Fl.Jap.532.1965.Type:Japan,in umbrosis regionis montanae:nippon media,in jugno Hakone,1866,P.A.L.Savatier 344 [holotype:P (P00755264)].——R.moluccanus var.hakonensis (Franch.et Sav.) Kuntze,Revisio generum plantarum 222.1891.——R.lambertianus Ser.subsp.hakonensis (Franch.et Sav.) Focke in Engler,Bot.Jahrb.29(3-4):392.1900.——R.lambertianus var.hakonensis (Franch.et Sav.) Rehder,Man.Cult.Trees &Shrubs 412.1927.——R.lambertianus var.glaber auct.non Hemsl.:L.T.Lu in Yu,Fl.Reipubl.Popularis Sin.37:138.1985,quoad habitat.Zhejiangen.;Z.H.Chen in J.Zhejiang Forest.College 4(1):68,1987;C.Z.Zheng in Z.Wei et Y.Q.He in Fl.Zhejiang 3:207,1993;L.T.Lu et D.E.Boufford in Z.Y.Wu,P.H.Raven &D.Y.Hong,Fl.China 9:265.2003,quoad habitat.Zhejiangen.
China.Zhejiang,Lin’an (臨安),Xitianmushan (西天目山),Y.Y.Fang (方云億) 1251 (ZU);the same locality,Shizikou (獅子口),27 Aug.1957,X.Y.Ho (賀賢育) 25581 (HHBG,PE,NAS).
浙江的該種標本以往多依據(jù)毛被而忽略了其他形態(tài)特征從而被誤定為光滑高粱泡R.lambertianus var.glaber Hemsl.[1-2,5-6],后者的模式標本產于湖北宜昌,為披散灌木,莖較粗壯,葉片卵形,花朵多數(shù),組成頂生的寬大圓錐花序,果實成熟時黃色,分布于華中地區(qū),浙江沒有分布;而箱根懸鉤子的模式標本產于日本,為匍匐灌木,莖細弱,葉片近圓形或卵圓形,花少數(shù),組成腋生的短總狀花序或頂生的狹小圓錐花序,果實成熟時紅色[13]浙江的標本與后者一致。根據(jù)照片資料,該種在浙江還見于安吉、德清、淳安、新昌、余姚、仙居、蓮都、青田。
武夷懸鉤子
Rubus jiangxiensis Z.X.Yu,W.T.Ji et H.Zheng in Acta Bot.Yunnan.13(3):254,Fig.1,1991.Type:Jiangxi (江西),Yanshan (鉛山),Wuyishan (武夷山),alt.1 795-1 805 m,in clivis,prope viam,5 May 1988,Z.X.Yu et al.88106(holotype,JXAU;isotype,Kun).——R.grayanus Maxim.var.trilobatus T.T.Yu et L.T.Lu in Acta Phytotax.Sin.20(3):307.1982.Type:Fujian (福建),Chong’an Wuyi Shan (崇安武夷山),alt.700 m,4 Apr.1955,M.J.Wang et al.(王名金等) 3351 (holotype,PE),syn.nov.——R.glabricarpus Cheng var.glabratus C.Z.Zheng et Y.Y.Fang in Journ.Hangzhou Univ.,Nat.Sci.Ed.15(2):198.1988.Type:Zhejiang (浙江),Suichang (遂昌),Jiulongshan (九龍山),under forest on slope,alt.1 100 m,21 May 1983,Q.Ling et al.(林泉等) 3365 (holotype,HZU),syn.nov.
該種屬于空心莓組Sect.Idaeobatus 的球果亞組Subsect.Corchorifolii,其葉形變異很大,從掌狀5 淺裂、3淺裂至幾乎不裂都有,且可以出現(xiàn)在同一植株上。它與球果亞組國產其他種的主要區(qū)別在于:結果小枝纖細,連同葉柄、葉片、花梗、花萼、聚合果均多少被腺毛;花萼、花絲在花后變紫紅色;聚合果成熟時與花托分離而空心。鑒于上述形態(tài)特征不僅顯著而穩(wěn)定,且與球果亞組的其他種區(qū)別顯著,筆者贊同作種級處理。筆者同時研究了三裂中南懸鉤子R.grayanus var.trilobatus T.T.Yu et L.T.Lu 和無毛光果懸鉤子R.glabricarpus var.glabratus C.Z.Zheng et Y.Y.Fang 的原始文獻和模式標本[3,14],發(fā)現(xiàn)它們的果實均被腺毛,枝葉形態(tài)也完全符合武夷懸鉤子的特征[15],故予歸并。
本種在浙江分布于建德至鄞州一線以南地區(qū),十分常見。江西、福建也有。
攀枝莓
Rubus flagelliflorus Focke ex Diels in Engler,Bot.Jahrb.Syst.29(3-4):393.1900.L.T.Lu in T.T.Yu,Fl.Reipubl.Popularis Sin.37:178.1985;L.T.Lu et E.B.David in Z.Y.Wu,P.H.Raven et D.Y.Hong,Fl.China 9:260.2003.
China.Zhejiang,Longquan (龍泉),Pingnan (屏南),Baibucun (百步村),16 Apr.2019,Y.L.Xu (徐躍良) et F.G.Zhang (張方鋼) Xu1127 (ZM).Jingning (景寧),Shawang (沙灣),Daohua (道化),at forest margin in valley,alt.540 m,4 Nov.2016,Z.H.Chen (陳征海) et G.Y.Li (李根有) JN201611058 (ZM).
與銹毛莓R.reflexus Ker 相似,但本種葉片長卵形至闊卵形,較小,長6~13 cm,寬4~6 cm,上面平整,無毛,下面僅被灰黃色絨毛而脈上無長柔毛,邊緣不分裂或稍波狀,僅植株下部葉片有時3 淺裂,葉柄長2.5~4 cm 而易于區(qū)別。
產于福建、臺灣、湖北、湖南、貴州、四川、陜西[1-2,16-17]。浙江分布新記錄。
鉛山懸鉤子
Rubus tsangii Merr.var.yanshanensis (Z.X.Yu et W.T.Ji) L.T.Lu in Acta Phytotax.Sin.38(3):280.2000;L.T.Lu et E.B.David in Z.Y.Wu,P.H.Raven et D.Y.Hong,Fl.China 9:227.2003.——R.yanshanensis Z.X.Yu et W.T.Ji in Acta Bot.Yunnan.13(3):255.1991.
China.Zhejiang,Jiangshan (江山),Nianbadu (廿八都),Zhoucun (周村),Laohukeng (老虎坑),7 May 2018,Z.H.Chen (陳征海) JS18050701 (ZM).Taishun (泰順),Wuyanling (烏巖嶺),22 Jun.2018,Z.H.Chen (陳征海) et X.Liu(劉西) TS18062210 (ZM).
與模式變種平滑懸鉤子R.tsangii var.tsangii 的區(qū)別在于前者小葉5~7(~11)枚,背面沿葉脈具腺毛,子房與果實被腺毛;與子房、果實同樣被腺毛的遂昌懸鉤子R.tsangii var.suichangensis (P.L.Chiu ex L.Qian et X.F.Jin)Z.H.Chen et F.Y.Zhang 的區(qū)別在于后者莖、小枝、葉軸、小葉片兩面、托葉、花梗、花萼外面均密被長腺毛。
產于江西北部[15,18]。浙江分布新記錄。
黃果蓬蘽(新擬)
Rubus hirsutus Thunb.f.xanthocarpus (Nakai) M.Kim in Korean Endemic Pl.539,2017.——R.hirsutus Thunb.var.xanthocarpus Nakai in Bot.Mag.(Tokyo) 44:527,1930.
China.Zhejiang,Pan’an (磐安),Anwen (安文),Yangshantou (羊山頭),alt.450 m,4 May 2019,Z.H.Chen (陳征海),Z.L.Chen (陳子林) et P.Wang (王盼) PA19050401 (ZM).Wuyi (武義),Daxikou (大溪口),in grass by roadside in valley,alt.450 m,7 May 2019,Z.H.Chen,Y.R.Zhu et al.(陳征海,朱遺榮等) WY19050706 (ZM);the same locality and date,alt.380 m,Z.H.Chen,Y.R.Zhu et al.(陳征海,朱遺榮等) WY19050714 (ZM).
與模式變型蓬蘽R.hirsutus f.hirsutus 的區(qū)別在于果實成熟時鮮黃色而非紅色。
產于日本、朝鮮[19];中國分布新記錄。