黃天麗，鄭鈺旦，崔鳳嬌，邵 鋒,2

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 風(fēng)景園林與建筑學(xué)院，浙江 杭州 311300；2.北京林業(yè)大學(xué) 園林學(xué)院，北京 100083）

棲息地（又稱生境）是指動(dòng)物個(gè)體、種群或群落在其全部生命過(guò)程中與之相關(guān)的各類生態(tài)環(huán)境因子的總和[1]。棲息地關(guān)系到鳥類生活史的各個(gè)階段[2-3]，能為鳥類提供生存必需的食物、活動(dòng)和繁殖場(chǎng)所等[4-5]，其好壞直接影響鳥類的分布、種群密度、繁殖成功率及成鳥存活率[6]。在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，鳥類對(duì)棲息地的某些環(huán)境因子產(chǎn)生了特殊的適應(yīng)性，進(jìn)而對(duì)棲息地有了選擇性和偏好性[7-8]。Grinnell 最先開始研究鳥類棲息地的選擇，他認(rèn)為環(huán)境中的多個(gè)不同因子會(huì)共同影響某一物種的分布[9]。Lack 研究發(fā)現(xiàn)，鳥類可以根據(jù)環(huán)境中的某些特征自主選擇生存環(huán)境，即鳥類棲息地的選擇性[10]。此后，各國(guó)學(xué)者對(duì)鳥類棲息地的選擇進(jìn)行了更為廣泛的研究。

中國(guó)有鷺科Ardeidae 鳥類9 屬20種，其中浙江省9 屬19種，占國(guó)內(nèi)總數(shù)的95%[11]。鷺科鳥類通稱為鷺鳥。鷺鳥屬于大中型涉禽，常棲息于草灘、泥灘、石灘、沼澤地、林地、田間和沿海灘涂等地，食物以魚、蝦、蛙類及膜翅目Hymenoptera 昆蟲為主[12-13]。鷺鳥為濕地生態(tài)系統(tǒng)中的重要物種，也是環(huán)境質(zhì)量評(píng)價(jià)的指示物種之一[14-16]。研究表明，鷺鳥的豐富度與植被豐富程度、隱蔽程度、海拔高度以及地形坡度等因子有一定的關(guān)系[17-18]。國(guó)內(nèi)對(duì)鷺鳥的研究始于20 世紀(jì)20年代；80年代后，隨著鳥類調(diào)查和濕地研究的深入，對(duì)鷺鳥的研究逐漸增多，并呈現(xiàn)多層次、多學(xué)科交叉的發(fā)展趨勢(shì)。朱曦等[19]研究了鷺鳥的空間生態(tài)位和種間關(guān)系；周家俊[20]利用GIS技術(shù)研究了白鷺Egretta garzetta 生境的選擇行為；吳未等[21-22]利用網(wǎng)絡(luò)效能分析對(duì)白鷺生境網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行了優(yōu)化研究。白鷺為鷺科白鷺屬Egretta 的一種侯鳥。目前，對(duì)白鷺棲息地的選擇及偏好性的研究少有報(bào)道。根據(jù)浙江省林業(yè)科學(xué)數(shù)據(jù)庫(kù)中對(duì)浙江鳥類時(shí)空分布的記錄，臨安青山湖景區(qū)為白鷺的主要棲息地之一。本研究對(duì)該地區(qū)白鷺的棲息地選擇進(jìn)行研究和分析，找出偏好的生境因子，總結(jié)白鷺的棲息地環(huán)境特征，為白鷺的生存環(huán)境保護(hù)和優(yōu)化提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

臨安地處浙江省杭州市的西北部，境內(nèi)西、南、北三面環(huán)山，地勢(shì)自西向東南傾斜，總面積3 118.77 km2。屬亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，溫暖濕潤(rùn)。年平均氣溫16.4℃，年平均日照數(shù)1 837.9 h，年平均降水量1 613.9 mm，降水日158 d，無(wú)霜期235 d[23-25]。臨安鳥類資源豐富，有70 余種。

青山湖景區(qū)位于臨安區(qū)東部青山湖街道，被譽(yù)為臨安第一景，距杭州市中心武林廣場(chǎng)約40 km。青山湖為大型人工湖，建于1964年，水域面積約10 km2。青山湖屬低山丘陵河谷型地貌，湖區(qū)有大片森林，動(dòng)植物資源豐富。植被以中亞熱帶常綠闊葉林為主，森林覆蓋率達(dá)76.55%，維管束植物有1 000 余種[26]。青山湖有野生脊椎動(dòng)物240 余種，其中鳥類70 余種，隸屬12 目30 科，包括國(guó)家二級(jí)保護(hù)物種5種。青山湖鳥類有較高的豐富度、多樣性和均勻度指數(shù)，以林鳥為主，留居型以遷徙鳥為主[27]。

2 研究方法

2.1 數(shù)量分布調(diào)查

在天氣晴朗、少霧、無(wú)大風(fēng)的條件下，于2018年6 月至2019年5 月，每月上、中、下旬各選取1 d 在青山湖綠道開展實(shí)地調(diào)查。青山湖綠道沿湖而建，穿過(guò)多種生境類型，因此，將其作為樣線能較全面研究白鷺棲息生境的選擇條件。樣線全長(zhǎng)約3 km，以1～2 km·h-1的速度步行，記錄樣線視線范圍內(nèi)觀察到的白鷺數(shù)量、行為和停留點(diǎn)等信息。每個(gè)月3 d 數(shù)量之和的平均數(shù)作為每月白鷺數(shù)值。為避免重復(fù)記錄，只記錄由樣線終點(diǎn)向起點(diǎn)方向飛的白鷺。觀察工具為森林人8 × 42 雙筒望遠(yuǎn)鏡。

2.2 警戒距離和驚飛距離測(cè)量

警戒距離和驚飛距離可以反映鳥類對(duì)人為干擾的適應(yīng)程度，本研究使用深達(dá)威SW—M40 激光測(cè)距儀測(cè)量白鷺的警戒距離和驚飛距離。

（1）警戒距離：慢慢靠近白鷺，白鷺停止原有動(dòng)作，頭部上揚(yáng)，呆滯不動(dòng)，測(cè)量站立點(diǎn)與白鷺之間的水平距離。

（2）驚飛距離：再次慢慢靠近白鷺，待其飛走，測(cè)量站立點(diǎn)與白鷺飛離前所站點(diǎn)的水平距離。

2.3 生境因子測(cè)量

采用樣方法測(cè)量生境因子。實(shí)地調(diào)查中未在樣線附近發(fā)現(xiàn)白鷺營(yíng)巢區(qū)，因此利用樣方僅設(shè)置在覓食區(qū)。覓食區(qū)分為淺水區(qū)和灘涂區(qū)，淺水區(qū)是水深較淺、清澈見底的區(qū)域；灘涂區(qū)為湖區(qū)邊緣淺水泥灘區(qū)域。在淺水區(qū)和灘涂區(qū)分別設(shè)置15個(gè)1 m × 1 m的利用樣方，在覓食區(qū)周圍200 m范圍內(nèi)隨機(jī)設(shè)置30個(gè)同等大小的對(duì)照樣方。記錄樣方的水深度、距人工干擾距離、植被蓋度和遮蔽度。

（1）水深度：以樣方中心點(diǎn)為中心，東南西北四個(gè)方位每隔0.5 m 取1個(gè)點(diǎn)，共5個(gè)點(diǎn)，分別測(cè)量其水深，取其平均值。

（2）距人工干擾距離：樣方中心點(diǎn)距離最近人工干擾物（包括道路、經(jīng)常使用的建筑等）的距離。

（3）植被蓋度：樣方中植物的垂直投影面積，以目測(cè)估算分為0～25%、>25%～50%、>50%～75%、>75%～100%四個(gè)等級(jí)，分別記為1，2，3，4。

（4）遮蔽度：以樣方中心點(diǎn)為中心，用激光測(cè)距儀同角度向四周測(cè)距，取距離小于30 m 的點(diǎn)作為其遮蔽度。

2.4 數(shù)據(jù)處理

2.4.1 差異顯著性分析 將調(diào)查所得樣方數(shù)據(jù)分類，利用SPSS 25 分析各生境因子的均值和標(biāo)準(zhǔn)差。對(duì)利用樣方和對(duì)照樣方進(jìn)行差異初比較，并進(jìn)行t 檢驗(yàn)，找出差異顯著的生境因子。

2.4.2 生境偏好分析 采用Vanderloeg 選擇系數(shù)和Scavia 選擇指數(shù)作為衡量白鷺覓食生境偏好程度的指標(biāo)。公式為：

式中，Wi為選擇系數(shù)，Ei為選擇指數(shù)；i 為特征值，n 為特征值總數(shù)；Pi為環(huán)境中具有i 特征的樣方所占比例，ri為白鷺覓食所選擇具有i 特征的樣方占選擇樣方總數(shù)的比例。Ei值在－1～1，Ei=1 表示特別喜愛，Ei>0 表示喜愛，Ei=0 為隨機(jī)選擇，Ei<0 表示不喜愛，Ei=－1 表示不選擇，接近于0 表示幾乎隨機(jī)選擇[28]。

3 結(jié)果與分析

3.1 白鷺時(shí)空分布特征

圖1 為2018年6 月至2019年5 月在青山湖綠道附近每月白鷺數(shù)量統(tǒng)計(jì)情況。從圖中可以看出，白鷺數(shù)量從2018年6－12 月呈現(xiàn)遞減趨勢(shì)，12 月數(shù)量最少（3 只）；2019年1－5 月呈遞增趨勢(shì)，5 月達(dá)到了52 只?？傮w上春、夏季白鷺數(shù)量最多，秋、冬季最少。白鷺的空間分布如圖2 所示。從分布區(qū)域來(lái)看，白鷺大都處于距駁岸有一定距離的灘涂或水系的淺水地帶，或高于水面的淺灘、石頭上。水面較開闊的中心地帶或蘆葦叢中間洼地邊緣數(shù)量也較多。白鷺在灘涂型地帶覓食或涉水覓食，除覓食外，經(jīng)常成群長(zhǎng)時(shí)間呆立不動(dòng)。

圖1 白鷺數(shù)量統(tǒng)計(jì)Figure 1 Quantity statistics of E.garzetta

圖2 白鷺空間分布Figure 2 Spatial distribution of E.garzetta

研究區(qū)域中的白鷺警戒距離和驚飛距離分別為13 m 和9.5 m，均小于四川城市濕地公園白鷺警戒距離（49.6 m）和驚飛距離（33.5 m）[29]。青山湖綠道附近白鷺可供覓食的水域面積有限，且白鷺常年頻繁受到人為干擾，對(duì)這種侵?jǐn)_具備了一定的適應(yīng)性，因此警戒程度逐漸下降[30]，但該現(xiàn)象的產(chǎn)生是否影響白鷺選擇棲息地的適合度還需進(jìn)一步研究。

3.2 生境樣方分析

如表1 所示，利用樣方的水深度、植被蓋度、遮蔽度平均值均小于對(duì)照樣方，距人工干擾距離遠(yuǎn)大于對(duì)照樣方。水深度（t=－4.607，P=0.000）和距人工干擾距離（t=4.261，P=0.000）變量差異極顯著，植被蓋度（t=－2.474，P=0.017）變量差異顯著，遮蔽度（t=－2.308，P=0.300）變量差異不顯著。根據(jù)樣方對(duì)比結(jié)果可知，白鷺覓食地選擇在水深度較淺、距人工干擾距離較遠(yuǎn)、植被蓋度較少的區(qū)域，對(duì)遮蔽度無(wú)特殊要求。

表1 不同生境樣方對(duì)照Table 1 Sample plots in different habitat

表2 白鷺覓食地不同生境樣方對(duì)照Table 2 Sample plots of foraging areas for E.garzetta in different habitat

表2 顯示，水深度（t=－0.289，P=0.775）和植被蓋度（t=1.843，P=0.076）差異不顯著，距人工干擾距離（t=－3.622，P=0.001）和遮蔽度（t=－3.630，P=0.007）差異顯著。白鷺選擇的覓食地水深基本一致，植被蓋度均在50%以內(nèi)。距人工干擾距離灘涂區(qū)明顯大于淺水區(qū)，原因是灘涂區(qū)面積大于淺水區(qū)，白鷺活動(dòng)空間較大，在條件允許的情況下，白鷺可選擇距人工干擾距離較遠(yuǎn)的地方覓食。研究地的淺水區(qū)植被較豐富，灘涂區(qū)植被稀少，淺水區(qū)的遮蔽度明顯小于灘涂區(qū)，白鷺選擇了2個(gè)遮蔽度差異明顯的區(qū)域作為覓食地，因此推斷白鷺對(duì)遮蔽度無(wú)特定的選擇要求。

3.3 白鷺覓食生境選擇偏好分析

由表3 可知，白鷺在選擇覓食生境時(shí)，偏好水深>0～30 cm 的區(qū)域，不喜好>30 cm 區(qū)域，不選擇等于0 cm區(qū)域。白鷺選擇水深度時(shí)或與其自身生理特征有關(guān)，即水深不能超過(guò)其最低覆羽處[31]。

表3 不同生境白鷺覓食選擇偏好Table 3 Selection of foraging habitat of E.garzetta

根據(jù)水深度也可得出白鷺主要食物來(lái)源為水生動(dòng)物。白鷺偏好距人工干擾距離>50 m 的區(qū)域，10～50 m 的區(qū)域幾乎隨機(jī)選擇，不選擇<10 m 區(qū)域，這與所測(cè)白鷺的警戒距離和驚飛距離數(shù)值基本一致。白鷺選擇距人工干擾距離>100 m 的樣方比例略低于10～50 m 和>50～100 m 的，原因是青山湖綠道附近的水域面積有限，且水系周圍全為道路，白鷺選擇覓食的樣方距人工干擾距離>100 m 的區(qū)域有限。白鷺偏好植被蓋度0～25%的區(qū)域，>25%～75%的區(qū)域幾乎隨機(jī)選擇，不喜好>75%～100%的區(qū)域。白鷺覓食地多為水域，而水域植被稀少，甚至沒有，因此植被蓋度越大，白鷺覓食越不會(huì)選擇。白鷺對(duì)遮蔽度的選擇在各個(gè)區(qū)間均幾乎為隨機(jī)選擇。綜合來(lái)看，白鷺對(duì)遮蔽度的選擇與距人工干擾距離有一定的相關(guān)性。當(dāng)所選擇的覓食地距人工干擾距離較近時(shí)，對(duì)遮蔽度要求較高；當(dāng)無(wú)明顯人為干擾時(shí)，對(duì)遮蔽度則無(wú)要求。

4 結(jié)語(yǔ)

城市化進(jìn)程不斷加速會(huì)引起鳥類棲息生境的改變，直接影響鳥類的多樣性[32]。鳥類對(duì)棲息地具有選擇性，棲息地選擇也能直接影響到鳥類的生存和適合度[33]。本研究表明，影響白鷺覓食的主要生境因子為水深度和距人工干擾距離。白鷺覓食地選擇偏好為水深>0～30 cm、距人工干擾距離>50 m、植被蓋度0～25%的區(qū)域。白鷺屬于夏候鳥[34]，人們可在每年的5－8 月開展白鷺的觀賞活動(dòng)。對(duì)在白鷺棲息地范圍內(nèi)的施工建設(shè)建議在冬季白鷺遷徙后進(jìn)行，盡量減少對(duì)白鷺棲息地的干擾。青山湖綠道附近為水系邊緣地帶，相對(duì)水深較淺，環(huán)境較為適合白鷺覓食，但是綠道作為臨安重要的游玩散步景點(diǎn)，人流量大，很大程度上會(huì)對(duì)白鷺覓食產(chǎn)生過(guò)多的人為干擾，建議在水系靠近綠道的一側(cè)加大水生植物種植密度，提高遮蔽度，為白鷺提供更加適宜的覓食環(huán)境。另外，在調(diào)查期間多次觀察到人們?cè)诤哆呩烎~，甚至進(jìn)入濕地捕撈魚蝦，這將導(dǎo)致白鷺食源動(dòng)物的減少，因此，建議加大管理力度，禁止人為捕撈魚蝦活動(dòng)。

對(duì)白鷺覓食區(qū)的水深度、距人工干擾距離、植被蓋度、遮蔽度開展了研究，未對(duì)食源動(dòng)物的種類及豐富度進(jìn)行分析。因青山湖景區(qū)周圍沒有發(fā)現(xiàn)白鷺營(yíng)巢區(qū)，所以對(duì)營(yíng)巢區(qū)和覓食地之間的相關(guān)性研究也未涉及。今后對(duì)影響白鷺覓食地選擇的更多可能的因子進(jìn)行全面系統(tǒng)研究，為白鷺棲息地的建立和保護(hù)提供更加科學(xué)的參考。