劉 鵬,劉振生,2,高 惠,李宗智，張致榮,滕麗微,2,*

1 東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院,哈爾濱 150040 2 國(guó)家林業(yè)局野生動(dòng)物保護(hù)學(xué)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室,哈爾濱 15004

日活動(dòng)節(jié)律——一天中不同時(shí)段內(nèi)動(dòng)物的活動(dòng)強(qiáng)度及變化規(guī)律,是在動(dòng)物對(duì)晝夜更替(如溫度、光照強(qiáng)度)長(zhǎng)期適應(yīng)過程中形成的,主要由動(dòng)物光周期控制,同時(shí)受競(jìng)爭(zhēng)、捕食壓力、干擾等外在因素的調(diào)節(jié)[1]。對(duì)日活動(dòng)節(jié)律方面的研究,是野生動(dòng)物行為生態(tài)學(xué)研究中的一項(xiàng)重要內(nèi)容[2]。這有利于了解動(dòng)物對(duì)生態(tài)行為學(xué)策略的選擇[3]、物種種間關(guān)系[4],以及受到的環(huán)境壓力、干擾的強(qiáng)度等方面[5]。而且,還能在野生動(dòng)物保護(hù)管理措施制定過程中,給管理者提供重要參考依據(jù)[6]。

目前,新興的紅外相機(jī)技術(shù)廣泛應(yīng)用于野生動(dòng)物調(diào)查和研究[7],特別是在動(dòng)物行為生態(tài)學(xué)方面的研究——評(píng)估大型有蹄類動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律[8]。隨著技術(shù)的發(fā)展,紅外相機(jī)技術(shù)越發(fā)先進(jìn)成熟,其調(diào)查周期長(zhǎng)、隱蔽性強(qiáng)、無損傷性、客觀真實(shí)等優(yōu)勢(shì)[7]更加凸顯,在野生動(dòng)物調(diào)查和研究中的應(yīng)用變得更加重要。在動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律研究中應(yīng)用紅外相機(jī)技術(shù),在傳統(tǒng)方法(無線電遙測(cè)技術(shù)、直接觀察法)面前具有巨大優(yōu)勢(shì)——調(diào)查不受時(shí)間、人力的限制,對(duì)動(dòng)物干擾小,能獲得具有全天候特征的數(shù)據(jù),且數(shù)據(jù)的客觀性強(qiáng)[8]。而且,還能更好的實(shí)現(xiàn)對(duì)同域分布物種在時(shí)間生態(tài)位上的分化研究[9]。

巖羊(Pseudoisnayaur)與阿拉善馬鹿(Cervusalashauacus)為賀蘭山同域分布的2種有蹄類,均為國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物[10- 11]。其中巖羊,又名崖羊、石羊,隸屬于偶蹄目?？蒲騺喛茙r羊?qū)?為青藏高原特有種,在我國(guó)主要分布在西藏、云南、四川、青海、甘肅、寧夏、陜西和內(nèi)蒙古等地[12]。巖羊?yàn)橘R蘭山地區(qū)優(yōu)勢(shì)物種[13],在整個(gè)賀蘭山均有分布,但主要分布于2000 m以下的山地疏林草原帶[14]。阿拉善馬鹿目前僅分布于寧夏和內(nèi)蒙古交界的賀蘭山中段,是我國(guó)唯一幸存的該種的有效種群[15]。其主要分布海拔1700 m左右的地帶,偏好棲息山地針葉林和山地草原帶[14]。

研究表明,生態(tài)需求相似的近緣種同域分布,必然存在競(jìng)爭(zhēng)[16]。對(duì)各資源(空間、時(shí)間、食物)的競(jìng)爭(zhēng)在動(dòng)物群落生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域中處于重要地位,尤其是在同域分布的物種之間[17]。許多學(xué)者一致認(rèn)為競(jìng)爭(zhēng)因素是導(dǎo)致物種之間對(duì)資源利用存在差異的重要原因,從而使不同物種在行為和形態(tài)上發(fā)生差異[17]。目前駱穎等[10- 11,14]已從食物、生境角度研究了巖羊與馬鹿的生態(tài)位分化,但未從時(shí)間角度進(jìn)行研究。故本研究利用紅外相機(jī)技術(shù)對(duì)兩者的監(jiān)測(cè),從時(shí)間角度探究?jī)烧咴谏鷳B(tài)位上的分化,揭示兩者在時(shí)間生態(tài)位上的分化方式和共存機(jī)制。對(duì)兩者活動(dòng)規(guī)律的研究,還能為兩者行為生態(tài)學(xué)研究的深化提供必要的科學(xué)依據(jù)。同時(shí),也為兩者的保護(hù)和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)和研究方法

1.1 研究地區(qū)

圖1 研究地區(qū)示意圖Fig.1 Study area in Helan Mountains Nature Reserve, China

賀蘭山位于寧夏回族自治區(qū)和內(nèi)蒙古自治區(qū)交界處,地理坐標(biāo)為東經(jīng)105°49′—106°42′,北緯38°21′—39°22′,屬陰山山系,山勢(shì)呈西南東北走向。南北長(zhǎng)約250 km,東西寬20—40 km,山勢(shì)陡峭、高差懸殊,海拔一般為3000 m。賀蘭山深居內(nèi)陸,是典型的大陸性氣候,四季分明,具有夏熱較短且無酷暑,冬季(受蒙古冷高壓控制)漫長(zhǎng),具有寒冷而干燥的特點(diǎn)。年平均氣溫為-0.9℃,極端最高氣溫為35.2℃,極端最低氣溫為-31℃。該地區(qū)全年干旱少雨,年降水量?jī)H180—200 mm,無霜期約185 d。植被依據(jù)海拔的上升呈現(xiàn)明顯的垂直分異,自下而上依次為山地草原帶(1400—1600 m),山地疏林草原帶(1600—2000 m),山地針葉林帶(1900—3000 m),亞高山灌叢和草甸帶(3000—3556 m)。根據(jù)賀蘭山的氣候特征[18- 19]、巖羊與馬鹿食物資源的季節(jié)變化特點(diǎn)、以及兩者年生理周期變化特點(diǎn)[20],大致將一年分為冷暖兩季(暖季：4月11日—10月10日,冷季：10月11日—次年4月10日)。

1.2 研究方法

1.2.1紅外相機(jī)架設(shè)

2014年10月至2015年10月,在賀蘭山森林生境中布設(shè)紅外相機(jī),對(duì)巖羊與馬鹿日活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行監(jiān)測(cè)。紅外相機(jī)(型號(hào)：Ltl Acorn- 6210MC)架設(shè)方法：1)在地理信息系統(tǒng)(GIS)中用1 km×1 km的網(wǎng)格將賀蘭山地區(qū)覆蓋,其中森林生境占有389個(gè)公里網(wǎng)格；2)按每個(gè)網(wǎng)格布設(shè)1臺(tái)的密度進(jìn)行布設(shè),抽樣強(qiáng)度要求達(dá)到10%以上。布設(shè)原則：在適度考慮均勻性原則的基礎(chǔ)上,通過預(yù)調(diào)查,確定布設(shè)地點(diǎn),盡量沿海拔梯度,重點(diǎn)在兩者活動(dòng)痕跡(糞便、足跡、臥跡和遺落物等)的區(qū)域(獸徑、水源點(diǎn)等處)布設(shè)。本次研究共選擇120個(gè)紅外相機(jī)布設(shè)位點(diǎn),抽樣強(qiáng)度達(dá)到30.8%,大于10%的抽樣強(qiáng)度標(biāo)準(zhǔn)。

紅外相機(jī)的拍攝設(shè)置為,相機(jī)全天工作,拍攝間隔1 min,每次觸發(fā)后,拍2張照片和攝制15 s的視頻,靈敏度中檔。為了減少重復(fù)拍攝,每臺(tái)相機(jī)位點(diǎn)之間的間隔距離不小于300 m。架設(shè)的相機(jī)豎直固定于樹干上,距離地面50—80 cm的高度,鏡頭朝向獸徑,與地面大致平行。固定完成后,調(diào)查人員詳細(xì)記錄紅外相機(jī)的編號(hào),安放的日期、GPS位點(diǎn)、植被類型及其他環(huán)境因子參數(shù)。研究期間,每3個(gè)月檢查一次相機(jī)工作狀況,更換相機(jī)電池和內(nèi)存卡,回收數(shù)據(jù),并記錄相機(jī)編號(hào)。

1.2.2數(shù)據(jù)分析

根據(jù)相機(jī)編號(hào)建立對(duì)應(yīng)的文件夾,將每次取回的存儲(chǔ)卡中的數(shù)據(jù)導(dǎo)入電腦,并存入相應(yīng)的文件夾。逐一查看紅外相機(jī)拍攝的照片和視頻,鑒別篩選出含有巖羊和馬鹿的文件,并提取相關(guān)的拍攝日期、時(shí)間等信息,并記錄在Excel表格中。

2 研究結(jié)果

調(diào)查期間共獲得120個(gè)有效位點(diǎn)的數(shù)據(jù),拍攝到馬鹿的有效探測(cè)共538次,巖羊的有效探測(cè)共2791次。

2.1 馬鹿日活動(dòng)節(jié)律

圖2 馬鹿日活動(dòng)節(jié)律Fig.2 The daily activity pattern of red deer

圖3 馬鹿日活動(dòng)節(jié)律季節(jié)變化Fig.3 Seasonal changes in the daily activity patterns of red deer

2.2 巖羊日活動(dòng)節(jié)律

圖4 巖羊日活動(dòng)節(jié)律Fig.4 The daily activity pattern of red deer

2.3 兩者日活動(dòng)節(jié)律的重疊

圖5 巖羊日活動(dòng)節(jié)律季節(jié)變化Fig.5 Seasonal changes in the daily activity patterns of blue sheep

圖6 巖羊與馬鹿日活動(dòng)節(jié)律的重疊 Fig.6 Overlapping of the daily activity patterns for red deer between blue sheep

圖7 巖羊與馬鹿不同季節(jié)日活動(dòng)節(jié)律的重疊Fig.7 Comparison of the daily activity patterns of red deer between between blue sheep in different seasons

3 討論

3.1 馬鹿與巖羊日活動(dòng)節(jié)律

活動(dòng)節(jié)律既是動(dòng)物本身進(jìn)化適應(yīng)的一部分,又是對(duì)環(huán)境因素變化采取生存對(duì)策的一種適應(yīng)[26]。一般認(rèn)為晝夜更替是活動(dòng)節(jié)律的決定因素,遺傳、食物、能量、性別、繁殖狀況、社群、種間競(jìng)爭(zhēng)以及天氣狀況等為主導(dǎo)因素[27- 28]。不同動(dòng)物日活動(dòng)節(jié)律的主導(dǎo)因素不同,白晝長(zhǎng)短的季節(jié)性變化是制約動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律的重要因素,有蹄類的活動(dòng)時(shí)間節(jié)律機(jī)制是由內(nèi)外因素管控[29- 31]。在長(zhǎng)期的自然選擇中,每一個(gè)物種都形成了利于自己的最適活動(dòng)節(jié)律[32]。

3.1.1馬鹿日活動(dòng)節(jié)律

本研究發(fā)現(xiàn),阿拉善馬鹿日活動(dòng)節(jié)律在全年呈現(xiàn)明顯雙峰趨勢(shì)的模式,主要在晨昏前后達(dá)到活動(dòng)高峰。在不同季節(jié),日活動(dòng)節(jié)律與全年一致,存在一定的季節(jié)變化。這與眾多研究發(fā)現(xiàn)一致,有蹄類動(dòng)物具有明顯的晨昏活動(dòng)的習(xí)性[33]。對(duì)不同地區(qū)馬鹿的研究表明,其日活動(dòng)節(jié)律模式形成的主要驅(qū)動(dòng)因素不盡相同。Kamler等認(rèn)為這可能和不受人為干擾或僅受微小的人為干擾及存在大量捕食者有關(guān),也可能是綜合因素所決定的[34]。胡磊等認(rèn)為氣候條件和食物資源是馬鹿活動(dòng)節(jié)律及季節(jié)性活動(dòng)變化的主要驅(qū)動(dòng)因素[31],李琦等也得出了類似的結(jié)論[30],這可能是兩地自然環(huán)境類似造成的。

我們分析認(rèn)為氣候條件和食物資源是馬鹿日活動(dòng)節(jié)律模式及季節(jié)性變化的主要驅(qū)動(dòng)因素,繁殖需求、捕食風(fēng)險(xiǎn)、人為干擾等其他因素也起重要作用。馬鹿選擇在晨昏活動(dòng)的行為策略,有利避開不利氣候條件的脅迫,獲得對(duì)食物資源的有效利用。在暖季,可以避開中午的高溫,在涼爽的時(shí)間活動(dòng)；在冷季,能避開寒冷的時(shí)間段,在相對(duì)溫暖的時(shí)間活動(dòng)。由暖季到冷季,馬鹿的晨昏活動(dòng)高峰期均向中午移動(dòng),晝間活動(dòng)強(qiáng)度增加,夜間活動(dòng)強(qiáng)度降低。這種變化跟冷季受到惡劣的氣候、食物資源匱乏等環(huán)境脅迫有關(guān),也其自身繁殖狀態(tài)有關(guān)。冷季氣候寒冷,地面積雪厚度大,不利于其運(yùn)動(dòng)、取食,且在活動(dòng)、保暖過程中會(huì)損耗大量能量；此時(shí)植被處于枯黃期,食物質(zhì)量差,能量供給低,需要增加采食量達(dá)到機(jī)體能量需求,故導(dǎo)致其盡可能在暖和的時(shí)間活動(dòng)。馬鹿的發(fā)情交配期主要在冷季[20],此時(shí)種群出現(xiàn)頻繁活動(dòng)、集群、占域行為,活動(dòng)強(qiáng)度強(qiáng)。暖季為其產(chǎn)子、育幼時(shí)期[20],為了保護(hù)自己及幼崽安全,行為隱秘難以發(fā)現(xiàn),再加上植被處于生長(zhǎng)期,食物資源豐富且能量供給高,導(dǎo)致其采食量小,活動(dòng)強(qiáng)度低。因此,為了應(yīng)對(duì)這樣的環(huán)境變化、自身繁殖需要,馬鹿通過對(duì)日活動(dòng)節(jié)律模式的調(diào)整來達(dá)到適應(yīng)。

歷史上賀蘭山分布著雪豹(Unciauncia)、狼(Unciauncia)等大型掠食動(dòng)物,雖然在20世紀(jì)80年代基本滅絕[35],但在很長(zhǎng)的歷史時(shí)間內(nèi)對(duì)馬鹿存在捕食壓力。我們推測(cè)在長(zhǎng)期適應(yīng)過程中,馬鹿可能是為了避開捕食者,減輕被捕食風(fēng)險(xiǎn),采取晨昏活動(dòng)的行為策略。馬鹿生性膽小機(jī)警,對(duì)人為干擾敏感,在晨昏活動(dòng)有利避開人類活動(dòng)干擾。雖然目前賀蘭山保護(hù)區(qū)內(nèi)的百姓已經(jīng)全部遷出,人為干擾已經(jīng)大大減弱,但沒有完全杜絕,存在旅游行為和保護(hù)區(qū)日常巡護(hù)管理產(chǎn)生的干擾。馬鹿的活動(dòng)節(jié)律受到許多因素制約,但是否單一因素主導(dǎo)還是多種因素共同影響,還需要更為深入和長(zhǎng)時(shí)間的驗(yàn)證。

3.1.2巖羊日活動(dòng)節(jié)律

本研究發(fā)現(xiàn),巖羊?yàn)橹饕跁冮g活動(dòng),存在兩個(gè)活動(dòng)高峰期的日活動(dòng)節(jié)律模式。在不同季節(jié),基本與全年一致,存在一定季節(jié)變化。我們分析認(rèn)為這主要受馬鹿種間競(jìng)爭(zhēng)驅(qū)動(dòng)的,氣候條件、食物資源和繁殖需求等因素也起重要作用,而其他諸如捕食風(fēng)險(xiǎn)、人為干擾等因素也有不可忽視的影響。

巖羊主要在晝間活動(dòng),這與過去巖羊日活動(dòng)節(jié)律的研究結(jié)果存在明顯差異,許多研究人員的研究結(jié)果表明其日活動(dòng)節(jié)律模式屬于晨昏活動(dòng)類型[16, 35- 37]。這種差異是由受到馬鹿種間競(jìng)爭(zhēng)造成的,本次紅外相機(jī)的監(jiān)測(cè)任務(wù)是在森林生境中進(jìn)行的,該生境主要分布的有蹄類為馬鹿。當(dāng)巖羊在馬鹿的生境中活動(dòng)時(shí),為回避馬鹿,減少雙方的競(jìng)爭(zhēng),其不得不通過對(duì)日活動(dòng)節(jié)律模式的調(diào)整(圖5、6),來實(shí)現(xiàn)與馬鹿在活動(dòng)時(shí)間上的分化。

由暖季到冷季,巖羊晝間兩個(gè)活動(dòng)高峰向后推遲,夜間活動(dòng)降低。我們分析認(rèn)為這種季節(jié)變化,不光是對(duì)馬鹿日活動(dòng)節(jié)律季節(jié)變化的響應(yīng),而且還是對(duì)氣候條件和食物資源及繁殖需求變化的適應(yīng)。這種變化隨馬鹿日活動(dòng)節(jié)律的季節(jié)變化而變化,使其活動(dòng)高峰期始終與馬鹿相錯(cuò)開,在活動(dòng)時(shí)間上分化,從而減小兩者的競(jìng)爭(zhēng),實(shí)現(xiàn)共存。冷季氣候寒冷,地面積雪厚度大,不利于其活動(dòng),在其活動(dòng)、保暖過程中消耗大量能量；此時(shí)食物質(zhì)量差且能量低,需要增加采食量平衡機(jī)體能量需求；再加之此時(shí)為巖羊的發(fā)情交配期[20],種群的交配繁殖活動(dòng)頻繁,能量消耗大。因此,為滿足機(jī)體活動(dòng)能量需求,導(dǎo)致其盡可能在暖和的時(shí)間活動(dòng)。

其他因素對(duì)巖羊的影響,與馬鹿相似,在這就不一一贅述了。與馬鹿一樣,巖羊的活動(dòng)節(jié)律受到多種因素制約,但是否單一因素主導(dǎo)還是多種因素共同影響,還需要更為深入和長(zhǎng)時(shí)間的驗(yàn)證。

3.2 巖羊與馬鹿日活動(dòng)節(jié)律的重疊

同域分布物種的生態(tài)位格局體現(xiàn)為一種相互補(bǔ)償機(jī)制,如果物種之間以一種相似的方式利用同種資源時(shí),經(jīng)常會(huì)在利用其他資源時(shí)表現(xiàn)出明顯的差別和競(jìng)爭(zhēng),并反映在食物、空間和時(shí)間資源上[ 38- 39]。

本研究發(fā)現(xiàn),兩者日活動(dòng)節(jié)律模式在全年、不同季節(jié)均有較高的相似度,表明兩者在時(shí)間生態(tài)位上的分化程度較低,彼此之間存在較激烈的競(jìng)爭(zhēng)。在季節(jié)上,兩者日活動(dòng)節(jié)律模式的相似度存在差異,冷季的相似度高于暖季。這種變化主要是受到的氣候條件、食物資源等因素影響,以及與馬鹿在不海拔高度垂直遷徙習(xí)性相關(guān)[14, 20]。暖季氣候溫和,植被處于生長(zhǎng)期,食物資源豐富；為躲避高溫,其主要在高海拔地區(qū)活動(dòng),與巖羊在生境、食性上的分離程度高[14]。冷季氣候條件寒冷,地面積雪厚度大,不利于兩者的運(yùn)動(dòng)、取食行為,在活動(dòng)、保暖過程中能量損耗大；植被處于枯黃期,食物質(zhì)量差,需要提高采食量,滿足機(jī)體能量需求；為躲避過深的積雪,其主要在低海拔地區(qū)活動(dòng),與巖羊在食性、生境上的分離低于暖季[14]。因此,兩者在冷季日活動(dòng)節(jié)律模式相似度高于暖季。

但是僅因?yàn)閮烧咴谌栈顒?dòng)節(jié)律模式上有較高的相似性,就認(rèn)為兩者在時(shí)間生態(tài)位上的分化程度低,彼此之間存在較激烈的競(jìng)爭(zhēng),是比較片面和不科學(xué)合理。生物對(duì)不同資源的選擇利用是互相影響,而不是孤立的。因此,分析兩者在時(shí)間生態(tài)位上的分化與競(jìng)爭(zhēng)情況,同時(shí)還得結(jié)合兩者在其他資源(食物、生境)上的選擇利用情況。同域分布物種在資源選擇上的最基本分離表現(xiàn)在食物、生境上[16],駱穎等研究發(fā)現(xiàn)馬鹿與巖羊在食性、生境上的選擇存在明顯的分離[14]。這表明兩者很大程度上可以同一時(shí)間對(duì)食物、生境進(jìn)行選擇利用,相互之間不會(huì)出現(xiàn)干擾、競(jìng)爭(zhēng)。本研究發(fā)現(xiàn),在不同的相機(jī)位點(diǎn)上兩者均未同時(shí)出現(xiàn)。這與胡磊等的研究發(fā)現(xiàn)相同——同域分布的馬鹿與狍活動(dòng)時(shí)為了回避對(duì)方,不會(huì)同時(shí)出現(xiàn)在某一位置[29]。駱穎等研究發(fā)現(xiàn)兩者在微生境的利用上有顯著分離[14],不同的相機(jī)位點(diǎn)相當(dāng)于馬鹿選擇利用的微生境。因此,這一發(fā)現(xiàn)表明兩者為了回避彼此,在微生境中的時(shí)間生態(tài)位發(fā)生了完全分離。

而且本研究發(fā)現(xiàn),巖羊主要在晝間活動(dòng),這與過去為晨昏活動(dòng)類型的研究結(jié)果不同[16, 35- 37]。這表明在馬鹿主要分布的生境中,巖羊通過對(duì)日活動(dòng)節(jié)律模式的調(diào)整,盡量減少與馬鹿在日活動(dòng)節(jié)律模式上的相似,擴(kuò)大在時(shí)間生態(tài)位上分化,達(dá)到與之同域分布。

綜上所述,在馬鹿分布的生境中,總體上來看馬鹿與同域分布的巖羊日活動(dòng)節(jié)律模式相似性較高,兩者在時(shí)間生態(tài)位上存在的分化較小,但在微生境中產(chǎn)生了完全分離,再加之巖羊?qū)θ栈顒?dòng)節(jié)律模式的調(diào)整,擴(kuò)大與其在時(shí)間生態(tài)位上分化,這表明馬鹿與同域分布巖羊可以通過在時(shí)間生態(tài)位上的分化到達(dá)共存,實(shí)現(xiàn)同域分布。因此,賀蘭山的馬鹿與巖羊兩者通過在食物、空間和時(shí)間資源上的生態(tài)位分化,來減少雙方的競(jìng)爭(zhēng),達(dá)到共存,實(shí)現(xiàn)同域分布。