羅啟仁，梁立華，覃恒，李建升，李虹瑾，任世奇，陳健波，伍琪

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我國(guó)桉樹人工林土壤微生物多樣性研究進(jìn)展

羅啟仁1，梁立華1，覃恒1，李建升1，李虹瑾2，任世奇3,4，陳健波3,4，伍琪3,4*

(1.廣西國(guó)有七坡林場(chǎng)，廣西 南寧 530225；2.廣西國(guó)有高峰林場(chǎng)，廣西 南寧 530001；3.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，廣西 南寧 530002；4.廣西南寧桉樹林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站，廣西 南寧 530002)

桉樹人工林與土壤微生物之間的關(guān)系是桉樹研究的重要方向之一。本文針對(duì)近年來因桉樹人工林單一無性系大面積造林所引起的社會(huì)質(zhì)疑及爭(zhēng)論，就林下土壤微生物多樣性進(jìn)行總結(jié)，內(nèi)容包括土壤微生物多樣性影響因素、研究方法、桉樹純林與混交林研究現(xiàn)狀等，并提出桉樹林下土壤微生物未來研究方向，為桉樹人工林可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

桉樹；混交林；土壤微生物

土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是微生物生長(zhǎng)和繁殖的天然培養(yǎng)基。土壤微生物包括存在于土壤中所有肉眼不可見的微小生物，如真菌、放線菌、細(xì)菌、原生動(dòng)物、病毒等。土壤微生物在人工林生態(tài)系統(tǒng)中既是消費(fèi)者又是分解者，其不僅在土壤結(jié)構(gòu)、土壤肥力、土壤發(fā)育以及植物生長(zhǎng)等過程中起著重要的作用，而且能與土壤其他組分形成生物復(fù)合體，凈化、過濾環(huán)境中的有害成分[1]。它是保證土壤生命力的主要成分，是土壤生態(tài)系統(tǒng)的基本生命特征之一。近30 a來，全球人工林面積不斷擴(kuò)大，大面積營(yíng)造人工林而產(chǎn)生的生態(tài)環(huán)境改變，也使得人工林土壤微生物結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化。即從天然林到人工林，植物根系空間排列、發(fā)育情況等引起土壤有機(jī)質(zhì)、活性氮、活性炭的短期動(dòng)態(tài)變化，進(jìn)而影響微生物的數(shù)量、種類和豐度。而中國(guó)是世界人工林種植面積最大的國(guó)家[2],其人工林面積占全球人工林面積的73%。桉樹()人工林是世界人工林的重要組成部分。面對(duì)近年來社會(huì)上出現(xiàn)的對(duì)人工林生態(tài)系統(tǒng)等環(huán)境問題的爭(zhēng)議，我國(guó)也出臺(tái)了多項(xiàng)備受世界關(guān)注的應(yīng)對(duì)方案[3]。其中，在營(yíng)林制度上提出的由短周期純林連作的林分經(jīng)營(yíng)轉(zhuǎn)變?yōu)槎讨虚L(zhǎng)周期循環(huán)混交輪作經(jīng)營(yíng)已成為主流趨勢(shì)[3-4]。研究桉樹混交林林下土壤微生物多樣性，對(duì)于掌握不同營(yíng)林方式土壤生態(tài)環(huán)境的變化情況，提升桉樹人工林質(zhì)量及其生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能，促進(jìn)桉樹人工林綠色、健康發(fā)展具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。

1 人工林土壤微生物多樣性研究現(xiàn)狀

土壤微生物多樣性是指真菌、放線菌、細(xì)菌等微生物類群在遺傳、種類和生態(tài)系統(tǒng)層次上的變化，它反映土壤脅迫及土壤生態(tài)機(jī)制對(duì)群落的影響，代表著微生物群落的穩(wěn)定性。研究發(fā)現(xiàn)[5-9]，細(xì)菌含量很高的土壤，通常水肥充足；而以真菌為主時(shí)，土壤較貧瘠；放線菌適應(yīng)在含水量低、呈堿性的土壤環(huán)境中生存。另外，細(xì)菌多存在于闊葉林等易分解的生境中，而放線菌和真菌多存在于針葉等較難分解的環(huán)境條件下。因土壤微生物群落結(jié)構(gòu)易受外界環(huán)境影響，即外界生存環(huán)境變化微生物群落也會(huì)發(fā)生改變，所以可以把土壤微生物多樣性作為環(huán)境脅迫下產(chǎn)生敏感表現(xiàn)的生物學(xué)指標(biāo)[10]。根據(jù)已有文獻(xiàn)報(bào)道，土壤微生物的多樣性主要包括：分類多樣性、遺傳多樣性、功能多樣性以及系統(tǒng)發(fā)育多樣性[11-14]。因土壤微生物豐富的多樣性以及微生物群落功能的難以預(yù)測(cè)性，使得人們對(duì)其至今知之甚少，但科學(xué)家對(duì)土壤微生物多樣性的研究從未停止[15-16]。

2 影響土壤微生物多樣性的因素

國(guó)內(nèi)外研究發(fā)現(xiàn)[17-19]，土壤微生物的變化主要受土壤生態(tài)環(huán)境和管理措施的影響。其中土壤生態(tài)環(huán)境包括土壤理化性質(zhì)、季節(jié)變化、植被變化等；管理措施包括施肥、農(nóng)藥使用、人工林經(jīng)營(yíng)等。

從土壤生態(tài)環(huán)境方面來說，土壤本身的物理和化學(xué)性質(zhì)直接影響著微生物多樣性的豐富程度。因?yàn)橥寥乐薪^大部分微生物依賴于土壤有機(jī)質(zhì)以獲得碳源和能源。表層土壤溫度合適、通氣良好、營(yíng)養(yǎng)充足，可使微生物群落多樣性高、種類豐富[20-22]。季節(jié)對(duì)土壤微生物多樣性變化的影響也很明顯。秋季和夏季微生物多樣性較平穩(wěn)；冬季，微生物代謝程度低，加之秋季凋落物大量富集，經(jīng)動(dòng)物運(yùn)動(dòng)進(jìn)入土壤后促使土壤養(yǎng)分充足，使得土壤微生物量增高；春季，微生物生長(zhǎng)依舊旺盛直至土壤能量耗竭[23-24]。植被類型不同，土壤微生物差異顯著。土壤微生物總量變化大小分別為：耕地<林地<草地；農(nóng)田土壤<草原土壤<草甸土壤<森林土壤；混交林>闊葉林>針葉林，同時(shí)都有一定的垂直分布特性，即微生物數(shù)量隨著土層深度的減少而增加，土壤酶活性隨著連載次數(shù)增加而降低[25-26]。

就管理措施方面而言，肥料對(duì)土壤微生物多樣性的影響極其復(fù)雜。根據(jù)已有研究發(fā)現(xiàn)對(duì)土壤微生物促進(jìn)程度為：有機(jī)肥料>有機(jī)無機(jī)肥料混合>無機(jī)肥料；而長(zhǎng)期施用硫酸銨和氟肥都會(huì)減少微生物生長(zhǎng)量；近年出現(xiàn)的新型肥料對(duì)土壤微生物長(zhǎng)期影響效果還需要深入研究[27-28]。農(nóng)藥因?yàn)楹谢瘜W(xué)藥品，對(duì)土壤微生物的影響是直接的。但是影響程度主要取決于農(nóng)藥的化學(xué)性質(zhì)、施用劑量等；有些農(nóng)藥對(duì)土壤微生物影響不顯著；有些不僅影響顯著而且會(huì)抑制微生物的生長(zhǎng)，抑制又根據(jù)農(nóng)藥成分不同會(huì)產(chǎn)生永久性或者暫時(shí)性的影響[29-31]。大量研究表明，天然林土壤中微生物活性及微生物量均大于人工林；土壤中腐殖質(zhì)再合成和有機(jī)質(zhì)分解能力均比人工林強(qiáng)；土壤養(yǎng)分供給和貯量均比人工林大；而在不同人工林林型條件下，土壤微生物活性和數(shù)量為：混交林>闊葉林>針葉林[32-33]。大部分研究都集中在數(shù)量、分布、組成等方面，對(duì)于動(dòng)態(tài)變化、相互作用機(jī)理等研究很少。

3 桉樹人工林土壤微生物研究現(xiàn)狀

3.1 純林研究

為了提高我國(guó)人工林經(jīng)濟(jì)效益，長(zhǎng)期以來種植桉樹都以純林為主。人工林長(zhǎng)期施用氮肥使得林下土壤微生物的含量發(fā)生了改變，從而引起生物群落功能和結(jié)構(gòu)的變化[34]。早期研究表明[35-39]，桉樹林下土壤微生物數(shù)量跟土壤肥力息息相關(guān)且其主要集中在0 ~ 20 cm土層范圍內(nèi)；同時(shí)就細(xì)菌數(shù)量而言，第一代<第三代<對(duì)照林<第二代；而放線菌和真菌數(shù)量是：對(duì)照林<第一代<第二代<第三代桉樹人工林；桉樹枯落物中微生物種類和數(shù)量非常豐富呈細(xì)菌>真菌>放線菌的趨勢(shì)。在造林初期，桉樹人工林土壤微生物繁殖迅速且含量豐富，但輪伐期前后土壤微生物數(shù)量顯著下降，這與林分郁閉度增高、化感作用增大、養(yǎng)分輸入降低等有關(guān)[40]。隨著種植年限的增長(zhǎng)，5 a生以上桉樹人工林根際土壤微生物多樣性又會(huì)呈現(xiàn)明顯增高的趨勢(shì)，這說明人工林多樣性的穩(wěn)定是經(jīng)過長(zhǎng)時(shí)間演化的結(jié)果[41]。另外有研究發(fā)現(xiàn)，桉樹純林凋落物比天然次生林凋落物為土壤微生物提供生境和食物的能力低，而后者更容易被土壤微生物利用進(jìn)而合成自身需要的物質(zhì)[42]。

3.2 混交林研究

隨著桉樹人工林的大面積種植，因桉樹純林連栽引起的一系列環(huán)境問題被廣泛關(guān)注。包括人工林結(jié)構(gòu)、功能單一，抵御病害能力差，土壤肥力缺失嚴(yán)重，土壤pH下降等，以及對(duì)土壤微生物多樣性的明顯影響[43]。越來越多的學(xué)者專家開始尋找解決這些問題的途徑，例如期望通過珍貴鄉(xiāng)土樹種和桉樹混交造林來改善土壤質(zhì)量極其林下土壤群落結(jié)構(gòu)。將純林與桉樹× 相思()混交林對(duì)比研究發(fā)現(xiàn)，混交林土壤微生物總量均高于純林，且不同林型土壤微生物三大類群數(shù)量排序?yàn)榧?xì)菌>放線菌>真菌[44]。有研究者以桉樹× 望天樹()混交林為研究對(duì)象，分別從煉山和不煉山兩種清理方式，以及不同施肥措施(HGF：種綠肥，H：施加復(fù)合肥，HN：施加氮肥，HC：施加炭肥，CK：對(duì)照)出發(fā)，研究發(fā)現(xiàn)：土壤微生物物種豐度大小順序?yàn)镃K馬尾松純林>馬尾松× 苦竹混交林[45]。這與多數(shù)調(diào)查研究顯示的人工混交林生物多樣性指數(shù)大于純林的結(jié)果并不矛盾，因?yàn)橐酝难芯慷嘁粤铸g較大的混交林和純林為主[46-48]，該研究5 a 生馬尾松林尚處在幼林時(shí)期，這與關(guān)于桉樹人工林生物多樣性分化一般都要經(jīng)過較時(shí)間的演化的規(guī)律相一致[49]?？傮w而言，混交林對(duì)有限資源的利用更充分，對(duì)林地生態(tài)環(huán)境也有改善作用，同時(shí)能增強(qiáng)抵御病蟲害的能力，但是混交方式的篩選也是漫長(zhǎng)的一個(gè)過程。

3.3 不同研究方法對(duì)比

根據(jù)目前研究發(fā)現(xiàn)，能夠通過純培養(yǎng)技術(shù)分離和培養(yǎng)的環(huán)境微生物只占微生物總量的0.1% ~ 10%[50]。在英文數(shù)據(jù)庫(CSA)中以“土壤”和“微生物群落”為關(guān)鍵詞、在可查詢到的250篇相關(guān)論文中，約有80%的論文涉及到磷脂脂肪酸分析、基于PCR的核酸分析和基于群落水平的生理學(xué)譜圖分析3種土壤微生物研究方法[51]。

磷脂脂肪酸技術(shù)主要針對(duì)的是復(fù)雜群落中微生物多樣性的分析[52]?；驹硎羌?xì)胞膜在細(xì)胞凋亡后破裂降解，而微生物的生物量與磷脂含量存在相對(duì)固定的比例關(guān)系[53-54]。該方法是直接提取土壤微生物群落的磷酸脂肪酸進(jìn)行測(cè)定，可以避免培養(yǎng)過程中各微生物之間的相互作用，從而更好地掌握不同水平土壤微生物的多樣性[55-56]；缺點(diǎn)在于操作復(fù)雜、儀器要求高。有研究者采用該方法分析了旱季和雨季二代桉樹混交林和純林的土壤微生物情況，發(fā)現(xiàn)細(xì)菌相對(duì)含量較高而真菌相對(duì)含量較低[57]；對(duì)于6 a生尾葉桉(a)林下5中木本植物土壤多樣性研究發(fā)現(xiàn)無顯著差異[58]。

基于PCR的核酸技術(shù)是從土壤微生物中提取DNA或者RNA，再純化進(jìn)行PCR擴(kuò)增、克隆等，最終采用分子指紋技術(shù)對(duì)微生物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析的方法[59-62]。該方法能精確揭示土壤微生物類型及遺傳多樣性，結(jié)果既全面又客觀；然而，對(duì)于含量微小的微生物群落由于DNA提取得到的含量本來就很少，再加上損耗，便很容易被忽視[63]，另外，PCR擴(kuò)增還會(huì)受到操縱子數(shù)目可變性和基因組大小的影響[64]。一些研究者采用該方法對(duì)桉樹人工林土壤肥力、桉樹林與天然闊葉林和馬尾松林的土壤微生物等進(jìn)行了對(duì)比分析，發(fā)現(xiàn)僅從土壤微生物數(shù)量方面來說，其之間并無顯著差異[65-66]。在此基礎(chǔ)上發(fā)展而來的宏基因組學(xué)以及宏基因組文庫的建立分析技術(shù)，不僅對(duì)土壤微生物在森林生態(tài)系統(tǒng)中的動(dòng)態(tài)研究具有促進(jìn)作用，還對(duì)其遺傳多樣性的未知基因具有預(yù)測(cè)作用[67-69]。有研究者用該方法對(duì)中齡林桉樹及其混交林研究發(fā)現(xiàn)，混交林能顯著增加桉樹人工林土壤真菌群落結(jié)構(gòu)、多樣性及豐度[70]。

基于群落水平的生理學(xué)圖譜分析主要包括BiologGN技術(shù)，其原理是一個(gè)分析板有96個(gè)孔，1個(gè)作為對(duì)照，另外95個(gè)均有碳源、四氮唑藍(lán)和營(yíng)養(yǎng)物，將微生物溶液接種至分析板后，一定條件下，通過顏色變化的深淺和速率獲得底物被利用的快慢和程度，即可得到微生物群落代謝的變化情況[71-72]。該方法成本低、檢測(cè)速度快；但不全面，且只是粗略地揭示土壤微生物代謝底物的多樣性[73]。徐文嫻等[74]用該方法對(duì)海南島桉樹林分析發(fā)現(xiàn)土層越深Shannon多樣性指數(shù)越大，培養(yǎng)時(shí)間越長(zhǎng)土壤微生物代謝活性越大。宋賢沖等[75]對(duì)比了廣西5個(gè)地區(qū)的桉樹根際土壤微生物情況，發(fā)現(xiàn)梧州樣區(qū)桉樹林下土壤微生物功能多樣性及活性最高。

4 小結(jié)與展望

從目前文獻(xiàn)報(bào)道來看，桉樹人工林對(duì)土壤微生物群落的影響主要通過以下幾種途徑[42]: 第一，通過煉山或不煉山、不同肥料的施用等管理措施的改變，使土壤養(yǎng)分和結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，從而直接導(dǎo)致土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能的改變；第二，通過桉樹快速生長(zhǎng)使得土壤養(yǎng)分和水分大量消耗，從而減少土壤微生物生長(zhǎng)所需要營(yíng)養(yǎng)資源的可利用性；第三，通過林下植被多樣性和豐富度的改變而對(duì)土壤微生物多樣性產(chǎn)生間接影響；第四，通過桉樹本身根系分泌物以及凋落物對(duì)土壤微生物多樣性產(chǎn)生影響，比如化感作用。同時(shí)，這些因素之間又相互作用相互影響，協(xié)同促進(jìn)或抑制著土壤微生物群落的變化。為了弄清桉樹人工林對(duì)森林土壤微生物群落產(chǎn)生的影響及影響的程度，學(xué)者運(yùn)用多種微生物檢測(cè)方法進(jìn)行了大量的研究，這對(duì)桉樹人工林乃至森林生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展、對(duì)深入評(píng)價(jià)微生物與桉樹人工林相互作用關(guān)系具有重要的理論意義。

對(duì)于我國(guó)桉樹人工林土壤微生物多樣性研究，提出以下3點(diǎn)建議：

(1) 總的來說，桉樹人工林從單一樹種純林模式轉(zhuǎn)變?yōu)榛旖涣帜Ｊ剑鷳B(tài)效應(yīng)有所改善，但是并不是所有的混交模式在土壤微生物多樣性方面都優(yōu)于純林，因此在桉樹純林向混交林改造進(jìn)程中，需要根據(jù)樹種的生態(tài)學(xué)特性謹(jǐn)慎選擇混交樹種以達(dá)到使生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)多樣性同時(shí)提高的目的。

(2) 除了混交模式外，其他的影響因素如立地條件、氣候、病害特性、經(jīng)營(yíng)環(huán)境、管理措施等[4]對(duì)桉樹人工林生態(tài)系統(tǒng)也會(huì)產(chǎn)生一定的效應(yīng)，但效應(yīng)有多大、影響時(shí)間有多久等科學(xué)問題仍需要進(jìn)一步研究。

(3) 目前關(guān)于桉樹種植對(duì)森林土壤微生物群落結(jié)構(gòu)變化有一定的研究，但是由此影響而導(dǎo)致的關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)過程變化的機(jī)制和效應(yīng)的闡明還很少見，圍繞土壤微生物多樣性及其功能和桉樹凋落物、根系、土壤特性等方面進(jìn)行研究，將有助于全面科學(xué)的評(píng)價(jià)桉樹對(duì)土壤微生物多樣性及其生態(tài)功能的影響。

[1] 楊柳.煉山和施除草劑對(duì)桉樹降香黃檀混交林下植物和土壤微生物多樣性的影響[D].南寧:廣西大學(xué),2016.

[2] 魏曉華,鄭吉,劉國(guó)華,等.人工林碳匯潛力新概念及應(yīng)用[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(12):3881-3885.

[3] 溫遠(yuǎn)光,周曉果,喻素芳,等.全球桉樹人工林發(fā)展面臨的困境與對(duì)策[J].廣西科學(xué),2018,25(2):107-116.

[4] 郭東強(qiáng),盧陸峰,鄧紫宇,等.我國(guó)桉樹混交林研究進(jìn)展[J].桉樹科技,2018,35(4):27-32.

[5] DEGROOD S H, CLAASSEN V P, SCOW K M. Microbial community composition on native and drastically disturbed serpentine soils[J].Soil Biology and Biochemistry, 2005,37(8): 1427-1435.

[6] ALBIACH R, CANET R, POMARES F, et a1. Microbial biomass content and enzymatic activities after the application of organic amendments to a horticultural soil[J]. Bioresource Technology, 2000, 75(1): 43-48.

[7] 朱斌,王維中,張立新,等.寶華山不同演替群落下的土壤微生物狀況[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2000,24(3):61-64.

[8] 許光輝,鄭洪元,張德生,等.長(zhǎng)白山北坡自然保護(hù)區(qū)森林土壤微生物生態(tài)分布及其生化特性的研究[J].生態(tài)學(xué)報(bào),1984,4(3):207-223.

[9] 郭銀寶,許小英.祁連林區(qū)不同植被類型下三種土壤微生物群落的數(shù)量分布[J].青海農(nóng)林科技,2005(3):16-18.

[10] WALDROP M P, ZAK D R, SINSABAUGH R L. Microbial community response to nitrogen deposition in northern forest ecosystems[J].Soil Biology and Biochemistry, 2004, 36(9): 1443-1451.

[11]COWAN D A. Microbial genomes-the untapped resource [J]. Trends in Biotechnology,2000,18(1): 14-16.

[12]WALTER K D, MARGARET K B, COURTNEY S C, et al. Biological propertied of soil and subsurfae sedimens under abandoned pasture and cropland[J].Soil Biol.ogy and Biochemisrty, 1997, 28(7): 837-846.

[13]侯銀.林分結(jié)構(gòu)對(duì)楊樹人工林土壤微生物多樣性的影響[D].南京:南京林業(yè)大學(xué),2013.

[14] 林興生,林占熺,林冬梅,等.荒坡地種植巨菌草對(duì)土壤微生物群落功能多樣性及土壤肥力的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(15): 4304-4312.

[15] 趙明威.不同營(yíng)林措施對(duì)桉樹× 望天樹混交林土壤肥力與微生物群落的影響[D].南寧:廣西大學(xué),2018.

[16]陳幸良,巨茜,林昆侖.中國(guó)人工林發(fā)展現(xiàn)狀、問題與對(duì)策[J].世界林業(yè)研究,2014,27(6):54-59.

[17] ROSS D J, SPEIR T W, KETTLES H A, et al. Soil microbial biomass, C and N mineralization and enzyme activities in a hill pasture: influence of season and slow-release P and S fertilizer[J].Soil Biology and Biochemistry, 1995, 27(11): 1431-1443.

[18] DELUCA T H, KEENEY D R, MCCARTY G W. Effect of freeze-thaw events on mineralization of soil nitrogen[J]. Biology and Fertility of Soils, 1992, 14(2): 116-120.

[19] 夏北成.植被對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),1998,9(3):296-300.

[20] 陳華癸.土壤微生物學(xué)[M].上海:上?？茖W(xué)技術(shù)出版社,1979.

[21] WOLTERS V, JOEGENSE R G. Microbial carbon turnover in beech forest soils at different stages of acidification[J]. Soil Biology and Biochemistry, 1991,23(9): 897-902.

[22]BAATH E, AMEBRANT K. Growth rate and response of bacterial communities to pH in limed ash treated forest soils[J]. Soil Biology and Biochemistry.,1994, 26(8): 995-1001.

[23] BROOKES P C, OCIO J A, WU J. The soil microbial biomass: its measurement, properties and role in soil nitrogen and carbon dynamics following substrate incorporation[J]. Soil Microorganisms, 1990, 35: 39-5l.

[24] GOYAL S, MISHRA M M, HCODO J S, et a1. Organic matter-microbial biomass relationships in field experiments under tropical conditions: effects of inorganic fertilization and organic amendments[J].Soil Biology and Biochemistry,1992, 24(11): 1081-1084.

[25]SMITH J L, PAUL E A.The significance of soil microbial biomass estimations[J]. Soil Biochemistry,1991, 6:359-396.

[26] 李世清,李生秀,張興昌.不同生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物體氨的差異[J].土壤侵蝕與水土保持學(xué)報(bào),1999,5(1):69-73.

[27] 沈宏,曹志洪,徐本生,等.施肥對(duì)不同農(nóng)田土壤微生物活性的影響[J].農(nóng)利生態(tài)環(huán)境,1997,13(4):29-35.

[28] 景金富,王恩義,嚴(yán)志達(dá),等.污泥復(fù)混肥對(duì)土壤微生物區(qū)系影響的研究[J].科技通報(bào),2000,16(4):316-319.

[29] 林先貴.土壤微生物的研究進(jìn)展和發(fā)展方向[J].土壤,1991,23(4):210-213.

[30] 胡榮桂.農(nóng)藥污染與土壤微生物[J].環(huán)境污染與防治,1993,15(3):24-27.

[31] WARDEL D A, PARKINSON D. Effects of three herbicides on soil microbial biomass and activity[J].Plant and Soil,1990,122(1): 21-28.

[32] 楊玉盛,何宗明,鄒雙全,等.格氏栲天然林與人工林根際土壤微生物及其生化特性的研究[J].生態(tài)學(xué)報(bào),1998,18(2):198-202.

[33] FRANZLUEBBERS A J, HONES F M, ZUBERER D A. Seasonal changes in soil microbial biomass and mineralizable C and N in wheat management systems[J]. Soil Biology and Biochemistry,1994, 26(11): 1469-1475.

[34] STRICKLAND M S, ROUSK J. Considering fungal: bacterial dominance in soils-methods, controls, and ecosystem implications[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2010, 42(9): 1385-1395.

[35] 胡嬋娟,劉國(guó)華,吳雅瓊.土壤微生物生物量及多樣性測(cè)定方法評(píng)述[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào),2011(6/7):1161-1167.

[36] 陳俊蓉,洪偉,吳承禎,等.不同桉樹土壤微生物數(shù)量的比較[J].亞熱帶農(nóng)業(yè)研究,2008,4(2):146-150.

[37]楊遠(yuǎn)彪,呂成群,黃寶靈,等.連栽桉樹人工林土壤微生物和酶活性的分析[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2008,36(12):10-12.

[38] 李志輝,李躍林,楊民勝,等.桉樹人工林地土壤微生物類群的生態(tài)分布規(guī)律[J].中南林學(xué)院學(xué)報(bào).2000,20(3):24-28.

[39] 劉月廉,呂慶芳,潘頌民,等.桉樹林分枯落物分解微生物的種類和數(shù)量[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2006,30(1):75-78.

[40] 胡凱,王微.不同種植年限桉樹人工林根際土壤微生物的活性[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué),2015,43(12):105-109.

[41] 張丹桔,張健,楊萬勤,等.一個(gè)年齡序列巨桉人工林植物和土壤生物多樣性[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(13):3947-3962.

[42]陳法霖,張凱,向丹,等.桉樹凋落物對(duì)土壤微生物群落的影響:基于控制實(shí)驗(yàn)研究[J].土壤學(xué)報(bào),2019,56(2):434-544.

[43] 葉紹明,溫遠(yuǎn)光,楊梅,等.連載桉樹人工林植物多樣性與土壤理化性質(zhì)的關(guān)聯(lián)分析[J].水土保持學(xué)報(bào),2010,24(4):246-250.

[44] 張明慧,黃寶靈,程亮,等.桉樹相思混交林地土壤微生物特征研究[J].廣西農(nóng)業(yè)科學(xué),2009,40(6): 681-685.

[45] 鄧超.馬尾松純林與混交林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性與生物量研究[D].成都:四川農(nóng)業(yè)大學(xué),2015.

[46]孫德宙,詹有生,盛煒彤,等.江西大茅山常綠闊葉次生林與人工林生物多樣性分析[J].林業(yè)科學(xué)研究,1998,11(4): 402-406.

[47]于立忠,于水強(qiáng),史建偉,等.不同類型人工闊葉紅松林高等植物物種多樣性[J].生態(tài)學(xué)雜志,2005,24(11):1253-1257.

[48] 雷相東,張會(huì)儒,李冬蘭,等.東北過伐林區(qū)四種森林類型的物種多樣性比較研究[J].生態(tài)學(xué)雜志,2003,22(5):47-50.

[49] CALVINO-CANCELA M, RUBIDO-BARA M, VAN ETTEN E J B. Do eucalypt plantations provide habitat for native forest biodiversity[J].Forest Ecology and Management, 2012, 270: 153-162.

[50]AMANN R I, LUDWIG W, SCHLEIFER K H. Phylogenetic identification and in situ detection of individual microbial cells without cultivation[J].Microbiology Reviews,1995,59(1): 143-169.

[51]RAMSEY P W, RILLIG M C, FEFIS K P, et al. Choice of methods for soil microbial community analysis:PLFA maximizes power compared to CLPP and PCR- basedapproaches[J]. Pedobiologia, 2007, 50(3): 275-280.

[52]顏慧,蔡祖聰,鐘文輝.磷脂脂肪酸分析方法及其在土壤微生物多樣性研究中的應(yīng)用[J].土壤學(xué)報(bào),2006,43(5): 851-859.

[53] VESTAL J R, WHITE D C. Lipid analysis in microbial ecology-quantitative approach to the study of microbial communities[J]. Bioscience, 1989, 39(8): 535-541.

[54] ZELLES L.Fatty acid patterns of phospholipids and lipopolysaccharides in the characterisation of microbial communities in soil: a review[J]. Biology and Fertility of Soils, 1999, 29(2): 111-129.

[55]GIACOMINI M, RUGGIERO C, CALEGARI L,et a1. Artificial neural network based identification of environmental bacteria by gas-chromatographic and electrophoretic data[J]. Journal of Microbiological Methods, 2000, 43(1): 45-54.

[56] PEACOCK A D, CHANG Y J, ISTOK J D,et a1. Utilization of microbial biofilms as monitors of bioremediation[J].Microbial Ecology,2004,47(3):284-292.

[57] 黃雪蔓,劉世榮,尤業(yè)明.固氮樹種對(duì)第二代桉樹人工林土壤微生物生物量和結(jié)構(gòu)的影響[J].林業(yè)科學(xué)研究,2014, 27(5):612-620.

[58] 朱小林,梁辰飛,蔡錫安,等.尾葉桉林下5種木本植物土壤微生物群落特征[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào),2015,24(4):617-623.

[59] 姚健,沈曉蓉.農(nóng)用化學(xué)品污染對(duì)土壤微生物群落DNA序列多樣性影響研究[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2000,20(6):1021-1027.

[60] TEBBE C C, VAHJEN W. Interference of humic acids and DNA extracted directly from soil in detection and transformation of recombinant DNA from bacteria and a yeast[J].Applied and Environmental Microbiology,1993, 59(8): 2657-2665.

[61] LECKIE S E. Methods of microbial community profiling and their application to forest soils[J]. Forest Ecology and Management, 2005, 220(1/3): 88-106.

[62] 張瑞福,崔中利,李順鵬.土壤微生物群落結(jié)構(gòu)研究方法進(jìn)展[J].土壤,2004,36(5):476-480.

[63] SUZUKI M T, GIOVANNONI S J. Bias caused by template annealing in the amplification of mixtures of 16SrRNA genes by PCR[J].Applied and Environmental Microbiology, 1996, 62(2): 625-630.

[64] YAO J, HU S, QI Y. Effects of agricultural chemicals on DNA sequence diversity of soil microbial community: a study with RAPD marker[J].Microbial Ecology,2000, 39(1):72-79．

[65]楊尚東,吳俊,譚宏偉,等.紅壤區(qū)桉樹人工林煉山后土壤肥力變化及其生態(tài)評(píng)價(jià)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(24):7788-7797.

[66] 譚宏偉,楊尚東,吳俊,等.紅壤區(qū)桉樹人工林與不同林分土壤微生物活性及細(xì)菌多樣性的比較[J].土壤學(xué)報(bào),2014,51(3):575-584.

[67] 曹政.林冠受損對(duì)森林凋落層真菌群落結(jié)構(gòu)的影響[D].昆明:西南林業(yè)大學(xué),2015.

[68]PARK S J, SAITO–ADACHI M, KOMIYAMA Y, et al. Advances,practice and clinical perspectives in high–throughput sequencing[J].Oral Diseases,2015,22(5): 353-364.

[69]冀錦華,王小兵,孟建宇,等.大興安嶺森林表層土壤真菌多樣性的分析[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技,2016,44(3):5-10.

[70] RACHID C T C C, BALIEIRO F C, FONSECA E S, et al. Intercropped silviculture systems, a key to achieving soil fungal community management inPlantations[J]. Plos One, 2015, 10(2): 1-13.

[71] STADDON W J, DUCHESNE L C, TREVORS J T. Conservation of forest soil microbial diversity: the impact of fire and research needs[J].Environmental Reviews,1996, 4(4): 267-275.

[72] SESSITSCH A, WEILHARTER A, Gerzabek M H, et a1. Microbial population structures in soil particle size fractions of a Long-term fertilizer field experiments[J]. Applied and Environmental Microbiology, 2001, 67(9): 4215-4224.

[73] 蔡燕飛,廖宗文.土壤微生物生態(tài)學(xué)研究方法進(jìn)展[J]. 土壤與環(huán)境,2002,11(2):176-171.

[74] 徐文嫻,趙從舉,朱敏捷,等.海南島桉樹人工林土壤微生物功能多樣性特征[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué),2016,43(7):65-72.

[75] 宋賢沖,項(xiàng)東云,楊中寧,等.廣西桉樹人工林根際土壤微生物群落功能多樣性[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2017,37(1):58-61.

Research Progress on Soil Microbial Diversity ofPlantations in China

LUO Qiren1, LIANG Lihua1, QIN Heng1, LI Jiansheng1, LI Hongjin2, REN Shiqi3,4, CHEN Jianbo3,4, WU Qi3,4

()

The relationship betweenplantations and soil microorganisms has been one of the more important directions ofresearch. In this paper, in view of the social doubts and disputes caused by large-scale plantations of single clones ofin recent years, soil microbial diversity under eucalypt plantation forests, including the factors influencing soil microbial diversity, research methods and current research status in pure and mixed plantations ofis summarized. Information on the current status of research and the future research direction of soil microbe research inplantations, along with recommendations offered on future directions for such research, will provide a scientific basis for the future sustainable development and ecological environment protection of eucalyptus plantations.

; mixed forest; soil microbial

S154.3

A

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃課題“桉樹混交栽培技術(shù)”(2016YFD0600504)，廣西林業(yè)科技項(xiàng)目(桂林科研〔2015〕第19號(hào))

羅啟仁(1974― )，男，碩士，工程師，主要從事森林資源培育與保護(hù)研究，E-mail:3517137245@qq.com

伍琪(1986— )，女，碩士，工程師，主要從事森林生態(tài)與纖維材料研究，E-mail:549391722@qq.com