宋慶洋 米武娟 王斌梁 黃宇波 程咸立 馬達文 畢永紅

(1. 中國科學院水生生物研究所, 淡水生態(tài)與生物技術國家重點實驗室, 武漢 430072; 2. 中國科學院大學, 北京 100049;3. 湖北省水產技術推廣總站, 武漢 430070)

克氏原螯蝦(Procamarus clarkia)俗稱小龍蝦,具有生長快、抗逆性強, 對環(huán)境要求較低, 雜食性且繁殖力強的特點, 成為近年來重要的水產養(yǎng)殖品種[1]。目前我國克氏原螯蝦的養(yǎng)殖模式主要有稻蝦共作、池塘高密度精養(yǎng)、蝦蟹混合養(yǎng)殖等[2]。稻蝦共作是一種新興的農業(yè)生產模式, 將種植業(yè)和養(yǎng)殖業(yè)有機結合起來, 充分利用稻田空間, 光、熱、水及生物資源, 達到水稻和克氏原螯蝦雙豐收的目的[3]。浮游植物是稻田生態(tài)系統中的重要生物類群之一, 稻田浮游植物具有吸收磷固定氮、增加土壤有機質含量、改善土壤、促進水稻生長的作用[4]。浮游植物的生長繁殖易受到環(huán)境因子如溫度、光照、營養(yǎng)鹽濃度的影響, 除此之外人類活動和水生動物也會對浮游植物的生物量和群落組成造成影響[5—7]。稻蝦綜合種養(yǎng)作為一種復合生產模式, 共存于稻田生態(tài)系統中, 作為對水環(huán)境和小龍蝦養(yǎng)殖具有重要影響的浮游植物, 其在稻田生態(tài)系統中的動態(tài)演變規(guī)律受到關注和重視; 但目前關于稻田種養(yǎng)水體浮游植物的研究較少。為了認識稻蝦種養(yǎng)水體浮游植物群落結構組成及其變化規(guī)律, 掌握種養(yǎng)結合模式下浮游植物的基本情況, 為藻相調控和水質管理提供指導, 特開展本研究, 獲取具體數據資料, 為稻田種養(yǎng)的健康發(fā)展提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

于2016年4月至12月逐月對4處稻蝦共作水體采集水樣并分析。如圖 1所示, JYK采樣地位于潛江市積玉口鎮(zhèn)(112.57°E, 30.46°N), 大小為1.7×104m2; XK01和XK02采樣地位于潛江市熊口鎮(zhèn)(112.79°E, 30.24°N), 大小分別為1.8×104和2.1×104m2; CH采樣地位于洪湖市汊河鎮(zhèn)(113.49°E,19.95°N), 大小為2×104m2。

圖 1 采樣地分布Fig. 1 Sketch map of sample stations in the Jianghan Plain

圖 2 稻蝦共作監(jiān)測采樣點示意圖Fig. 2 Schematic illustration of paddy field and sample stations in the IRCSF system

稻田工程如圖 2所示, 種稻面積約2×104m2, 環(huán)溝面積約0.33×104m2, 環(huán)溝深度為1.0—1.5 m, 寬度約3.0—4.0 m。環(huán)溝內種植水花生、水葫蘆、輪葉黑藻等水生植物, 田埂種植芝麻、蠶豆等農作物。各采樣稻田均為“稻蝦共作”的種養(yǎng)模式，是指在稻田里養(yǎng)殖二季小龍蝦并種植一季中稻。即在11至次年5月只養(yǎng)殖小龍蝦，6至10月份種植中稻同時養(yǎng)殖小龍蝦。其中6—10月水稻生長季節(jié)稻田和環(huán)溝水深有差異, 環(huán)溝水深約1.0 m, 小龍蝦主要在環(huán)溝內活動; 非水稻生長季節(jié)環(huán)溝水深約1.5 m,田面水深約0.5 m, 小龍蝦在環(huán)溝和稻田均有分布;但稻田和環(huán)溝水體相互連通, 并不是完全分割相互不交換的。水稻種植密度為低密度, 18株/m2, 小龍蝦的放養(yǎng)密度9—12尾/m2, 餌料投喂只集中在4—6月, 各采樣地均以投喂小龍蝦專用顆粒飼料為主, 日投餌量約為存蝦總重量的1%—4%, 投喂時全池均勻潑灑。

1.2 實驗方法

水樣采集參照《淡水浮游生物研究方法》[8]并結合稻蝦共作水體環(huán)境特征進行, 采樣點設置如圖 2所示, 每個稻田設置6個采樣點用來代表該樣本的具體情況。測定的主要水質指標包括水溫、總磷、正磷酸鹽、總氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮等。使用25號浮游生物網采集定性樣品; 定量樣品使用5 L有機玻璃采水器采集表層水, 取1 L混合水樣置于聚乙烯水樣瓶中, 加入10 mL魯哥氏液靜置48h以上后, 除去上清液, 濃縮到50 mL后取0.1 mL置于浮游植物計數框計數。

浮游植物樣品定性分析鑒定參照《中國淡水藻類》[9]等資料進行。參照《淡水浮游生物研究方法》對浮游植物樣品計數及計算。

多樣性分析采用香農威納(Shannon-Weiner)指數H′進行表示:

優(yōu)勢度計算公式:Y=ni/N·fi。式中Pi=ni/N,ni為物種i的個體數,N為群落樣本個體總數,Pi為第i種個體數占總個體數的比例,S為群落中物種總數,fi為該種在該地區(qū)出現的頻率, 在本研究中fi默認為1。本研究中把Y＞0.1的種類定為優(yōu)勢種,Y＞0.4的種類為強優(yōu)勢種, 0.01＜Y＜0.1的種類定為常見種。

數據分析、處理以及圖表制作使用軟件SPSS 19.0和微軟office軟件Excel 2010。單因素方差分析用于分析各樣本間的時空差異。

2 結果

2.1 種類組成

共鑒定出浮游植物7門124種, 其中綠藻78種、藍藻16種、硅藻15種、裸藻3種、隱藻2種、甲藻7種、金藻3種。各樣點的藻類種類數逐月呈現先增加后減少的趨勢, 但種類數最多的月份不同(圖 3)。CH樣點種類數最多的月份為6月, 為50種;JYK和XK01樣點種類數最大值均出現在9月, 分別為52種和37種; XK02樣點種類數最大值出現在8月,為38種。各月份藍藻門種類數量最多, 其次為綠藻門和硅藻門的種類。金藻門的種類只在春、秋兩季出現, 其他種類各月份均有出現。

圖 4為調查期間各樣地的浮游植物種類組成情況, 浮游植物種類數最多的是JYK, 為100種, 種類數最少的是XK01, 為83種。研究期間各樣點共有種類數為56種, 其中CH和JYK兩點共有種類最多, 為80種, XK01和XK02兩點共有種類最少, 為68種。

2.2 細胞密度

圖 3 稻蝦共作水體浮游植物種類數Fig. 3 Richness of phytoplankton in the integrated rice-crayfish symbiosis farming system

圖 4 稻蝦共作水體浮游植物種類組成相似性Fig. 4 Similarity of phytoplankton species inthe integrated ricecrayfish symbiosis farming system

圖 5 稻蝦共作水體浮游植物細胞密度逐月變化Fig. 5 Monthly variation of cell density for phytoplankton monthly in the integrated rice-crayfish symbiosis farming system

如圖 5所示, 細胞密度變化范圍在1.37× 105—2.93×108cells/L, 細胞密度最大值出現在6—9月份,最小值出現在12月份和4月份。CH樣地6月份細胞密度最大, 達到2.06×108cells/L, 12月份藻類細胞密度最低, 為1.14×106cells/L; JYK樣地9月份細胞密度最大, 達到2.93×108cells/L, 4月份細胞密度最小,為1.03×107cells/L; XK01樣地6月份細胞密度最大,達到1.34×108cells/L, 12月份細胞密度最小, 為2.17×107cells/L; XK02樣地8月份細胞密度最大, 達到1.03×108cells/L, 12月份細胞密度最小, 為1.37×105cells/L。圖 6顯示在研究期間, 藍藻和綠藻門藻細胞密度占據較高的比例, 其他門藻細胞密度占有比例相對較低; 各樣地各門浮植物游細胞密度百分比波動變化較大, 同1月份各樣地各門浮游植物細胞密度存在較大差異。

2.3 葉綠素a含量

如圖 7所示, 葉綠素變化范圍為0.15—208.60 μg/L。葉綠素a含量分別在6月和8月份出現2個峰值,在4—6月份和7—9月份呈現先升后降的趨勢,9—12月份除JYK以外其他樣地葉綠素a含量均呈現下降的趨勢。

2.4 優(yōu)勢種組成

如表 1所示, 研究期間各樣地出現的優(yōu)勢種有藍藻門的澤絲藻、顫藻、藍纖維藻; 綠藻門的小球藻、柵藻、實球藻, 硅藻門的小環(huán)藻、菱形藻等。4個采樣地中均出現的優(yōu)勢種有: 澤絲藻、顫藻、柵藻和隱藻, 各月份出現的優(yōu)勢種差異較大。顫藻在7月和8月份成為CH和XK01采樣點優(yōu)勢度較高的的單一優(yōu)勢種, 而JYK和XK02樣點出現的優(yōu)勢種較多, 優(yōu)勢度相對較低。

2.5 多樣性指數

如圖 8所示, 研究期間各樣地Shannon-Wiener多樣性指數變化范圍在0.64—6.3, CH、XKO1、XKO2樣地的多樣性指數在6—10月間均表現出先降低后升高的趨勢, 在10—12月間先降低后升高。根據生物多樣性閾值的分級評價標準[10], 研究期間所有樣地的多樣性等級在Ⅰ級以上。JYK樣地多樣性在4—10月份間處于Ⅳ級以上, 其他樣地在Ⅱ—Ⅴ級之間波動。

圖 6 不同月份各樣地浮游植物細胞密度百分比Fig. 6 Aboundance of phytoplankton ineach sample station

圖 7 稻蝦輪作水體中浮游植物葉綠素a含量的逐月變化Fig. 7 Chlorophyll-a content in the integrated rice-crayfish symbiosis farming system

2.6 浮游植物與環(huán)境因子的相關性

如表 2所示, 各樣地水溫最大值為33.9, 最小值為10.09; 總磷最大值為1.10, 最小值為0.02; 正磷酸鹽最大值為0.59, 最小值為0; 總氮最大值為11.01,最小為0.26; 銨態(tài)氮最大值為8.71, 最小值為0; 硝態(tài)氮最大值為0.42, 最小值為0.01。

表 3所示, 對稻蝦共作水體浮游植物和環(huán)境因子的相關性分析表明, 各稻田水體浮游植物種類數和溫度具有顯著的正相關關系, 細胞密度和總氮具有顯著的正相關關系, 葉綠素a含量和總磷具有顯著的正相關關系, CH采樣點多樣性指數和溫度呈顯著的負相關, JYK和XK02采樣點多樣性指數和溫度呈顯著的正相關關系。

3 討論

3.1 浮游植物種類組成及優(yōu)勢種

稻蝦共作水體中浮游植物種類較為豐富, 研究期間共鑒定出浮游植物7門124種, 少于鄭敏[11]對稻鴨共育水體的研究中共鑒定6門230種, 多于程慧俊[2]對克氏原螯蝦稻田養(yǎng)殖生態(tài)學研究中鑒定出7門86種, 也多于李巖[5]對稻蟹共生水體研究中鑒定出8門61種。不同水體浮游植物種類數的差異可能跟研究水域及其時空跨度等有關。本研究中各樣地的浮游植物種類數在4—12月呈現先增后降的趨勢, 不同季節(jié)浮游植物種類數呈現夏季＞春季＞秋季＞冬季的規(guī)律; 該結果與程慧俊[2]在5—10月份對養(yǎng)蝦稻田的研究結果相同, 與郝俊等[12]對河蟹生態(tài)養(yǎng)殖水體的研究相接近。大多數浮游植物最適生長溫度在18—25℃[13], 江漢平原夏季稻田水溫正好處于該范圍內, 適宜各種浮游植物的生長, 因此, 物種數在夏季最高。優(yōu)勢種是藻類群落中在營養(yǎng)鹽、光線和其他環(huán)境因子上具有一定競爭優(yōu)勢的種類[14, 15],自然湖泊中低溫時一般綠藻、硅藻占據優(yōu)勢地位,高溫時藍藻快速生長并成為優(yōu)勢種類[16, 17], 本研究中硅藻只在秋、冬季作為優(yōu)勢種出現, 與程慧俊[2]研究結果一致, 藍藻和綠藻在大多數月份成為優(yōu)勢種, 這可能跟稻田水體較淺春季升溫較快有關。以上結果表明, 稻蝦共作水體浮游植物種類豐富, 不同類型稻田種養(yǎng)水體所鑒定出浮游植物種類數存在較大差別, 浮游植物種類數總體為夏季種類數最多, 春季次之, 秋冬季最少的規(guī)律, 大多數月份的優(yōu)勢種由藍藻和綠藻門的種類組成, 稻田的淺水環(huán)境對于浮游植物群落具有顯著影響。

浮游植物Shannon-Wiener多樣性指數變化范圍在0.64—6.3, 不同季節(jié)間存在明顯的波動變化,總體呈現春、秋季較高, 夏季較低的規(guī)律, 與武秀國等[18]、李瑞嬌等[19]對于養(yǎng)殖池塘水體浮游植物多樣性指數變化規(guī)律接近。水體富營養(yǎng)化會導致浮游植物的大量繁殖, 高溫季節(jié)藍藻的競爭能力強,繁殖速度快, 因而成為優(yōu)勢度較高的優(yōu)勢種降低浮游植物的多樣性[20]。因此稻蝦種養(yǎng)水體浮游植物多樣性存在顯著的季節(jié)差異(P＜0.05), 藍藻生長增殖并成為優(yōu)勢種是造成夏季浮游植物多樣性較低的原因。

表 1 稻蝦共作水體浮游植物優(yōu)勢種的組成Tab. 1 Dominant species of phytoplankton in the integrated rice-crayfish symbiosis farming system

圖 8 稻蝦共作水體浮游植物多樣性指數的逐月變化Fig. 8 Biodiversity index of phytoplankton in the integrated ricecrayfish symbiosis farming system

3.2 浮游植物細胞密度及葉綠素a含量

浮游植物細胞密度和葉綠素a含量在夏季最高、春秋季次之, 冬季最低。 該結果與多數養(yǎng)殖水體浮游植物研究結果[2, 12, 21]相同。與程慧俊[2]研究結果一致, 不同樣地的浮游植物細胞密度和葉綠素a含量在6月出現1個峰值, 7月份降低, 8月份回升,9月份及以后逐漸降低。氮、磷等營養(yǎng)鹽是浮游植物生長不可缺少的元素[22, 23], 各樣地浮游植物細胞密度、葉綠素a含量與總氮、總磷呈顯著的正相關關系, 說明稻蝦共作水體中氮、磷與浮游植物群落的密切相互關系, 這種相互關系與其他水體中的情況一致, 氮磷營養(yǎng)仍然是稻田生態(tài)系統中影響浮游植物群落的關鍵因子。4—6月份, 隨著養(yǎng)殖活動的進行, 向水體中投入大量餌料, 殘餌和小龍蝦糞便向水體中釋放的氮和磷營養(yǎng)促使浮游植物大量繁殖。7月份是水稻插秧的初期, 可能是由于稻田中引入了新的水源造成浮游植物細胞密度和葉綠素a含量的下降[24]。有研究表明高溫對能夠促進底泥向養(yǎng)殖水體中的營養(yǎng)鹽釋放[25, 26], 8月份無養(yǎng)殖投餌, 但浮游植物生物量較高, 可能是由于環(huán)溝底泥中氮磷等營養(yǎng)元素持續(xù)釋放導致的。XK01樣地在8月份葉綠素a含量顯著低于其他樣地(*P＜0.05), 未出現上升的趨勢, 可能與其環(huán)溝內大量生長的水花生、水葫蘆有關, 多數研究表明浮水植物具有很好的抑藻效果以及營養(yǎng)鹽去除能力[27—29]。9月份及以后水溫逐漸降低, 溫度成為限制浮游植物生長的因素。

表 2 稻蝦共作水體理化指標Tab. 2 Physico-chemical parameters in the integrated rice-crayfish symbiosis farming system

表 3 浮游植物各指數與環(huán)境因子Pearson相關性系數Tab. 3 Pearson’s correlation coefficient between phytoplankton indexes and environment factors

綜上所述, 浮游植物細胞密度和葉綠素a含量在夏季達到最大值, 春、秋季低于夏季, 冬季最低。氮、磷是稻蝦共作水體浮游植物生長的限制因子。

4 結論

稻蝦共作水體中浮游植物種類較為豐富, 浮游植物種類數總體為夏季種類數最多, 春季次之, 秋冬季最少, 大多數月份優(yōu)勢種為藍藻和綠藻; 浮游植物多樣性存在較大的季節(jié)差異。浮游植物生物量在夏季最大, 冬季最低。氮、磷是稻蝦共作水體浮游植物生長的限制因子。