王 樂(lè)，相宗杰，孫 倩，康建宏，吳宏亮，梁 熠，吳 娜

(寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021)

谷子又稱(chēng)粟，是世界上栽培歷史最悠久的作物之一，也是我國(guó)北方地區(qū)主要雜糧作物[1-3]。谷子具有抗旱耐瘠、水分利用效率高、適應(yīng)性廣、營(yíng)養(yǎng)豐富、各種成分平衡、飼草蛋白含量高等突出特點(diǎn)，被認(rèn)為是應(yīng)對(duì)未來(lái)水資源短缺的戰(zhàn)略貯備作物，是發(fā)展可持續(xù)農(nóng)業(yè)的生態(tài)作物以及人們膳食結(jié)構(gòu)調(diào)整、平衡營(yíng)養(yǎng)的特色作物，也是近年來(lái)興起的世界性雜糧的主要作物[4-5]。寧夏谷子主要分布在寧夏南部山區(qū)和中部干旱帶，作為典型的旱作農(nóng)業(yè)區(qū)，谷子在該地區(qū)占有重要地位，是當(dāng)?shù)刂匾摹熬葹?zāi)”作物。近年來(lái)，寧夏回族自治區(qū)將“小雜糧”產(chǎn)業(yè)作為寧南山區(qū)的特色產(chǎn)業(yè)之一，發(fā)展谷子生產(chǎn)對(duì)當(dāng)?shù)氐慕?jīng)濟(jì)發(fā)展和農(nóng)民增收具有積極意義。

光合作用是作物干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，較高的光合碳同化能力是作物獲得高產(chǎn)的前提，前人圍繞小麥、水稻、玉米等作物的光合特性做了大量研究[6-11]，劉建棟[12]等對(duì)不同歷史年代的冬小麥葉片光合作用進(jìn)行了大量測(cè)定,擬合了不同年代12個(gè)典型品種的葉片光合作用光響應(yīng)曲線(xiàn),揭示了黃淮海地區(qū)冬小麥葉片光合特征參數(shù)隨時(shí)間演變規(guī)律,并利用數(shù)值模式分析了特征參數(shù)對(duì)光合日總量的影響。王尚明等[13]以5種早稻和5種晚稻品種為試驗(yàn)材料，觀測(cè)水稻生長(zhǎng)各生育期葉片光合，結(jié)果表明，同期栽培的不同試驗(yàn)水稻品種，葉片的暗呼吸速率、光補(bǔ)償點(diǎn)、表觀量子效率、CO2補(bǔ)償點(diǎn)等光合參數(shù)值均無(wú)顯著差異。梁熠等[14]采用雙株緊靠、大壟雙行和等行距型3種行距配置模式，比較研究玉米光合特性和產(chǎn)量的變化特征，結(jié)果表明，合理行距配置(即大壟雙行)的植株最大光合速率和表觀量子效率較高，光能利用率和水分利用率優(yōu)于其他2個(gè)處理。前人對(duì)谷子的光合性能也進(jìn)行了一定的研究[3,15]，劉子會(huì)等[16]通過(guò)試驗(yàn)研究雜交谷子和常規(guī)谷子的光合生理差異，強(qiáng)光下雜交谷子光合速率、光飽和點(diǎn)、潛在最大光合速率高于常規(guī)谷子，表觀量子效率低于常規(guī)谷子，且差異顯著。盧成達(dá)等[17]通過(guò)在相同栽培條件下對(duì)14 個(gè)常規(guī)谷子栽培品種主要形態(tài)特征指標(biāo)、光合生理特性指標(biāo)和產(chǎn)量的變化進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，品種間凈光合速率存在極顯著差異，且抽穗期和灌漿期間凈光合速率差異大于品種間的凈光合速率。雖然前人對(duì)谷子的光合生理進(jìn)行了一定的研究，但針對(duì)寧夏中部干旱帶谷子生理缺乏深入研究。本文收集了全國(guó)主要生產(chǎn)區(qū)的4個(gè)谷子品種，以當(dāng)?shù)刂髟云贩N為對(duì)照，研究了孕穗期及灌漿中期不同谷子品種葉片光-光合響應(yīng)曲線(xiàn)的變化規(guī)律，以期為寧夏中部干旱帶谷子高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于寧夏自治區(qū)同心縣王團(tuán)鎮(zhèn)旱作節(jié)水科技園區(qū)。同心縣屬中溫帶干旱、半干旱大陸性氣候，海拔1 240～2 625 m，太陽(yáng)輻射強(qiáng)，晝夜溫差大，日照時(shí)間長(zhǎng)，年均降水量273 mm左右，而蒸發(fā)量卻高達(dá)2 325 mm以上，年均溫度8.6℃ ，年最高氣溫36.7℃，最低氣溫-25.4℃，無(wú)霜期140～170 d，≥10℃的積溫為3 056.8℃，可以滿(mǎn)足作物需求。土壤類(lèi)型為沙壤土，肥力中等。

1.2 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試谷子品種5個(gè)(品種及來(lái)源見(jiàn)表1)。其中本地品種有小紅毛，常規(guī)品種有隴谷11號(hào)、晉谷29號(hào)，雜交品種有張雜谷5號(hào)、華大3號(hào)。以當(dāng)?shù)剞r(nóng)家品種小紅毛為對(duì)照(CK)，測(cè)定光-光合響應(yīng)曲線(xiàn)。

試驗(yàn)采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，于5月8日播種，小區(qū)寬3.6 m，長(zhǎng)9 m，設(shè)定行距40 cm、株距10 cm、每hm2留苗45萬(wàn)株。種植前對(duì)試驗(yàn)地進(jìn)行旋耕、耙耱鎮(zhèn)壓、播種前噴水1次(75 m3·hm-2)，每hm2施有機(jī)肥(羊糞)30 m3、復(fù)合肥(氮磷鉀15%，總養(yǎng)分≥45%)750 kg，尿素(氮含量46.4%)195 kg。在拔節(jié)期中耕一次并且每hm2追肥(尿素)150 kg。拔節(jié)期-灌漿初期共噴水1 200 m3·hm-2，分兩次進(jìn)行。其他田間管理與大田管理一致。谷子成熟后，無(wú)損收獲，風(fēng)干后測(cè)產(chǎn)。隨機(jī)選1.2 m2取樣，每小區(qū)取有代表性植株30株考種，考種項(xiàng)目包括穗長(zhǎng)、每穗粒數(shù)、谷碼數(shù)、每穗粒重、千粒重等指標(biāo)。

表1 供試品種及編號(hào)

1.3 測(cè)定方法

在孕穗期和灌漿中期，晴天9∶00-11∶00在每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取生長(zhǎng)一致的3個(gè)點(diǎn)，每點(diǎn)選取3片最頂端長(zhǎng)勢(shì)一致的無(wú)損傷成熟葉片，利用便攜式光合系統(tǒng)分析儀(TPS-2，英國(guó)漢莎公司)，在流速300 μmol·s-1、CO2摩爾分?jǐn)?shù)400 μmol條件下，測(cè)定不同光強(qiáng)下的凈光合速率。測(cè)定時(shí)，用不同光強(qiáng)的LED光源逐漸降低光合有效輻射，光合有效輻射為2 126、1 569、740、491、301、279、176、117、59、0 μmol·m-2·s-1。以?xún)艄夂纤俾屎凸夂嫌行л椛?PAR)擬合光響應(yīng)曲線(xiàn)，得出表觀量子效率(α，以每秒每平方米同化的CO2量(μmol·m-2·s-1)表示)、最大凈光合速率(Pmax，μmol·m-2·s-1)、暗呼吸速率(Rdμmol·m-2·s-1)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP，μmol·m-2·s-1)。

谷子葉片凈光合速率(Pn)與光合輻射(PAR)間的關(guān)系(凈光合速率的光強(qiáng)響應(yīng))用Michaelis-Menten 模型擬合。

式中,I為照射到葉面的光量子通量密度，α是弱光下光量子利用效率(即表觀量子效率)，Pmax為最大光合速率，Rd為暗呼吸速率。光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)計(jì)算公式為：

運(yùn)用DPS7.05進(jìn)行直角雙曲線(xiàn)擬合。

表觀量子效率(α)用弱光(光量子通量密度300 μmol photons·m-2·s-1以下)條件下光合速率與光強(qiáng)擬合的直線(xiàn)方程的斜率進(jìn)行模擬所得。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析：

數(shù)據(jù)采用Excel進(jìn)行處理，利用SAS 8.1軟件、DPS 7.05軟件進(jìn)行分析，并用Excel進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 孕穗期不同品種谷子葉片對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)

本研究中，表觀量子效率(α)用弱光(光量子通量密度300 μmol photons·m-2·s-1以下)條件下光合速率與光強(qiáng)擬合的直線(xiàn)方程的斜率進(jìn)行模擬所得。5個(gè)谷子品種孕穗期葉片凈光合速率(Pn)與光合輻射(PPFD)間的關(guān)系(凈光合速率的光強(qiáng)響應(yīng))呈現(xiàn)直角雙曲線(xiàn)關(guān)系(圖1)，各供試品種在光合有效輻射0～400 μmol·m-2·s-1時(shí)，光合速率迅速增加，除小紅毛外，其他品種間無(wú)顯著差異，地方品種小紅毛的光合速率顯著高于其他品種；在光強(qiáng)超過(guò)500 μmol·m-2·s-1后，各品種間光合速率差異顯著。

用Michaelis-Menten 模型擬合(圖1)，決定系數(shù)R2≥0.99。將谷子孕穗期光-光響應(yīng)曲線(xiàn)各參數(shù)列表2。從表2可知，谷子孕穗期表觀量子效率(α)以地方品種小紅毛最大(0.079 μmol·m-2·s-1)，張雜谷5號(hào)次之(0.061 μmol·m-2·s-1)，晉谷29號(hào)最小(0.044 mol·m-2·s-1)，晉谷29號(hào)比本地品種小紅毛的表觀量子效率低44.3%。各品種間表觀量子效率大小為小紅毛>張雜谷5號(hào)>華大3號(hào)>隴谷11號(hào)>晉谷29號(hào)，小紅毛的表觀量子效率顯著高于其他供試品種。因此本地品種利用低光強(qiáng)的能力較強(qiáng)，而常規(guī)品種利用低光強(qiáng)的能力較弱。

各品種間光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)以晉谷29號(hào)最大(50.59 μmol·m-2·s-1)，小紅毛最小(14.11 μmol·m-2·s-1)，小紅毛與晉谷29號(hào)相比光補(bǔ)償點(diǎn)低72.21%。孕穗期谷子光補(bǔ)償點(diǎn)大小為晉谷29號(hào)>張雜谷5號(hào)>隴谷11號(hào)>華大3號(hào)>小紅毛，隴谷11號(hào)與小紅毛、華大3號(hào)之間，晉谷29號(hào)與小紅毛、華大3號(hào)之間，張雜谷5號(hào)與小紅毛、華大3號(hào)之間存在極顯著性差異，也進(jìn)一步說(shuō)明本地品種小紅毛利用弱光的能力強(qiáng)。

品種間最大光合速率(Pnmax)以華大3號(hào)最大(50.01 μmol·m-2·s-1)，隴谷11號(hào)最小(38.53 μmol·m-2·s-1)，華大3號(hào)比隴谷11號(hào)最大光合速率高22.95%。最大光合速率大小關(guān)系表現(xiàn)為華大3號(hào)>晉谷29號(hào)>張雜谷5號(hào)>小紅毛>隴谷11號(hào)，相關(guān)分析表明華大3號(hào)與小紅毛、隴谷11號(hào)之間存在顯著性差異，說(shuō)明雜交品種利用強(qiáng)光的能力高于本地品種和常規(guī)品種。

圖1 孕穗期不同谷子品種光合速率對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)Fig.1 Response of photosynthesis of different millet variety to light intensity at booting stage

品種 Varietyα/(μmol·m-2·s-1)LCP/(μmol·m-2·s-1)Pnmax/(μmol·m-2·s-1)Rd/(μmol·m-2·s-1)小紅毛 Xiaohongmao0.079aA14.11bB38.83bA2.81bcBC隴谷11號(hào) Longgu 110.046cC39.04aA38.53bA3.16bcBC晉谷29號(hào) Jingu 290.044cC50.59aA47.53abA3.71bB張雜谷5號(hào) Zhangzagu 50.061bB40.17aA44.06abA5.28aA華大3號(hào) Huada 30.052bcBC22.07bB50.01aA2.16cC

注：不同大小寫(xiě)字母表示不同處理在1%和5%水平上差異顯著，下同。

Note: values followed by different letters are significently different at the 1% and 5% probability levels. The same as following.

孕穗期谷子暗呼吸速率表現(xiàn)為張雜谷5號(hào)最大(5.28 μmol·m-2·s-1)，華大3號(hào)最小(2.16 μmol·m-2·s-1)，華大3號(hào)比張雜谷5號(hào)低59.09%。暗呼吸速率大小為張雜谷5號(hào)>晉谷29號(hào)>隴谷11號(hào)>小紅毛>華大3號(hào)。方差分析表明，張雜谷5號(hào)與其他4個(gè)品種之間、晉谷29號(hào)與華大3號(hào)之間差異極顯著。

由于孕穗期華大3號(hào)最大光合速率最高，表觀量子效率較高，光補(bǔ)償點(diǎn)比較低，呼吸消耗最小，理論上華大3號(hào)產(chǎn)量應(yīng)最高，然而田間試驗(yàn)測(cè)產(chǎn)發(fā)現(xiàn)華大3號(hào)產(chǎn)量低于張雜谷5號(hào)，高于其他3個(gè)品種，這主要是因?yàn)槿A大3號(hào)生育期較長(zhǎng)，在早霜到來(lái)前沒(méi)有完全成熟，造成產(chǎn)量的降低。同時(shí)分析發(fā)現(xiàn)本地品種小紅毛表觀量子效率最高，光補(bǔ)償點(diǎn)最低，說(shuō)明其利用低光強(qiáng)的能力最強(qiáng)，生產(chǎn)上可以通過(guò)加大密度提高產(chǎn)量。

2.2 灌漿中期不同谷子品種葉片對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)

灌漿期谷子各品種對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)曲線(xiàn)與孕穗期類(lèi)似，但品種間有明顯差別(圖2)，將谷子灌漿期光合參數(shù)列于表3，從表3中可以看出，灌漿期所有光合參數(shù)值與孕穗期相比都有所降低。

圖2 灌漿中期不同谷子品種光合速率對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)Fig.2 Response of photosynthesis to light intensity of different millet varieties at middle of filling stage

表觀量子效率(α)以張雜谷5號(hào)最高(0.053 μmol·m-2·s-1)，小紅毛最低(0.023 μmol·m-2·s-1)，張雜谷5號(hào)是小紅毛的2.3倍。大小為張雜谷5號(hào)>隴谷11號(hào)>晉谷29號(hào)>華大3號(hào)>小紅毛，其中張雜谷5號(hào)灌漿期的表觀量子效率極顯著高于其他4個(gè)品種，隴谷11號(hào)與小紅毛、華大3號(hào)之間的表觀量子效率存在顯著性差異。各品種間光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)以隴谷11號(hào)最高(49.12 μmol·m-2·s-1)，華大3號(hào)最低(8.84 μmol·m-2·s-1)，隴谷11號(hào)是華大3號(hào)的5.5倍。大小關(guān)系為隴谷11號(hào)>晉谷29號(hào)>張雜谷5號(hào)>小紅毛>華大3號(hào)，品種之間差異表現(xiàn)為隴谷11號(hào)與小紅毛、張雜谷5號(hào)、華大3號(hào)之間差異顯著。品種間最大光合速率(Pnmax)小紅毛最高，與華大3號(hào)之間存在顯著性差異。暗呼吸速率表現(xiàn)為晉谷29號(hào)最高(1.85 μmol·m-2·s-1)，小紅毛最低(0.29 μmol·m-2·s-1)，晉谷29號(hào)是小紅毛的6.37倍。晉谷29號(hào)與小紅毛、華大3號(hào)之間，張雜谷5號(hào)與小紅毛、華大3號(hào)之間，隴谷11號(hào)與小紅毛之間存在極顯著性差異，隴谷11號(hào)與華大3號(hào)之間存在顯著性差異。

分析表明，谷子到了灌漿期各個(gè)品種光補(bǔ)償點(diǎn)較孕穗期有所下降，說(shuō)明谷子灌漿期利用低光強(qiáng)的能力增強(qiáng)，而最大光合速率和呼吸消耗有所降低，這可能與植株逐漸衰老有關(guān)。不同品種的谷子在不同生育期對(duì)光強(qiáng)反應(yīng)有所差別，最大光合速率、表觀量子效率、光飽和點(diǎn)、呼吸速率都表現(xiàn)為孕穗期>灌漿期。張雜谷5號(hào)表觀量子效率、最大凈光合速率高，光補(bǔ)償點(diǎn)比較低，這可能是張雜谷5號(hào)高產(chǎn)的主要原因。而小紅毛的表觀量子效率高、光補(bǔ)償點(diǎn)低，利用低光強(qiáng)的能力強(qiáng)，但其生育期較短，產(chǎn)量不高。

2.3 不同品種谷子產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素

由表4可以看出，華大3號(hào)收獲穗數(shù)最多，每hm2達(dá)到55.03萬(wàn)穗，而隴谷11號(hào)收獲穗數(shù)最少，每hm2僅為28.35萬(wàn)穗，華大3號(hào)比隴谷11號(hào)的收獲穗數(shù)多94.12%。不同供試品種間谷碼數(shù)華大3號(hào)最高，為142個(gè)，小紅毛最少，為96個(gè)，小紅毛比華大3號(hào)低47.91%。每穗實(shí)粒數(shù)以晉谷29號(hào)最多，達(dá)6 909粒，隴谷11號(hào)的每穗粒數(shù)最少，每穗只有4 342粒，隴谷11號(hào)比晉谷29號(hào)低59.12%。千粒重以隴谷11號(hào)最高，為4.27 g，小紅毛最小，為3.05 g，隴谷11號(hào)比小紅毛高39.67%。不同供試品種間籽粒產(chǎn)量以張雜谷5號(hào)最大，每hm2為6 790.5 kg，小紅毛最小，每hm2為5 145 kg，張雜谷5號(hào)比小紅毛的籽粒產(chǎn)量高31.98%。5個(gè)不同供試品種間，張雜谷5號(hào)的生物產(chǎn)量最高，小紅毛的最低。綜上所述，產(chǎn)量較高的谷子品種，每穗實(shí)粒重、千粒重、穗數(shù)都在較高水平，而造成小紅毛產(chǎn)量低的原因主要是千粒重低，谷碼數(shù)少。華大3號(hào)產(chǎn)量低于張雜谷5號(hào)的主要原因是其生育期長(zhǎng)，早霜來(lái)臨前未完全成熟。

表3灌漿中期不同品種谷子凈光合速率光響應(yīng)曲線(xiàn)模擬參數(shù)

Table 3 Parameters of net photosynthetic rate and light response curve of different varieties of millet at grain filling stage

品種Varietyα/(μmol·m-2·s-1)LCP/(μmol·m-2·s-1)Pnmax/(μmol·m-2·s-1)Rd/(μmol·m-2·s-1)小紅毛 Xiaohongmao0.023cB10.84bA30.79aA0.29bC隴谷11號(hào) Longgu 110.038bB49.12aA24.35aA1.27aAB晉谷29號(hào) Jingu 290.031bcB39.72abA24.45aA1.85aA張雜谷5號(hào) Zhangzagu 50.053aA13.25bA30.46aA1.81aA華大3號(hào) Huada 30.024cB8.84bA11.17bB0.63bBC

表4 不同品種谷子產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

3 討 論

植物90%～95%的干物質(zhì)來(lái)自光合產(chǎn)物[18]。人們對(duì)玉米、小麥、水稻等作物的光-光合響應(yīng)做了大量研究[19-21]，劉子會(huì)等[16]研究認(rèn)為，強(qiáng)光下雜交谷子的光合速率高于常規(guī)谷子，最大光合速率高于常規(guī)谷子，而表觀量子效率低于常規(guī)谷子。樊修武等[22]研究認(rèn)為，雜交谷與常規(guī)谷相比，光合速率高而光補(bǔ)償點(diǎn)低。

本研究表明，谷子葉片凈光合速率(Pn)與光合輻射(PAR)間的關(guān)系(凈光合速率的光強(qiáng)響應(yīng))符合Michaelis-Menten 模型。寧夏中部干旱帶谷子在孕穗期表觀量子效率(α)以地方品種小紅毛最大，華大3號(hào)最小，變化范圍在0.052～0.079 μmol·m-2·s-1之間；各品種間光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)晉谷29號(hào)最大，小紅毛最小，變化范圍在14.11～50.59 μmol·m-2·s-1之間；品種間最大光合速率(Pmax)為華大3號(hào)最大，隴谷11號(hào)最小， 變化范圍在38.53～50.01 μmol·m-2·s-1之間；暗呼吸速率表現(xiàn)為張雜谷5號(hào)最大，華大3號(hào)最小，變化范圍在2.16～5.28 μmol·m-2·s-1之間。不同品種谷子對(duì)光強(qiáng)的利用能力不同，本地品種的表觀量子效率較高，利用低光強(qiáng)的能力較強(qiáng)，而常規(guī)品種和雜交品種的最大光合速率較大，利用強(qiáng)光的能力較強(qiáng)。谷子雜交品種和常規(guī)品種相比，雜交谷的最大光合速率、暗呼吸速率高于常規(guī)谷子，光補(bǔ)償點(diǎn)雜交品種低于常規(guī)品種，這與與劉子會(huì)等[16]以及樊修武等[22]研究結(jié)論一致。張雜谷5號(hào)和華大3號(hào)相比，張雜谷5號(hào)的籽粒產(chǎn)量較高，原因可能是張雜谷5號(hào)和華大3號(hào)的最大光合效率都較大，而張雜谷5號(hào)的暗呼吸速率較低，凈光合生產(chǎn)力較高，從而籽粒產(chǎn)量較高，為谷子高產(chǎn)奠定基礎(chǔ)。

谷子雜交品種和常規(guī)品種相比，高光強(qiáng)下雜交谷的最大光合速率高，本地品種小紅毛的表觀量子效率高，利用低光強(qiáng)的能力較強(qiáng)，而其他品種利用低光強(qiáng)的能力較低。現(xiàn)代雜交品種利用強(qiáng)光的能力高于本地品種小紅毛及周邊省區(qū)的品種隴谷11號(hào)。小紅毛利用低光強(qiáng)的能力最強(qiáng)，生產(chǎn)上可以進(jìn)一步加大密度。不同品種在不同生育期對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)有所差別，表觀量子效率、光補(bǔ)償點(diǎn)、呼吸速率都表現(xiàn)為孕穗期>灌漿期，在灌漿期，谷子弱光下光量子利用效率提高。本地品種小紅毛的表觀量子效率高、光補(bǔ)償點(diǎn)低，利用低光強(qiáng)的能力強(qiáng)，但其生育期較短，產(chǎn)量不高；引進(jìn)的常規(guī)品種和雜交品種的最大光合速率較高，利用強(qiáng)光的能力強(qiáng)，其中雜交種的光合能力又高于常規(guī)種。因此，若以抗災(zāi)補(bǔ)收為主，則可種植生育期較短的當(dāng)?shù)仄贩N小紅毛及周邊地區(qū)的品種；如果氣候條件適宜，降雨條件滿(mǎn)足，則可種植產(chǎn)量較高的雜交谷和近年育成的常規(guī)品種。