董蒙蒙，陸覃昱，張 衛(wèi)，李 立，肖 未，任 杰，顧明華，梁瓊月，何 冰

(廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣西 南寧 530005)

【研究意義】近年來(lái)，隨著我國(guó)能源需求的快速增長(zhǎng)，木薯因其富含淀粉等特點(diǎn)已經(jīng)成為我國(guó)生物質(zhì)能能源產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要資源，是我國(guó)主要的能源作物之一[1]。在當(dāng)前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，木薯主要種植于貧瘠土壤，土壤肥力差、營(yíng)養(yǎng)易流失，木薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展受到嚴(yán)重制約[2]。N素是木薯的主要營(yíng)養(yǎng)元素，對(duì)木薯的生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量及品質(zhì)方面有著重要的影響[3]。IAA可促進(jìn)植物對(duì)N素的吸收和積累[4]；而N素可作為信號(hào)分子在IAA轉(zhuǎn)運(yùn)、生物合成等方面起調(diào)節(jié)作用[5]。通過化學(xué)調(diào)控促進(jìn)木薯養(yǎng)分吸收、提高木薯產(chǎn)量是解決貧瘠區(qū)域木薯低產(chǎn)問題的可能途徑之一，因此，探究IAA對(duì)木薯N素吸收的影響，對(duì)促進(jìn)化學(xué)調(diào)控技術(shù)在木薯生產(chǎn)中的應(yīng)用實(shí)踐具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】IAA具有促進(jìn)植物生長(zhǎng)、緩解逆境脅迫等多種生理功能[6]。外源添加IAA具有提高羊草種子萌發(fā)率及根芽比、促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)等作用[7]；IAA可加速水稻頂小穗的形成，增加其每穗粒數(shù)與結(jié)實(shí)率[8]。葉面噴施IAA可使棉花株高和葉面積增加，促進(jìn)根系生長(zhǎng)[9]。寧倩[10]研究發(fā)現(xiàn)，低濃度IAA(0～10 μM)可促進(jìn)水稻生物量增加，而高濃度IAA(>25 μM)則抑制水稻生長(zhǎng)。許自成等[11]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)煙草消除頂端優(yōu)勢(shì)后，IAA合成受阻，煙株的物質(zhì)代謝中心發(fā)生變化，影響凈光合作用速率，從而使碳水化合物積累增加，使得N素累積降低。N素對(duì)木薯產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率最大，可達(dá)50 %以上[12]。木薯在生長(zhǎng)前期對(duì)N素的吸收較多，木薯植后4個(gè)月的吸收量為全生育期的72.3 %[13]。【本研究切入點(diǎn)】N素與IAA在植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中緊密聯(lián)系，共同促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，而目前關(guān)于植物激素調(diào)控木薯生長(zhǎng)的相關(guān)研究較少，尚未明確低N條件下能否應(yīng)用植物激素IAA促進(jìn)木薯生長(zhǎng)?！緮M解決的關(guān)鍵問題】探究IAA對(duì)木薯生長(zhǎng)及N素吸收的影響，明確在低N條件下葉面噴施IAA是否可促進(jìn)木薯生長(zhǎng)和N素吸收，為優(yōu)化木薯栽培與管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試木薯品種為廣西主栽品種華南205(SC205)。

1.2 試驗(yàn)方案

本試驗(yàn)于2017年4月1日至7月4日在廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院研究基地溫室內(nèi)進(jìn)行。供試土壤采自廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)基地耕作層土，全N含量0.76 g/kg，堿解N含量51.12 mg/kg。土壤風(fēng)干并過篩(4 mm)，裝入花盆(直徑25.4 cm，高19.0 cm)中，每盆裝土7.5 kg。選取健康且粗細(xì)基本一致的種莖進(jìn)行栽培，每盆1株?；蕿?.167 g/kg鈣鎂磷肥(含P2O518 %)，0.148 g/kg氯化鉀(含K2O 60 %)，為保持土壤低N水平，基肥未施N素。在種植的第73天追施0.065 g/kg尿素(含N 46 %)。試驗(yàn)設(shè)2個(gè)處理，6次重復(fù)，分別為CK(0 mg/L IAA)和IAA處理(50 mg/L IAA)。IAA葉面噴施時(shí)間為種植第60、67、74和81天，共噴施4次。每天澆水適量，保證土壤濕潤(rùn)，適合木薯生長(zhǎng)。分別在IAA處理的第2與3次噴施間隙(第70天)、IAA第4次噴施結(jié)束3 d(第84天)以及10 d(第94天)采集樣品進(jìn)行分析。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定 干物質(zhì)累積量的測(cè)定方法為將整株植株分成根、莖和葉3部分，稱總鮮重，取一定量根、莖、葉分別稱鮮重后，經(jīng)105 ℃殺青30 min，65 ℃烘干至恒重，稱取干重，計(jì)算各部分的含水量，換算出總干重，以單株根、莖和葉的干重之和表示單株總干物質(zhì)累積量。采用EU-88型掃描儀(EU-88，Seiko Epson Corp，Japan)對(duì)木薯植株進(jìn)行掃描，運(yùn)用WinRHIZO分析軟件分析單株木薯的總根長(zhǎng)、總表面積、平均直徑、根體積以及葉面積等指標(biāo)。

1.3.2 N含量及N積累量的測(cè)定 采用濃H2SO4-H2O2開式消煮法消煮樣品[14]，運(yùn)用連續(xù)流動(dòng)分析儀測(cè)定木薯各部位N含量，并通過計(jì)算得到單株木薯的N素積累量，即N積累量(mg/株)=N含量(mg/g)×干物質(zhì)量(g)。

1.3.3 內(nèi)源IAA含量的測(cè)定 在種植后第84天采集功能葉、莖尖及根尖等鮮樣，經(jīng)液氮速凍后于-80 ℃冰箱保存。IAA含量測(cè)定采用間接酶聯(lián)免疫吸附法(ELISA)[15]。ELISA試劑盒由中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)提供。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 21.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和方差分析；采用Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源IAA對(duì)木薯生長(zhǎng)的影響

由表1可知，在第70～84天，與CK相比，低N條件下葉面噴施IAA對(duì)木薯根、莖、葉及全株干物質(zhì)均無(wú)顯著影響(P>0.05，下同)；在第94天，與CK相比，外施IAA使得木薯的根、莖干物質(zhì)量以及全株干物質(zhì)量顯著提高(P<0.05，下同)，分別增加30.5 %、11.1 %和10.6 %，而葉片干物質(zhì)量無(wú)顯著差異，說(shuō)明低N條件下葉面噴施IAA主要通過促進(jìn)木薯根、莖干物質(zhì)累積，進(jìn)而增加全株干物質(zhì)量。

表1 外源IAA對(duì)木薯干物質(zhì)量的影響Table 1 The effect of exogenous IAA on the dry biomass of cassava (g/株)

注：與CK相比，*表示同一時(shí)期的同一指標(biāo)差異顯著(P<0.05)，**表示同一時(shí)期的同一指標(biāo)差異極顯著(P<0.01)，下同。
Note: Means next to the symbol * are significantly different to CK at the 0.05 probability level, Means next to the symbol ** are significantly different to CK at the 0.01 probability level. The same as below.

表2 外源IAA對(duì)木薯地上部形態(tài)的影響Table 2 The effect of exogenous IAA on shoot morphology of cassava

由表2可知，與CK相比，在第70、84和94天，葉面噴施IAA后木薯株高分別提高14.62 %、8.45 %和11.94 %，差異顯著，但莖直徑差異不大，說(shuō)明低N條件下葉面噴施IAA可顯著促進(jìn)木薯莖部的伸長(zhǎng)，但對(duì)促進(jìn)莖部的橫向增粗意義不大。在94 d后，IAA處理組的葉面積比對(duì)照增加8.16 %，差異達(dá)極顯著水平(P<0.01，下同)。

如表3所示，在第94天，與CK相比，葉面噴施IAA后木薯總根表面積增加20.48 %，差異顯著；總根長(zhǎng)增加20.67 %，差異極顯著。這說(shuō)明在N素不足條件下，葉面噴施IAA可增加木薯的總根表面積以及總根長(zhǎng)。

2.2 外源IAA對(duì)木薯N含量和N積累量的影響

如表4可知，對(duì)比CK處理，在第70天，葉面噴施IAA后木薯莖部N含量增加16.64 %，差異顯著；在第84天，根、莖N含量分別提高63.47 %、19.78 %，差異均達(dá)顯著水平；在第94天，根、莖和葉N含量分別增加27.07 %、34.03 %和17.75 %，差異均達(dá)顯著水平。這說(shuō)明低N條件下葉面噴施IAA能夠顯著促進(jìn)木薯各部位N含量的增加。

N積累量為各部位N含量與生物量的乘積。由圖1可知，與CK處理相比，在第70天，低N條件下葉面噴施IAA顯著提高莖部N積累，增加16.96 %；在第84天，根、莖以及全株的N積累量均顯著提高，分別增加69.83 %、23.03 %及14.66 %；在第94天，木薯各部位N積累量分別增加65.18 %、48.56 %及21.50 %，差異均達(dá)顯著水平；全株N積累量顯著提高，增加32.53 %。這說(shuō)明低N條件下葉面噴施IAA能夠顯著促進(jìn)木薯各部位的N素累積。

表3 外源IAA對(duì)木薯根系形態(tài)的影響Table 3 The effect of exogenous IAA on root morphology index of cassava

表4 外源IAA對(duì)木薯N含量的影響Table 4 The effect of exogenous IAA on the N content of cassava (mg/g DW)

圖1 外源IAA對(duì)木薯N積累量的影響Fig.1 The effect of exogenous IAA on the N accumulation of cassava

2.3 外源IAA對(duì)木薯內(nèi)源IAA含量的影響

如圖2所示，第84天，葉面噴IAA后木薯根尖IAA含量降低18.54 %，葉片IAA含量提高12.66 %，與CK處理相比均有顯著差異；莖尖內(nèi)源IAA含量提高23.64 %，差異極顯著?？梢?，低N條件葉面噴施IAA不僅增加莖尖以及功能葉內(nèi)源IAA含量，而且降低了根尖IAA 含量，說(shuō)明外源IAA可能具有調(diào)控內(nèi)源IAA分布的作用。

與CK相比，*表示同一時(shí)期的同一指標(biāo)差異顯著(P<0.05)，**表示同一時(shí)期的同一指標(biāo)差異極顯著(P<0.01)Means next to the symbol * are significantly different to CK at the 0.05 probability level. Means next to the symbol ** are significantly different to CK at the 0.01 probability level圖2 外源IAA對(duì)木薯內(nèi)源IAA含量的影響Fig.2 The effect of exogenous IAA on the endogenous IAA content of cassava

3 討 論

3.1 IAA對(duì)木薯生長(zhǎng)的影響

對(duì)細(xì)胞而言，IAA的主要生理功能是調(diào)節(jié)細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)[16]。馬新等[17]發(fā)現(xiàn)外施IAA能夠顯著促進(jìn)文冠果幼苗的株高、葉片數(shù)以及干物質(zhì)量的增加。胡玉玲等[18]發(fā)現(xiàn)葉面噴施IAA可提高油茶葉片N含量，促進(jìn)干物質(zhì)累積，增加其產(chǎn)量。陳靜等[19]發(fā)現(xiàn)外源添加IAA可促進(jìn)棉花地上部生長(zhǎng)，提高單株籽棉產(chǎn)量。本研究結(jié)果表明，低N條件下，葉面噴施IAA可以顯著提高木薯株高，增加葉面積，促進(jìn)木薯莖部干物質(zhì)的累積。在種植后第84天，木薯根部IAA含量明顯降低，而莖部和葉片IAA含量顯著提高，由此推測(cè)外施IAA可改變木薯幼苗體內(nèi)的IAA分布，增加莖尖和葉片IAA含量，加強(qiáng)莖尖頂端優(yōu)勢(shì)和葉片“代謝庫(kù)”強(qiáng)度，促進(jìn)地上部細(xì)胞分裂與伸長(zhǎng)，最終促進(jìn)木薯地上部的生長(zhǎng)，這與前人研究結(jié)果具有一定的相似之處。

IAA對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控作用因其濃度、植物種類、器官和細(xì)胞年齡不同而異，根系生長(zhǎng)與IAA密切相關(guān)[20]。本試驗(yàn)中，外施IAA導(dǎo)致根尖IAA含量下降，但總根表面積以及總根長(zhǎng)分別比低N處理顯著或極顯著增加20.48 %、20.67 %。李欣欣等[21]研究表明，0.05和0.5 μmol/L IAA可顯著促進(jìn)大豆幼苗根系的主根伸長(zhǎng)及側(cè)根發(fā)育，增加生物量，而1和5 μmol/L IAA明顯抑制主/側(cè)根伸長(zhǎng)，導(dǎo)致根系發(fā)育不良，降低生物量；段莎莎等[22]采用不同濃度IAA處理柴胡幼根并測(cè)定根系參數(shù)，結(jié)果表明，0.01 μmol/L IAA 可促進(jìn)柴胡根系發(fā)育，當(dāng)IAA濃度超過0.1 μmol/L時(shí)，根系生長(zhǎng)明顯受到抑制，說(shuō)明根系對(duì)IAA的濃度最為敏感，低濃度IAA促進(jìn)根系生長(zhǎng)而高濃度IAA易引起抑制作用；這些結(jié)果均與本研究結(jié)果相似。由此推測(cè)，缺N條件下木薯調(diào)控根系IAA含量的下降，有利于增加根系長(zhǎng)度和表面積，促進(jìn)根系對(duì)土壤中N的吸收，而外施IAA則進(jìn)一步加強(qiáng)植株對(duì)根系內(nèi)源IAA水平的調(diào)控結(jié)果。

3.2 IAA對(duì)木薯N吸收的影響

IAA可促進(jìn)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收。鄭冬超等[4]研究表明外源施加IAA后可增強(qiáng)擬南芥對(duì)硝酸鹽的吸收能力。楊蘭[23]發(fā)現(xiàn)不同油菜品種對(duì)IAA的響應(yīng)不同，外施IAA對(duì)N高效品種油菜的N素累積無(wú)顯著影響，但可促進(jìn)N低效油菜的N積累量增加。N素營(yíng)養(yǎng)是影響木薯生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵因素，本研究結(jié)果表明低N條件下噴施IAA的木薯各部位N含量和N積累量明顯增加，這與前人研究結(jié)果相似，說(shuō)明低N條件外施IAA能夠提高N素吸收效率，促進(jìn)木薯的N素吸收和積累。Patrick和Wareing[24]證明植物頂端產(chǎn)生的IAA可以決定礦質(zhì)元素和同化產(chǎn)物在體內(nèi)的運(yùn)輸方向和分布。陳贏男[25]發(fā)現(xiàn)在IAA濃度分布發(fā)生改變的超表達(dá)水稻植株中，磷素的吸收、轉(zhuǎn)移和分配也發(fā)生改變。Davies和Wareing[26]研究發(fā)現(xiàn)去頂豌豆涂抹NAA后，其莖尖積累大量的32P。本研究也發(fā)現(xiàn)，葉面噴施IAA后，莖尖IAA和葉片IAA含量均明顯上升，維持頂端優(yōu)勢(shì)，增加葉片代謝庫(kù)強(qiáng)度，促進(jìn)礦質(zhì)元素包括N素向上運(yùn)輸并積累于葉片。此外，外施IAA促進(jìn)根系生長(zhǎng)，增加吸收表面積和根長(zhǎng)度，也是IAA促進(jìn)木薯N素吸收的重要原因之一。

4 結(jié) 論

低N條件下葉面噴施IAA不僅可促進(jìn)木薯生長(zhǎng)，同時(shí)也可增加木薯對(duì)N素的吸收和積累。一方面是由于外施IAA提高莖尖和葉片IAA含量，維持莖尖頂端優(yōu)勢(shì)和葉片“代謝庫(kù)”強(qiáng)度，從而促進(jìn)地上部生長(zhǎng)及N素的向上運(yùn)輸；另一方面，外施IAA降低根系IAA含量，減輕高濃度IAA引起的抑制作用，間接促進(jìn)根系生長(zhǎng)，增加根系對(duì)N素的吸收。因此，采用化控技術(shù)促進(jìn)木薯生長(zhǎng)并獲得高產(chǎn)，是解決貧瘠區(qū)域木薯低產(chǎn)問題的可能途徑之一。