徐富賢 周興兵 張林 蔣鵬 熊洪 郭曉藝 朱永川 劉茂

（四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻高粱研究所/農(nóng)業(yè)部西南水稻生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川德陽(yáng)618000）

隨著全球工業(yè)化進(jìn)程的加速，地球平均氣溫升高，極端高溫出現(xiàn)頻率增加，高溫已成為許多地區(qū)影響作物生長(zhǎng)的重要因素之一[1]。四川盆地東南部高溫伏旱區(qū)，現(xiàn)有稻田150萬(wàn)hm2左右，其中90%以上為雜交中稻。由于規(guī)律性的7月下旬至8月中下旬的自然高溫伏旱天氣，輕則造成籽粒在灌漿結(jié)實(shí)期高溫逼熟，千粒重下降，稻米堊白粒率和堊白度增加，整精米率降低[2]；重則影響開(kāi)花授精，空秕粒增加，造成大幅度減產(chǎn)甚至絕收[3-4]。如2006年，四川、重慶出現(xiàn)50多年來(lái)最嚴(yán)重的高溫伏旱天氣，四川盆地大部分地區(qū)的日最高氣溫35℃以上的日數(shù)普遍在20 d以上，遂寧、廣安、南充、達(dá)州、巴中、自貢、宜賓、瀘州、資陽(yáng)、內(nèi)江等市甚至超過(guò)30 d，其中武勝縣的高溫日數(shù)達(dá)45 d，局部地區(qū)最高氣溫甚至超過(guò)40℃，當(dāng)年四川省水稻平均單產(chǎn)比上年減少645 kg/hm2，其中重災(zāi)區(qū)減產(chǎn)30%以上。因此，開(kāi)展水稻抽穗期耐高溫雜交中稻組合選育及其高產(chǎn)栽培技術(shù)研究具有十分重要的意義。

關(guān)于水稻抽穗期耐高溫品種的特性已有較多研究，但多從親本遺傳[5-6]及生理、生化[7-11]的角度出發(fā)。由于水稻育種及品種鑒定主要在大田栽培條件下進(jìn)行，先期研究獲得的耐高溫生理生化指標(biāo)必須通過(guò)實(shí)驗(yàn)室才能完成，可操作性較差，在時(shí)間上滯后，效率極低。因此，本文以30個(gè)近年大面積推廣的雜交中稻組合為材料，在分期播種條件下，研究了雜交中稻結(jié)實(shí)率與開(kāi)花期氣候條件的關(guān)系及耐高低溫組合的庫(kù)源性狀，以期為抽穗期耐高溫雜交組合的選育提供田間鑒定的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

試驗(yàn)于2016年在四川省農(nóng)科院水稻高粱所瀘縣實(shí)驗(yàn)基地的冬水田進(jìn)行，稻田土質(zhì)均勻，肥力中上。

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以近年通過(guò)審定的30個(gè)雜交中稻品種為材料，設(shè)5 個(gè)播種期（表 1）：T1，3 月 5 日；T2，4 月 10 日；T3，4月 20日；T4，6月 1日；T5，6月 25日。地膜濕潤(rùn)育秧，5葉期移栽，按30 cm×20 cm規(guī)格栽插，每叢2株。本田施純N 8 kg/667 m2（底肥∶蘗肥∶穗肥=5∶3∶2），磷鉀肥按N∶P2O5∶K2O=1∶0.5∶0.8 的比例，作底肥一次性施入。每期移栽120叢，重復(fù)3次，裂區(qū)設(shè)計(jì)。

1.2 考查項(xiàng)目

調(diào)查各組合分蘗動(dòng)態(tài)，于齊穗期按小區(qū)平均有效莖數(shù)取樣3叢，采用干物重法[12]考查葉面積指數(shù)、穎花量（萬(wàn)朵/m2）和粒葉比（取樣植株稻穗的總穎花數(shù)/取樣植株綠葉總面積，朵/cm2）。成熟期所有小區(qū)按其平均有效穗數(shù)取樣5叢，在室內(nèi)考查穗部性狀，并按公式“耐熱系數(shù)=高溫期結(jié)實(shí)率÷常溫期結(jié)實(shí)率×100”計(jì)算耐熱系數(shù)。抽穗期氣象資料來(lái)源于距試驗(yàn)田1.2 km、海拔10 m的瀘縣氣象臺(tái)觀測(cè)值。

表1 30個(gè)品種在5個(gè)播期下的結(jié)實(shí)率表現(xiàn)

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

在對(duì)各組合結(jié)實(shí)率方差分析基礎(chǔ)上，利用各性狀3次重復(fù)的平均值，進(jìn)行結(jié)實(shí)率和耐高溫系數(shù)與抽穗期氣候因素及雜交組合庫(kù)源性狀的回歸與相關(guān)分析。所有計(jì)算由DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)和Excel操作系統(tǒng)完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 各播種期的結(jié)實(shí)率表現(xiàn)

朱興明等[3]研究結(jié)果表明，抽穗期日最高氣溫高于35℃或日平均氣溫高于32℃是高溫對(duì)水稻開(kāi)花受精造成明顯傷害的溫度指標(biāo)。從表1可見(jiàn)，在5個(gè)播期中，3月5日、4月10日、4月20日3個(gè)播種期的30個(gè)雜交組合抽穗期日平均最高氣溫低于35℃，日平均氣溫低于32℃。表明這3個(gè)播期下抽穗期沒(méi)有受到高溫危害[3]；6月1日播種的處理日平均最高氣溫高達(dá)36.10℃，高溫對(duì)開(kāi)花受精造成了明顯傷害；而6月25日播種的處理日平均最低氣溫僅20.69℃，開(kāi)花授精受到了低溫傷害。從表2可見(jiàn)，參試的30個(gè)組合平均結(jié)實(shí)率隨著播期的推遲而下降，3月5日播種的處理最高，但與4月10日和4月20日播種的處理差異不顯著，這3個(gè)播期處理均比6月1日和6月25日播種的處理極顯著提高；雜交組合間結(jié)實(shí)率存在極顯著差異，以內(nèi)香8156最高。

表2 各播期處理及雜交組合間結(jié)實(shí)率比較

2.2 結(jié)實(shí)率與抽穗期氣候因素及雜交組合庫(kù)源性狀的關(guān)系

雜交組合結(jié)實(shí)率既受抽穗期的氣候條件（日均溫X1、日最高溫 X2、日最低溫 X3、日最低相對(duì)濕度 X4、日降雨量X5、日照時(shí)數(shù)X6）影響，也受雜交組合庫(kù)源性狀（最高苗數(shù) X7、有效穗數(shù) X8、著粒數(shù) X9、結(jié)實(shí)率 X10、千粒重 X11、總穎花量 X12、LAI X13、粒葉比 X14）的影響。

從表3可見(jiàn)，30個(gè)雜交組合的結(jié)實(shí)率主要受抽穗期的日最低氣溫、日最低相對(duì)濕度、日降雨量、日照時(shí)數(shù)及齊穗期時(shí)最高苗數(shù)、LAI和粒葉比共同作用，決定程度達(dá)76.12%。表明該時(shí)段內(nèi)的日最低氣溫、最低相對(duì)濕度、降雨量、日照時(shí)數(shù)相對(duì)較低和最高苗數(shù)少、LAI和粒葉比較高是導(dǎo)致參試雜交組合結(jié)實(shí)率下降的主要原因。但各播期處理間有差異，3月5日、4月10日、4月20日這3個(gè)播期處理，不利于水稻開(kāi)花結(jié)實(shí)的氣候條件少，結(jié)實(shí)率主受要齊穗期庫(kù)源性狀影響；6月1日和6月25日播期處理結(jié)實(shí)率則主要受氣候條件制約（表1）。其中，6月1日播種的受高溫危害嚴(yán)重，30個(gè)雜交組合中有26個(gè)組合抽穗期日最高溫超過(guò)35℃，3個(gè)接近35℃（表4）。6月25日播種的品種抽穗期日均溫有較大差異，多數(shù)品種抽穗期日均溫在臨界值22℃以上（表 5）。

從表2可以看出，3月5日、4月10日和4月20日播種的處理結(jié)實(shí)率差異不顯著，6月1日播種的處理結(jié)實(shí)率比前3期播種的處理極顯著下降，但主要受降雨量（X5）少的影響而并非高溫，但日降雨量少導(dǎo)致日最高氣溫較高；各組合自身性狀主要受穗粒數(shù)的作用（表3）。

2.3 耐熱系數(shù)與植株庫(kù)源性狀的關(guān)系

利用6月1日播種（抽穗期遇高溫）與3月5日播種（抽穗期氣溫正常）這2個(gè)播期處理的結(jié)實(shí)率（表1）來(lái)計(jì)算耐熱系數(shù)，與3月5日播期處理各參試品種庫(kù)源性狀（表6）的相關(guān)分析表明，耐熱系數(shù)與最高苗數(shù)、有效穗數(shù)呈顯著正相關(guān)，與穗粒數(shù)和粒葉比呈顯著負(fù)相關(guān)。表明分蘗力強(qiáng)的穗數(shù)型組合抽穗期耐高溫能力較強(qiáng)。究其原因，分蘗力強(qiáng)的組合有效穗數(shù)多，穗粒數(shù)下降，但單位穎花的葉面積占有量高，光合物質(zhì)充足，有利于籽粒灌漿結(jié)實(shí)。因此，在高溫下結(jié)實(shí)率受影響的程度相對(duì)較小，以致耐熱系數(shù)高。根據(jù)表6結(jié)果，耐熱系數(shù)達(dá)90%左右的抗熱品種有川香858、泰優(yōu)99、香綠優(yōu)727、綿5優(yōu)5240、內(nèi)香2550、川谷優(yōu)202，這些組合均為中小穗型雜交組合，可作為高溫伏旱區(qū)的推薦品種。

3 討論

篩選抽穗期耐高溫品種是水稻抵御高溫危害的重要措施之一。因此，探索耐高溫品種的植株特性尤為重要。符冠富等[5]根據(jù)高溫脅迫指數(shù)，把水稻品種分為熱鈍感型、耐熱型、不耐熱型和熱敏感型等4種類型。胡聲博等[6]研究認(rèn)為，母本對(duì)雜交水稻的耐熱性起主導(dǎo)作用。曹云英等[7]指出，在高溫脅迫下較低的葉片溫度，較強(qiáng)的根系活力和抗氧化保護(hù)系統(tǒng)能力及較高的籽粒ATP酶活性是耐熱品種的重要生理特征。陳秀晨等[8]研究表明，葉綠素、可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白、丙二

醛（MDA）以及內(nèi)源多胺含量可以作為水稻幼穗分化期到抽穗開(kāi)花期耐熱性鑒定的生化指標(biāo)。雷東陽(yáng)等[9]則認(rèn)為，耐熱性較強(qiáng)的組合在高溫脅迫下累積可溶性糖的能力較強(qiáng)，而MDA和類胡蘿卜素（Car）含量的變幅相對(duì)較小，這3個(gè)指標(biāo)可以作為水稻耐熱性鑒定的生理指標(biāo)。

表3 結(jié)實(shí)率與抽穗期氣候因素及雜交組合庫(kù)源性狀的回歸分析

表4 6月1日播種處理抽穗期氣候條件

表5 6月25日播種處理抽穗期的氣候條件

根據(jù)以上研究結(jié)果，可見(jiàn)母本抽穗期耐高溫能力強(qiáng)的雜交組合具有較好的耐熱性；從生理分析上，葉綠素、可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白、丙二醛以及內(nèi)源多胺含量等與水稻耐熱性有關(guān)，但須在實(shí)驗(yàn)室條件下方可測(cè)試，在田間應(yīng)用選種的可操作性差。本研究結(jié)果表明，抽穗期間的日最低氣溫、最低相對(duì)濕度、降雨量、日照時(shí)數(shù)相對(duì)較低和最高苗數(shù)少、LAI和粒葉比較高是導(dǎo)致結(jié)實(shí)率下降的重要原因。抽穗期耐熱系數(shù)分別與最高苗數(shù)、有效穗數(shù)呈顯著正相關(guān)，與穗粒數(shù)和粒葉比呈顯著負(fù)相關(guān)。表明分蘗力強(qiáng)的穗數(shù)型組合抽穗期耐高溫能力較強(qiáng)。因此，川東南高溫伏旱區(qū)，選擇穗數(shù)型雜交組合有利于提高其抽穗期耐高溫能力，川香858、泰優(yōu)99、香綠優(yōu)727、綿5優(yōu) 5240、內(nèi)香2550、川谷優(yōu)202可作為高溫伏旱區(qū)的推薦品種。在肥水管理上，在抽穗期保持田間有一定水層、葉面噴施0.2%的磷酸二氫鉀和0.05%的硫酸鋅溶液，能改善水稻生理功能，增加對(duì)高溫的抗性，有提高結(jié)實(shí)率和千粒重的效果[1]。從本研究結(jié)果看，由于分蘗力強(qiáng)的組合，形成的有效穗數(shù)多，穗粒數(shù)下降，但單位穎花的葉面積占有量高，光合物質(zhì)充足，有利于籽粒灌漿結(jié)實(shí)，在高溫下結(jié)實(shí)率受影響的程度相對(duì)較小，以致耐熱系數(shù)高。因此，在栽培上適當(dāng)密植并施用穗肥，可降低雜交組合抽穗期的粒葉比，提高葉綠素含量，增加光合物質(zhì)供應(yīng)量而緩解高溫對(duì)結(jié)實(shí)率的影響程度[13]。

表6 耐熱系數(shù)與抽穗期正常氣候條件下的組合間庫(kù)源性狀