趙爽凱，陳克龍，吳成永，毛亞輝

(青海師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，青海 西寧 810008)

21世紀(jì)全球變暖增速加快，2012年全球CO2含量高達(dá)393 mL·m-3，比工業(yè)化前提高41%[1]，全球海洋與陸地表面平均溫度提高0.85 ℃[2]。碳作為組成生命體的重要元素而存在于地球各圈層中，土壤碳庫碳含量0.1%的變化就會影響到大氣ρ(CO2)發(fā)生1 mg·L-1變化[3]。作為陸地生態(tài)系統(tǒng)碳收支中的組成部分，土壤呼吸(即土壤CO2通量)是土壤中CO2向大氣傳輸?shù)闹匾緩絒4]。每年全球因土壤呼吸而排放出的碳總量(以C計)約為50～75 Pg[5]，是燃燒化石燃料排放CO2總量的10倍以上[6]。在全球變暖的背景下，與土壤呼吸相關(guān)的研究已成為一大熱點(diǎn)，而在不同時間與空間、不同生態(tài)系統(tǒng)下的土壤呼吸也各有特點(diǎn)。

溫度的升高也會促進(jìn)土壤呼吸活動，并因此增加大氣CO2濃度，陸地與大氣之間會出現(xiàn)正反饋?zhàn)饔?，從而使全球變暖現(xiàn)象變得更加嚴(yán)重[7]。全球氣候變化通過影響土壤溫度、土壤水分而影響土壤過程，進(jìn)而影響土壤呼吸。大氣CO2濃度上升也會增加土壤碳釋放，促進(jìn)土壤碳吸存。在全球增溫的情形下，土壤可能向大氣釋放更多的CO2[8]。青藏高原又稱“世界屋脊”，地處高海拔高緯度，其獨(dú)特的地形成為全球變化的敏感區(qū)[9]。青藏高原總面積約為250萬km2，其中草地面積約為1.2×106km2[10]，草地的有機(jī)碳儲量高達(dá)335.2×108t，是我國土壤有機(jī)碳總量的23.44%，約占全球碳庫的2.4%，而高寒草地土壤呼吸每年排放的CO2總量(以C計)約11.78×108t ·a-1，是我國土壤呼吸CO2排放總量的28.3%，高于全球平均值[11]。高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)過程很獨(dú)特，若氣候與環(huán)境發(fā)生變化，高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)則會表現(xiàn)得很敏感，而這些反應(yīng)也會對氣候與環(huán)境產(chǎn)生強(qiáng)烈影響[12]。所以，青藏高原的土壤呼吸研究具有巨大的現(xiàn)實(shí)意義。

實(shí)驗(yàn)地位于青海省青海湖北岸剛察縣瓦顏山，通過探究生長季時自然狀態(tài)與控制性增溫條件下矮嵩草草甸土壤呼吸動態(tài)變化特征及模擬增溫狀態(tài)對自然狀態(tài)的影響，以期為今后有關(guān)土壤呼吸的研究提供支持與參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

實(shí)驗(yàn)樣地屬于河源濕地，位于青海省海北藏族自治州剛察縣瓦顏山(37.74° N, 100.04° E)，海拔為3 710～3 800 m，屬高原大陸性氣候區(qū)，光照較為強(qiáng)烈，晝夜溫差大，雨熱同期。主要植物類型為矮嵩草草甸(Kobresiahumilis)，年平均氣溫為(-3.06±0.42) ℃，日平均氣溫峰值出現(xiàn)在7月，為9.3 ℃；谷值出現(xiàn)在1月，為-14.95 ℃。年均降水量為540.26 mm，降水主要集中出現(xiàn)在5—9月，可占年降水總量的90.5%，相關(guān)信息詳見表1。

1.2 研究方法

實(shí)驗(yàn)樣地內(nèi)設(shè)置自然狀態(tài)(CK)與模擬增溫(W)2種狀態(tài)，增溫設(shè)計采用4個開頂式生長室(OTC增溫圈)，增溫圈內(nèi)外土壤分別嵌入1個聚乙烯圓柱體(直徑20 cm、高14 cm)，圓柱體嵌入深度為11 cm。嵌入圓柱體時，為保持土壤原始性環(huán)境，會盡量減少對土壤的擾動。每次進(jìn)行土壤呼吸速率測定前，會齊地清除PVC管內(nèi)土壤上的植物部分。生長室內(nèi)外各分層埋入EM-50土壤水分傳感器，以測定土壤溫度與土壤水分?jǐn)?shù)據(jù)。

表1實(shí)驗(yàn)樣地空氣溫度、空氣相對濕度、地表土壤溫度和降水量變化

Table1Airtemperature,airrelativehumidity,surfacesoiltemperature,rainfallchangeoftheresearchplot

月份空氣溫度/℃空氣相對濕度/%地表土壤溫度/℃降水量/mm1-14.9441.07-7.2902-11.5243.12-5.150.53-10.7655.34-3.469.654-2.3860.830.2713.7150.9064.522.9739.8765.0071.096.1459.6979.3070.7910.36177.0387.7376.7510.30128.2793.8374.147.4184.0710-1.1366.832.7627.4311-9.3543.97-0.95012-13.4139.55-5.420

由于在植物生長季充足的水熱條件有利于促進(jìn)植物根系呼吸與微生物呼吸，使土壤呼吸速率呈現(xiàn)明顯的變化特征[13]，所以實(shí)驗(yàn)于2016與2017年6—9月植物生長季進(jìn)行，每月選取1 d進(jìn)行土壤呼吸速率24 h日進(jìn)程測定，06:00—24:00每隔2 h測定1次土壤呼吸，24:00—06:00每隔3 h測定1次土壤呼吸。2017年8月獲取實(shí)驗(yàn)樣地內(nèi)的生物量，將土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后沖洗，挑出死根、爛根，對活根和地上生物量在65 ℃條件下烘干24 h，并稱取干重。2017年6月與9月用土鉆采取土壤樣品，于實(shí)驗(yàn)室通風(fēng)處自然晾干，研磨后用100 mm孔徑篩過濾，采用重鉻酸鉀-氧化外加熱法測定土壤有機(jī)質(zhì)含量[14]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計方法

采用Excel 2013軟件進(jìn)行實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)初期處理，采用SPSS 21.0軟件進(jìn)行2種狀態(tài)下的土壤呼吸速率差異性檢驗(yàn)及與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)性檢驗(yàn)，所有分析中檢驗(yàn)的顯著性水平均為0.05；采用Origin Pro8軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤呼吸速率動態(tài)的變化

2.1.1土壤呼吸速率日動態(tài)變化

2016—2017年W狀態(tài)下土壤呼吸速率為1.68～9.80 μmol·m-2·s-1，CK狀態(tài)下為0.69～6.91 μmol·m-2·s-1之間，W狀態(tài)下峰值與谷值均大于CK狀態(tài)。土壤呼吸速率日變化趨勢大多呈單峰曲線形式，2種狀態(tài)下最低值與最高值分別出現(xiàn)在14:00—16:00與03:00—08:00之間(圖1)。經(jīng)過獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，2 a間W與CK狀態(tài)下土壤呼吸速率均呈極顯著差異(P<0.01)；2017年7—9月W與CK狀態(tài)下日變化趨勢大體相似，土壤呼吸速率差異不顯著(P>0.05)。

CK和W分別為自然狀態(tài)和模擬增溫狀態(tài)。

2.1.2土壤呼吸速率月動態(tài)變化

將各實(shí)驗(yàn)日土壤呼吸速率取均值后發(fā)現(xiàn)，W狀態(tài)下土壤呼吸速率值均高于CK狀態(tài)。從瓦顏山矮嵩草草甸土壤呼吸速率月變化情況可以看出，CK與W狀態(tài)下土壤呼吸速率變化規(guī)律基本相似，月變化均呈單峰曲線，W狀態(tài)下土壤呼吸速率均高于CK狀態(tài)(圖2)。2016—2017年生長季初期，CK和W狀態(tài)下土壤呼吸速率均開始升高，呼吸速率最高值出現(xiàn)在8月，9月開始下降，因?yàn)?—7月植物生長旺盛，土壤內(nèi)微生物活性也相應(yīng)提高，有利于增強(qiáng)土壤呼吸活動，植物生長季旺盛期也是太陽輻射最強(qiáng)時候。9月太陽輻射減弱，氣溫降低，土壤內(nèi)植物與微生物呼吸也相應(yīng)降低，土壤呼吸強(qiáng)度減弱。

2016—2017年CK與W狀態(tài)下的土壤呼吸速率最高值都出現(xiàn)在8月，2016年最低值出現(xiàn)在9月，2017年最低值出現(xiàn)在6月。2016年CK與W狀態(tài)下的6—9月土壤呼吸速率總均值分別為2.75與4.65 μmol·m-2·s-1，W狀態(tài)下的土壤呼吸速率總均值是CK的1.69倍；2017年6—9月CK與W狀態(tài)下的土壤呼吸速率總均值分別為3.65和4.19 μmol·m-2·s-1，W狀態(tài)下的土壤呼吸速率總均值是CK的1.15倍。2 a內(nèi)CK與W狀態(tài)下的6—9月土壤呼吸速率總均值分別為3.2和 4.42 μmol·m-2·s-1，W狀態(tài)下的土壤呼吸速率總均值是CK的1.38倍。經(jīng)過獨(dú)立樣品t檢驗(yàn)，2016年CK與W狀態(tài)下土壤呼吸速率差異極顯著(P<0.01)，2017年兩者差異則不顯著(P>0.05)。2016—2017年CK與W狀態(tài)下土壤呼吸速率差異極顯著(P<0.01)，說明W狀態(tài)會促進(jìn)土壤呼吸速率。

CK和W分別為自然狀態(tài)和模擬增溫狀態(tài)。

2.2 土壤呼吸速率與其環(huán)境因子的關(guān)系

將2016—2017年土壤呼吸速率與5、10和15 cm土壤溫度、土壤體積含水量分別進(jìn)行相關(guān)性分析(表2)，土壤呼吸速率與各層土壤溫度、土壤體積含水量均呈極顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，CK與W狀態(tài)下的土壤呼吸速率與各層土壤溫度呈正相關(guān)，與各層土壤體積含水量呈負(fù)相關(guān)。與土壤溫度的相關(guān)性表現(xiàn)為土壤深度越淺，與土壤溫度的相關(guān)系數(shù)越大；與土壤體積含水量的相關(guān)性則表現(xiàn)為土壤深度越深，與土壤體積含水量的相關(guān)性越強(qiáng)。

表22016—2017年6—9月土壤碳通量與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系

Table2CorrelationbetweensoilcarbonfluxandenvironmentalfactorsfromJunetoSeptemberfrom2016to2017

狀態(tài)溫度體積含水量5 cm土層10 cm土層 15 cm土層 5 cm土層 10 cm土層 15 cm土層 CK0.716??0.669??0.660??-0.348??-0.449??-0.492??W0.846??0.687??0.624??-0.559??-0.572??-0.580??

CK和W分別為自然狀態(tài)和模擬增溫狀態(tài)。**表示P<0.01。

2.3 土壤呼吸速率與其環(huán)境因子的擬合

2.3.1土壤呼吸速率與土壤溫度

(1)線性擬合

由于土壤呼吸速率與土壤溫度存在線性關(guān)系，通過用一元一次方程分別擬合2016—2017年各實(shí)驗(yàn)日土壤呼吸速率與各土層土壤溫度，通過比較k值，可以看出CK與W狀態(tài)下土壤呼吸速率值的差異。

Rs=kT+b。

(1)

式(1)中，Rs為土壤呼吸速率，μmol·m-2·s-1；T為各土層土壤溫度，℃;b為常數(shù)(表3)。

表32016—2017年土壤呼吸速率與各土層土壤溫度的線性方程擬合

Table3Linearequationfittingofsoilrespirationrateandsoiltemperatureineachlayerofsoilfrom2016to2017

土層/cmCK狀態(tài)W狀態(tài)方程R2方程R25Rs=0.292 9T+0.425 30.51Rs=0.379 2T+0.315 40.7210Rs=0.324 1T+0.274 50.45Rs=0.445 8T+0.106 70.4715Rs =0.357 1T+0.080 80.44Rs=0.462 9T+0.338 10.39

CK和W分別為自然狀態(tài)和模擬增溫狀態(tài)。Rs為土壤呼吸速率；T為各土層土壤溫度。

2016—2017年6—9月CK狀態(tài)下5、10和15 cm土壤溫度每增加1 ℃，土壤呼吸速率分別增加0.29、0.32和0.35 μmol·m-2·s-1，W狀態(tài)下分別增加0.37、0.44和0.46 μmol·m-2·s-1。與CK狀態(tài)相比，W狀態(tài)下的土壤溫度升高情況更有利于土壤呼吸活動，更能提高土壤呼吸速率。且2017年與2016年相比，W狀態(tài)對土壤呼吸的促進(jìn)作用更大。

(2)指數(shù)擬合

因?yàn)橹笖?shù)函數(shù)可以很好地擬合土壤呼吸速率與土壤溫度之間的關(guān)系，所以采用Van′t Hoff 指數(shù)模型分別模擬CK與W狀態(tài)下土壤呼吸速率與各土層土壤溫度之間的關(guān)系。

Rs=aebT。

(2)

式(2)中，a為溫度為0 ℃時的土壤呼吸速率，μmol·m-2·s-1；b為反應(yīng)系數(shù)。通常用Q10表示溫度敏感性，通過公式用土壤溫度與土壤呼吸速率擬合結(jié)果計算Q10值。

由表4可以看出，5、10和15 cm土壤溫度可以分別解釋2016—2017年6—9月CK與W狀態(tài)下土壤呼吸速率變化的52%與67%、47%與45%、46%與39%。CK狀態(tài)下的Q10值均比W狀態(tài)下大，且隨著土壤深度的增加，Q10值也在不斷變大。

表42016—2017年土壤呼吸速率與各土層土壤溫度的指數(shù)方程擬合

Table4Exponentialequationfittingofsoilrespirationrateandsoiltemperatureineachlayerfrom2016to2017

土層/cmCK狀態(tài)W狀態(tài)方程R2Q10方程R2Q105Rs =1.056 e0.103T0.522.80Rs =1.578 e0.087T0.672.3710Rs=0.986 e0.116T0.473.18Rs =1.483 e0.103T0.452.8015Rs =0.914 e0.128T0.463.61Rs =1.530 e0.110T0.392.99

CK和W分別為自然狀態(tài)和模擬增溫狀態(tài)。Rs為土壤呼吸速率；T為溫度；Q10為溫度敏感性。

2.3.2土壤呼吸速率與土壤體積含水量

實(shí)驗(yàn)中5 cm土壤體積含水量通過LI-8150中的水分傳感器測定，10和15 cm土壤體積含水量通過EM-50測定，對5、10和15 cm土壤體積含水量與土壤呼吸速率進(jìn)行模擬。

Rs=a+bw，

(3)

Rs=a+bw+cw2，

(4)

Rs=aebw。

(5)

式(3)～(5)中，w為地下各土層土壤體積含水量，%；a、b、c為參數(shù)(表5)。

可以看出，3種模型都可以較好地模擬兩者關(guān)系，2016年CK狀態(tài)下各土層土壤體積含水量可用式(2)得到最佳土壤呼吸速率解釋量；W狀態(tài)可用式(2)得到最佳土壤呼吸速率解釋量；2017年CK狀態(tài)下各土層土壤體積含水量可用式(2)、(2)或(3)、(3)得到最佳土壤呼吸速率解釋量，W狀態(tài)可用式(2)、(3)得到最佳土壤呼吸速率解釋量。式(2)對兩者的擬合關(guān)系最好，2016年CK狀態(tài)下各土層土壤體積含水量與土壤呼吸速率擬合模型的解釋率均大于W狀態(tài)，說明2016年?duì)顟B(tài)下的土壤呼吸速率更會受到土壤體積含水量的影響。

表5土壤呼吸速率與各層土壤體積含水量的關(guān)系模型參數(shù)

Table5Modelparametersofrelationshipbetweensoilrespirationrateandsoilvolumetricwatercontentofeachsoillayer

年份狀態(tài)土層/cmRs =a+bwRs =a+bw+cw2Rs =aebwabR2abcR2abR22016CK546.53-126.410.46-1 401 8 324.20-12 320.522×107-45.980.39W532.58-82.850.28-272.011 755.60-2 769.200.311 500.60-17.410.272017CK535.46-89.200.32-611.583 582.50-5 203.800.40183.55-30.710.36W528.41-68.900.39-388.802 339.90-3 469.600.543.72-19.570.462016CK1015.77-35.640.35197.02-1 0581 435.600.45201.57-12.070.25W1021.34-48.000.27-131.68865.09-1 3550.30126.63-9.760.242017CK1016.91-33.870.49-43.98281.54-405.300.56317.34-11.730.56W1013.96-25.240.52-4.9772.07-123.100.5560.88-7.140.602016CK1513.82-31.970.36140.16-791.521 134.400.44106.57-10.890.27W1520.52-43.360.28-321.291 908.10-2 767.600.37110.33-8.900.252017CK1514.28-28.640.49-19.63156.58-249.800.55128.79-9.930.56W1513.75-25.100.45-27.47198.13-297.870.5656.51-7.060.51

CK和W分別為自然狀態(tài)和模擬增溫狀態(tài)。Rs為土壤呼吸速率；w為地下各土層土壤體積含水量;a、b、c為參數(shù)。

2.3.3土壤呼吸速率與土壤溫度、體積含水量的復(fù)合關(guān)系

由于土壤呼吸不止受土壤溫度或土壤水分單因素影響，也會受到兩者交互影響。對土壤呼吸的研究若只考慮單一因素影響，研究結(jié)果往往會出現(xiàn)一定偏差。土壤溫度、土壤體積含水量作為影響土壤呼吸的主要因子，兩者會相互影響，并且共同影響到土壤呼吸。所以分別采用雙因素模型對土壤呼吸速率與各層土壤溫度和土壤體積含水量進(jìn)行分析(表6)。

Rs=a+bTw，

(6)

Rs=aebTwc，

(7)

Rs=a+bT+cw。

(8)

與單因素分析相比，研究雙因素對土壤呼吸的共同影響得出的解釋量有所提高，尤其在5 cm土壤深度上，土壤溫度和土壤體積含水量共同影響土壤呼吸的解釋量都達(dá)到50%以上，是由于土壤表層更易受土壤溫度和土壤體積含水量的影響，且隨著土壤深度的增加，土壤溫度和土壤體積含水量對土壤呼吸的共同影響有所降低。

表6土壤呼吸速率與各層土壤溫度和土壤體積含水量關(guān)系擬合參數(shù)

Table6Fittingparametersofrelationshipbetweensoilrespirationrateandsoiltemperature、soilwatercontentofeachsoillayer

年份狀態(tài)土層/cmRs=a+bTwRs=aebTwcRs=a+bT+cwabR2abcR2abcR22016CK50.170.760.750.060.07-2.820.7612.390.22-34.100.78W50.331.170.782.730.080.390.81-3.680.3911.790.792017CK53.091.120.510.060.10-2.990.6118.210.33-49.440.63W50.141.090.540.190.08-2.050.6713.100.30-34.600.672016CK100.090.810.530.670.08-0.610.553.890.23-9.040.58W100.031.310.411.890.080.040.453.310.37-7.240.442017CK100.081.020.320.390.07-1.560.519.890.24-21.510.57W10-0.201.270.210.600.08-1.170.547.900.27-16.160.572016CK150.130.880.430.530.08-0.830.494.730.22-11.370.52W150.461.230.271.180.07-0.650.328.220.29-17.200.322017CK15-0.361.240.290.480.08-1.190.507.700.27-17.390.56W15-0.601.550.250.760.11-0.740.495.880.38-12.790.52

CK和W分別為自然狀態(tài)和模擬增溫狀態(tài)。Rs為土壤呼吸速率；T為溫度；w為地下各土層土壤體積含水量;a、b、c為參數(shù)。

2017年與2016年相比，在5 cm土壤深度上，土壤呼吸變化的解釋量有所降低，說明在2 a時間尺度上，土壤溫度和土壤體積含水量共同影響土壤呼吸作用會減弱。通過2 a的數(shù)據(jù)可以看出W與CK狀態(tài)相比，土壤溫度和土壤體積含水量的共同影響對土壤呼吸變化的解釋量絕大多數(shù)都會提高，是因?yàn)橥寥罍囟鹊纳叽碳じ岛粑c微生物活動，可以提高土壤呼吸速率，使土壤溫度和土壤體積含水量對土壤呼吸的影響作用高于CK狀態(tài)。

2.4 增溫對生物量的影響

除了土壤溫度、土壤體積含水量外，地上與地下生物量也是影響土壤呼吸的重要因素[15]。也有研究提出W狀態(tài)會影響到植物光合作用，使生物量產(chǎn)生變化，影響植物根系生長，進(jìn)而影響土壤呼吸[16]。由圖3可知，W狀態(tài)下地上生物量比CK狀態(tài)高10.87%，說明W狀態(tài)有利于提高地上生物產(chǎn)量，這與WAN等[17]在北美草地的實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果一致。2種狀態(tài)下的地下生物量隨土壤深度的增加而逐漸減少。0～10 cm W狀態(tài)地下生物量大于CK狀態(tài)，高約30.53%。在10～20 cm處，CK與W狀態(tài)下的地下生物量相等。在20～30和30～40 cm處CK狀態(tài)大于W狀態(tài)。從0～40 cm地下生物總量來看，W狀態(tài)下的地下生物量大于CK狀態(tài)，W狀態(tài)對土壤表層作用明顯。

CK和W分別為自然狀態(tài)和模擬增溫狀態(tài)。

2.5 土壤有機(jī)質(zhì)含量變化

從圖4可以看出，土壤深度為0～10 cm的有機(jī)質(zhì)含量最高，W與CK狀態(tài)下的土壤有機(jī)質(zhì)含量隨土壤深度的增加而依次減少，其中CK狀態(tài)下的有機(jī)質(zhì)含量低于W狀態(tài)，且無顯著差異(P>0.05)。

3 討論

3.1 增溫對土壤呼吸動態(tài)變化的影響

溫度作為土壤呼吸的控制性因素, 是預(yù)測土壤呼吸對全球變化響應(yīng)的基本參數(shù)[18]，土壤水分是影響土壤呼吸速率的另一個重要因素。土壤呼吸動態(tài)變化受水熱等因子影響而出現(xiàn)單峰或雙峰曲線，最高值出現(xiàn)在水熱搭配較好的時期，日變化多呈單峰曲線，因?yàn)榍宄块_始至正午土壤呼吸速率會隨著太陽輻射強(qiáng)度變大逐漸升高至峰值，后又隨著太陽輻射強(qiáng)度降低而減小。月變化均呈單峰曲線是由于在植物生長季初期或末期地下部分被分配的光合產(chǎn)物少，土壤呼吸作用較弱[19]；而植物生長旺期的水熱條件較好，植物光合作用最強(qiáng)烈，光合產(chǎn)物向土壤的輸送速度提高，有利于土壤微生物保持活性[20]。

CK和W分別為自然狀態(tài)和模擬增溫狀態(tài)。

增溫對土壤呼吸沒有產(chǎn)生顯著影響[21]或抑制土壤呼吸[22]，實(shí)驗(yàn)表明增溫利于土壤呼吸活動進(jìn)行，因?yàn)闇囟戎苯佑绊懲寥浪?，增溫可增?qiáng)土壤微生物活性及酶活性，加快有機(jī)質(zhì)分解，促進(jìn)土壤微生物呼吸[23-34]。2016年增溫狀態(tài)對土壤呼吸的促進(jìn)作用大于2017年，因?yàn)?016年增溫狀態(tài)土壤呼吸速率均值顯著高于自然狀態(tài)，2017年則差異不顯著。土壤呼吸響應(yīng)溫度變化的臨界值處于45～50 ℃，若小于該臨界值，兩者呈正相關(guān);若大于該臨界值則相反[25]。該研究中土壤溫度與土壤呼吸速率均呈顯著正相關(guān)性，解釋量均大于土壤水分，與高娟等[26]所得結(jié)論一致。增溫狀態(tài)下的土壤呼吸速率均值是自然狀態(tài)的1.38倍，溫度升高是提高土壤呼吸速率的主要原因，與楊文英等[27]研究結(jié)果相同。

3.2 增溫對溫度敏感性的影響

研究模擬增溫對Q10值的影響可以為研究全球變暖背景下土壤呼吸碳釋放提供參考。Q10值具有時空變異性[28]，并受溫度、水分、土壤有機(jī)質(zhì)等因子的影響[29]，其中Q10值對溫度具有依賴性[30]。有研究認(rèn)為Q10值會隨著溫度升高而變大[31]，因?yàn)闇囟鹊淖兓瘯淖兊孜锏挠行?，影響植物的光合作用及根系生長，最終對溫度敏感性產(chǎn)生影響[32]。自然狀態(tài)下Q10值隨溫度升高而減小，并高于增溫狀態(tài)，可能是因?yàn)樵鰷亟档土送寥浪趾?，土壤顆粒表面的水膜變薄，抑制了水膜里可溶性有機(jī)碳的擴(kuò)散速度與土壤微生物可利用的有機(jī)碳含量，限制了微生物活性與酶活性[32]，使溫度敏感性降低。土壤深層Q10值大于表層，說明在高寒沼澤草甸土壤環(huán)境下，表層土壤對溫度的敏感程度弱于深層，這是由于土壤表層溫度高于深層，達(dá)到活化能的分子增加的速率會隨著溫度的增加而相對減少所致[33]，這也與馬駿等[34]對栗鈣土、草甸土等土壤類型為主的土壤呼吸研究結(jié)果一致，可能由于實(shí)驗(yàn)區(qū)域同屬大陸性氣候，雨熱同期的氣候特點(diǎn)使溫度影響土壤底物的有效性、親和能力，最終影響Q10值[28]。

3.3 增溫對生物量及土壤有機(jī)質(zhì)的影響

生物量是評價生態(tài)系統(tǒng)的重要指標(biāo)，增溫狀態(tài)地上生物量比自然狀態(tài)高10.87%，是因?yàn)樵鰷乩谥参镂諣I養(yǎng)物質(zhì)，促進(jìn)植物光合作用[35]。從地下生物總量看，增溫狀態(tài)的地下生物總量高于自然狀態(tài)，與余欣超等[36]所得結(jié)論不同，可能因?yàn)樵搶?shí)驗(yàn)地位屬于河源濕地，水分條件較為充足，短期增溫更有利于植物生長，而余欣超等實(shí)驗(yàn)為長期增溫狀態(tài)，會使植物處于干旱脅迫狀態(tài)，抑制植物的光合能力，使地下生物量減少[37]。土壤有機(jī)質(zhì)是評價土壤肥力的重要因素，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明土壤有機(jī)質(zhì)含量會隨土壤深度增加而遞減，可能由于高寒草甸土壤水分含量較少，植物與土壤微生物的生長受水分限制，溫度升高也會造成土壤有機(jī)質(zhì)分解量小于凋落物進(jìn)入土壤中的有機(jī)質(zhì)量，使表層土壤有機(jī)質(zhì)含量升高[38]。另外，增溫效應(yīng)也會隨土層深度增加而降低。也有研究表明增溫狀態(tài)會降低各層土壤有機(jī)質(zhì)含量[39]，而增溫狀態(tài)土壤有機(jī)質(zhì)含量高于自然狀態(tài)，主要是因?yàn)樵鰷丨h(huán)境會提高植被的凈第一生產(chǎn)力與土壤碳的固定能力，利于促進(jìn)土壤碳含量的增加。

4 結(jié)論

在植物生長季內(nèi)，土壤呼吸動態(tài)變化受水、熱等因子的影響，日變化呈單峰或雙峰曲線，月變化趨勢均呈單峰曲線。2種狀態(tài)下的土壤碳釋放存在顯著差異，并且均與各層土壤溫度、水分顯著相關(guān)。增溫狀態(tài)下土壤呼吸速率均值顯著高于自然狀態(tài)，增溫利于土壤進(jìn)行碳排放活動。Q10值對溫度具有依賴性，增溫狀態(tài)下的溫度敏感性低于自然狀態(tài)，實(shí)驗(yàn)區(qū)域雨熱同期的氣候特點(diǎn)使溫度影響土壤底物的有效性、親和能力，最終使Q10值體現(xiàn)出隨土壤深度增加而降低的特點(diǎn)。溫度升高的環(huán)境有利于植物吸收營養(yǎng)物質(zhì)并且促進(jìn)植物光合作用，進(jìn)而提高地上與地下生物量。溫度的升高有利于提高土壤有機(jī)質(zhì)含量，并且2種狀態(tài)下的土壤有機(jī)質(zhì)呈現(xiàn)隨土層深度增加而降低的梯度性。