裴志永，郝少榮，喬敬偉，段廣東，王國忠

內蒙古農業(yè)大學能源與交通工程學院，內蒙古 呼和浩特 010018

毛烏素沙地是中國四大沙地之一，是干旱與半干旱地區(qū)典型的脆弱生態(tài)系統(tǒng)。該地樹種單一，生物種群稀少，是國家風沙治理的重點區(qū)域之一（牛蘭蘭等，2006；程杰等，2016）。沙柳（Salix psammophila）因具有耐旱、抗風蝕、耐沙埋、萌蘗強、生長迅速、固沙保水等功效（高永等，2004；安慧等，2012；王世蘭等，2012），成為當地固沙保水的先鋒種。沙柳大面積人工種植，有力地提高了當地荒漠化防治的整體水平與效果。

人工造林成活后，由于種植密度過大或植物耗水過多，導致沙地水分被大量消耗，然而該地區(qū)年降水量較少，年際變化率大，分布不均，多年平均降水量僅300 mm，年均蒸發(fā)量可達2000 mm。地面蒸發(fā)大于降水補給，加之沙柳蒸騰耗水作用強烈，使得地下水嚴重虧缺，沙地水分與植物生長供需嚴重失調，沙柳出現衰退和死亡現象，故水分成為限制沙柳生長的主要影響因子（佘冬立等，2011；吳錫麟等，2013）。研究表明，從植物根部運輸到葉子的水分只有 1%－5%被用于植被代謝，其余95%－99%的水分均散逸到外界（Wang et al.，2004），因此，研究該地區(qū)沙柳的蒸騰耗散特征，對于在有限水資源條件下沙柳的合理種植，制定科學合理的經營管理措施具有重要指導意義。

目前，有關植物蒸騰與環(huán)境因子關系方面的研究較多（郭映等，2014；Georgios et al.，2014），植物的蒸騰作用在植物生命過程中發(fā)揮著重要作用（劉艷偉等，2010），蒸騰速率反映植物的水分脅迫及需水狀況（Fredrik et al.，2002；胡永翔等，2012）。例如，楊強等（2016）研究表明，降雨量＞20 mm時，降雨后花棒（Hedysarum scoparium）的莖流通量比降雨前顯著提高；王力等（2013）研究了黃土塬區(qū)氣象因子和土壤含水量等多個環(huán)境要素對蘋果樹干液流的影響，表明在水分充足條件下，蘋果樹干維持較高的液流速率的時間較長，全天蒸騰水平較高；張大龍等（2015）對溫室甜瓜的蒸騰作用進行研究，結果表明，環(huán)境因子對蒸騰的影響存在交互作用，表現為協同促進或拮抗調控作用，大氣水汽壓虧缺是環(huán)境影響蒸騰的重要中轉因子，在瞬時尺度葉片蒸騰的調控中起主導作用。

本試驗以毛烏素沙地沙柳為例，研究不同天氣條件下，不同林齡沙柳單枝莖流速率變化規(guī)律及太陽輻射、空氣溫度、相對濕度、水汽壓差和風速等氣象因子對莖流的影響，建立沙柳莖流和環(huán)境因子的關系模型。本研究對認識沙生灌木的蒸騰耗水機制及其調控機理有重要理論意義，可為沙區(qū)植被恢復和生態(tài)系統(tǒng)管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究位于毛烏素沙地腹部的烏審旗烏蘭陶勒蓋境內。地理位置 109°12′E，38°52′N，總面積 309 km2，流沙面積152 km2。屬溫帶半干旱半荒漠性氣候，年平均氣溫7.5 ℃，年有效積溫（≥10 ℃）2800 ℃，年溫差 30 ℃，平均日溫差 13.3 ℃，年日照時數2500 h，年平均風速3.4 m·s-1，全年風向以西北風為主。當地年平均降水量為 300 mm，多集中在7－8月。年平均蒸發(fā)量2000 mm，干燥度1.9。土壤以栗鈣土為主，伴有少量棕鈣土。植被主要有沙柳、沙蒿（Artemisia sphaerocephala）、檸條（Caraganaintermedia）、楊柴（Hedysarum fruticosum var.mongolicum）和沙棘（Hippophae rhamnoides）等。

圖1 沙柳樣地基徑頻率分布Fig.1 Basal diameter frequency distribution in the sample plots of Salix psammophila

1.2 試驗設計

海龍等（2016）認為沙柳高生長、地徑和冠幅等生長指標在平茬后的前4 年生長迅速，第5年開始進入緩慢生長階段，平茬周期以4 a為宜。該試驗區(qū)于2013年平茬，2017年7月經調查統(tǒng)計，試驗區(qū)內沙柳灌叢密度為3000 plant·hm-2，平均灌叢高度為2.5 m，平均冠幅為3.8 m。把沙柳的基徑按不同徑階進行劃分，可以得到徑階頻率分布（圖1）。根據當地沙研中心數據，1齡（1 a）沙柳直徑為4－8 mm，2齡（2 a）沙柳直徑為8－12 mm，3－5齡（3－5 a）沙柳直徑大于12 mm。經面上踏查，在試驗區(qū)內選擇生長狀況與林分條件基本一致的 3塊樣地，每塊樣地大小為10 m×10 m，為消除土壤變異等因素影響，每塊樣地周圍設置5 m的緩沖帶。在每塊樣地內選擇3株正常生長的沙柳，每株沙柳根據直徑等級挑選1 a、2 a和3－5 a的單枝沙柳連續(xù)監(jiān)測。

1.3 測試項目與方法

為直觀顯示沙柳莖流速率與氣象因子之間的變化特征，選取完全展葉期（7－8月）的沙柳單枝在典型晴天（7月23－25日）和雨天（8月26日－8月28日）的莖流速率與氣象數據進行作圖（圖2）。晴天條件下，平均氣溫為 25 ℃，土壤含水量在 5%－18%間波動；雨天條件下，平均氣溫為18 ℃，其中8月26日和8月27日期間間斷降水共16.6 mm，土壤含水量在15%－35%間波動。

1.3.1 莖流速率的測定

在距離地面45 cm處用游標卡尺量讀取枝條直徑，保證所測枝條直徑誤差不超過0.5 mm，用直徑0.8 mm鉆頭在沙柳莖稈的木質部打2孔，孔間距離6 cm，并安裝在符合傳感器探頭直徑要求的沙柳上（2種規(guī)格：6－12 mm傳感器、10－20 mm傳感器）。為減小所測數據誤差，探針插入深度為沙柳單枝直徑的1/2（用游標卡尺測量探針的長度，并標記），探頭在無分叉、疤、節(jié)處，用錫箔紙包裹探頭，并用透明膠帶纏繞錫箔紙上下兩端，防止雨水滲漏。為便于野外作業(yè)，將數據采集模塊和組態(tài)屏整合成一個便攜式采集箱，并內置24 V鋰電池為整個系統(tǒng)供電。莖流數據的采集時間間隔設置為1 min，使用Mini32數據采集器收集、計算并記錄0.5 h的平均莖流量（g·h-1)。

1.3.2 環(huán)境因子及土壤含水量的監(jiān)測

太陽輻射（R）、大氣溫度（t）、空氣相對濕度（RH）、風速（vw）等氣象因子的監(jiān)測均由LSI-LASTEM 自動氣象站測定（距所測莖流樣地100 m）。設置數據采集器的采集時間為30 min，與莖流監(jiān)測時間同步。參考岳廣陽等（2007）對天氣的劃分依據，無云且有持續(xù)高溫和強輻射則為晴天，有持續(xù)或短暫降雨則為雨天。為綜合反映大氣溫度和相對濕度的協同效應，采用水氣壓差vp（王力等，2013）進行評估，公式為：

利用土壤溫濕度探頭測定10、20、30 cm處的土壤含水率，同步記錄氣象因子數據，并用土鉆法校準0－30 cm土層土壤含水量。

1.4 數據處理

運用Excel 2016整理數據，采用SPSS 22.0中ANOVA方差分析、Pearson相關法和回歸分析法對數據進行處理分析，運用Origin 9.0繪圖。

圖2 不同天氣條件下沙柳枝條莖流速率與各氣象因子的日變化情況Fig.2 Diurnal changes of stem flow rate of Salix psammophila's branch and meteorological factors under different weather conditions

2 結果與分析

2.1 沙柳日莖流速率一般規(guī)律

晴天和雨天條件下，沙柳莖流速率呈明顯的晝夜變化規(guī)律，白天高，夜晚低，呈“幾”字形曲線。由圖2可知，不同林齡的沙柳枝條莖流速率日變化規(guī)律與太陽輻射強度、空氣溫度和飽和水氣壓差的變化規(guī)律基本一致，而與相對濕度的變化規(guī)律基本相反。沙柳莖流與太陽輻射、空氣溫度和飽和水氣壓差的變化具有不同步性，莖流最高峰值滯后于太陽輻射1 h左右，較空氣溫度、飽和水氣壓差最大值提前1 h左右。

晴天天氣條件下，早晨太陽輻射較弱、大氣溫度相對較低、相對濕度高，沙柳莖流小。隨著太陽輻射由弱變強，大氣溫度逐漸升高、空氣相對濕度下降，誘導沙柳葉片氣孔張開，氣孔導度不斷升高（宋孝玉等，2005），葉片的光合作用與蒸騰作用不斷加強，產生的蒸騰拉力帶動莖流啟動。從 06:00開始莖流速率上升，在12:00－15:00達到峰值，1 a沙柳枝條莖流速率峰值為20.0 g·h-1；2 a沙柳枝條莖流速率峰值為 1 a沙柳枝條的 1.5倍，為 30.1 g·h-1；3－5 a沙柳枝條莖流速率峰值約為1 a沙柳的2.5倍，為47.5 g·h-1。且峰值的出現時間滯后于太陽輻射1 h左右。研究表明，氣象因子的瞬時變化影響植物莖流，當光合有效輻射強度很大，空氣溫度過高，大氣干燥，植物會有短暫的莖流劇減現象，這是半干旱區(qū)植物為了保持體內水分而出現的特有的“午休”現象（張小由等 2003），因此導致莖流速率在峰值處產生波動。下午時分，太陽輻射逐漸減弱，大氣溫度降低，17:00左右開始下降，20:00－21:00下降速率變緩直到維持在較低水平，1 a沙柳枝條莖流在8 g·h-1以內波動；2 a沙柳枝條莖流在12 g·h-1以內波動；3－5 a沙柳枝條夜晚莖流速率較大，在20 g·h-1以內波動。1 a沙柳單枝全天平均莖流速率為10.6 g·h-1；2 a沙柳單枝平均莖流速率為19.6 g·h-1；3－5 a沙柳單枝全天平均莖流速率約為1 a沙柳枝條的3倍，為30.6 g·h-1。

在雨天條件下，由圖2b可知，1 a沙柳枝條全天平均莖流速率為33.5 g·h-1；2 a沙柳枝條全天平均莖流速率為41.2 g·h-1；3－5 a沙柳枝條平均莖流速率為34.3 g·h-1。由于不受水分脅迫，沙柳全天平均莖流速率比晴天高，其蒸騰作用較為強烈，峰值處波動較大，可見，土壤含水量直接影響沙柳的蒸騰水平和蒸騰過程。雨天條件下，莖流啟動時間晚于晴天，在14:00左右達到峰值。

沙柳在夜間仍然有莖流的產生，則認為是由于白天氣孔開放，樹冠蒸騰，形成了葉片-冠-根的水勢差，日落后氣孔關閉，但水勢梯度并不立即消失，由于水勢差的存在，仍會有部分水分在一段時間內被動地通過根部進入樹干，形成夜間補償流，恢復植物體內的水分平衡（劉奉覺等，1997）。這與樹種及其周圍環(huán)境條件有密切相關性。觀測期間，天氣情況不同，沙柳枝條日莖流存在差異，可以認為氣象因子對沙柳莖流的影響是存在的。總體而言，不同天氣情況下，3－5 a沙柳枝條莖流對氣象因子更為敏感。

2.2 沙柳日莖流變化及日累積量

由圖 3a可知，雨天條件下，沙柳枝條莖流日變化在峰值處波動較大，因為降雨，土壤含水量大，沙柳不受水分脅迫，所以沙柳枝條莖流速率整體比晴天條件下的高。沙柳單枝莖流日累積量如圖3b，晴天太陽輻射較強，空氣溫度高，土壤含水量低，水分脅迫導致沙柳單支莖流日累積量呈 3－5 a＞2 a＞1 a的趨勢，沙柳由于自身灌叢的結構，1 a沙柳新生枝大多被2 a和3－5 a沙柳單枝包圍，且2 a和3－5 a沙柳葉面積明顯大于1 a沙柳葉面積，所以1 a沙柳枝條蒸騰較少；雨天條件下3－5 a沙柳枝條蒸騰量略低于2 a沙柳枝條，可以認為，雨后土壤含水量較多，沙柳不受水分脅迫，所以蒸騰量相差不多，而3－5 a沙柳由于自身生理特性出現衰退現象，葉片活性降低，有些葉片甚至開始脫落，所以2 a沙柳枝條蒸騰量大于3－5 a沙柳枝條。方差分析結果顯示（表1），晴天條件下，不同林齡的莖流量間的差異顯著；雨天條件下，不同林齡的莖流量間差異不顯著。由此說明，水分也是限制沙柳莖流的主要因素。

表1 不同天氣下不同林齡沙柳莖流方差分析Table1 Variance analysis of Salix psammophila's stem flow at different ages in different weather conditions

圖3 不同林齡沙柳單枝莖流和日累積量變化Fig.3 Stem flow and diurnal daily accumulation changes of Salix psammophila's branch at different stand ages

1 a沙柳枝條在晴天條件下的日累積量為253.41 g，雨天條件下，日累積蒸騰量比晴天條件下多1.2倍，約為550.84 g；2 a沙柳枝條在雨天條件下的日累積蒸騰量為987.67 g，比晴天條件下2 a沙柳枝條的日累積蒸騰量多516.94 g，是晴天條件下日累積蒸騰量的2.1倍；3－5 a沙柳枝條的日累積蒸騰量在兩種天氣條件下較前者相差較小，僅為87.31g，晴天條件下，3－5 a沙柳枝條的日累積蒸騰量為734.80 g，雨天條件下日累積蒸騰量為822.11 g?？梢?，1 a和2 a沙柳單枝對土壤水分需求量較大，水分是限制其蒸騰的主要因素；對于3－5 a沙柳，其根系比1 a和2 a沙柳根系深，土壤水分對其限制較小，所以3－5 a沙柳枝條蒸騰量較大，在兩種天氣條件下，其日累積蒸騰量相差較小。

2.3 莖流速率與氣象因素的相關分析

為進一步分析不同天氣條件下各氣象因子與沙柳莖流速率的相關程度，選取典型的 3個晴天和 3個雨天對沙柳單枝莖流速率與太陽輻射、空氣溫度、相對濕度、水汽壓差和風速等 5個主要氣象因子在小時尺度上的觀測數據進行相關分析（表2）。

結果表明，不同天氣情況下，沙柳莖流速率與風速相關性均不顯著，與其他氣象因子均達到極顯著相關，其中與相對濕度呈顯著負相關，與其他 3個氣象因子呈顯著正相關。晴天情況下，沙柳莖流速率與水汽壓差和空氣溫度相關性較雨天條件下更強。氣象因子對1 a沙柳的莖流速率的影響程度表現為水汽壓差＞空氣溫度＞相對濕度＞太陽輻射＞風速；對2 a沙柳的莖流速率的影響大小表現為水汽壓差＞空氣溫度＞太陽輻射＞相對濕度＞風速；對3－5 a沙柳莖流速率的影響程度表現為空氣溫＞水汽壓差＞相對濕度＞太陽輻射＞風速。雨天情況下，沙柳的莖流速率與相對濕度和太陽輻射的相關性最強。氣象因子對1 a沙柳的莖流速率的影響程度表現為太陽輻射＞相對濕度＞水汽壓差＞空氣溫度＞風速；對2 a沙柳的莖流速率的影響程度表現為相對濕度＞水汽壓差＞空氣溫度＞太陽輻射＞風速；對3－5 a沙柳莖流速率的影響程度表現為太陽輻射＞相對濕度＞水汽壓差＞空氣溫度＞風速。

對莖流速率與各氣象單因子觀測數據進行曲線擬合，選擇擬合優(yōu)度最高的模型（表3），總體而言，晴天時各氣象因子對沙柳莖流速率的解釋效果均優(yōu)于雨天，不同天氣情況下，不同林齡的沙柳莖流速率與風速的擬合效果均不理想。晴天天氣條件下，各氣象因子對3－5 a沙柳單枝的莖流速率擬合效果優(yōu)于1 a和2 a沙柳單枝；雨天條件下，不同林齡沙柳的莖流速率與各氣象因子的決定系數均較小，1 a和2 a的解釋效果略低于3－5 a沙柳。

表2 不同天氣條件下莖流速率與氣象因子的Pearson相關系數Table2 Pearson correlation coefficient of sap flow rate to meteorological factors under different weather conditions

2.4 莖流速率與多氣象因子的復合分析

為了解釋多氣象因子對沙柳莖流速率變化的復合影響，以莖流速率為自變量，各氣象因子（太陽輻射、空氣溫度、相對濕度、水汽壓差和風速）為自變量，根據步進法標準，引入使用 F的概率P1＜0.05的因子，刪除P2＞0.10的因子，利用多元線性逐步回歸分析中的自淘汰變量法，建立莖流速率與氣象因子的綜合關系模型，結果如表4所示。

回歸方程均達到了顯著水平（P＜0.01），能較好地預測沙柳莖流速率變化與各氣象因子的復合相關關系。從入選回歸方程的氣象因子可以看出，不同天氣條件下，太陽輻射是控制1 a沙柳莖流速率的主要因素，晴天條件下水汽壓差也是影響1 a沙柳莖流速率的主要因素；相對濕度是影響2 a沙柳莖流速率的主要因素，但晴天條件下，水汽壓差、風速、空氣溫度等也是控制莖流速率的主要因素；晴天條件下，風速和空氣溫度是控制3－5 a沙柳莖流速率的主要因素，而雨天條件下則以風速和太陽輻射為主要因素。

3 討論

本研究中，沙柳單枝莖流速率呈明顯的晝夜變化規(guī)律，白天高，夜晚低，呈“幾”字形曲線，這與岳廣陽等（2007）研究一致。Cochard et al.（2000）認為太陽輻射是起到間接影響植物液流變化格局的因子，即太陽輻射增高，氣孔導度增大，樹干液流加快，對于針葉樹，水氣壓差和氣孔導度是控制蒸騰的基本因子。本研究表明，樹干液流與太陽輻射強度、大氣水汽壓虧缺和大氣溫度的日變化不同步，這與 Wang et al.（2017）對青楊（Populus cathayana）的研究一致。中午時分，沙柳莖流呈波動狀態(tài)，則是因為沙柳存在輕微蒸騰“午休”現象，空氣溫度和太陽輻射在正午時分達到最大，植物受到的水分脅迫最大，此時葉片氣孔部分關閉，氣孔阻力增大，莖流速率下降；隨著光照減弱，氣孔張開度增大（于強等，1998），氣孔阻力減小，莖流速率開始回升，但回升幅度較小。王強民等（2015）研究表明，莖流速率與飽和水汽壓差、大氣溫度及太陽輻射呈顯著正相關，與相對濕度呈顯著負相關，與風速相關性較差，本研究中不同林齡沙柳莖流速率與氣象因子的相關性與其相類似。郭映等（2014）認為風速持續(xù)時間較短且不連續(xù)，所以莖流速率與風速的關系較模糊。沙柳夜間存在莖流是由于根壓的存在，根系吸水由被動變?yōu)橹鲃?，以恢復植物體內的水分平衡，這與王強民等（2015）對沙柳蒸騰規(guī)律的研究結果一致。

表3 不同天氣條件下沙柳單枝莖流速率日變化與各氣象因子的關系模型Table3 Empirical model for correlating microclimate and stem flow velocity of Salix psammophila's branch under different weather conditions

表4 不同天氣條件下莖流速率與氣象因子的多元回歸模型Table4 Multivariable regression models of stem flow velocity and factors under different weather conditions

韓磊等（2015，2018）采用盆栽方法分析不同土壤水分條件下的檸條植株葉片蒸騰日變化特征及其與環(huán)境因子的相關關系，研究結果表明，充分供水條件下的檸條蒸騰速率是土壤水分嚴重脅迫下的3.43倍，隨著水分脅迫的加劇，蒸騰速率峰值前移；但是過高的土壤含水量同樣會抑制植物的蒸騰。王強民等（2015）選取2012年7月29日（晴天）沙柳莖流速率數據進行分析，得出沙柳莖流速率正相關于枝條直徑的結論。本研究結果表明，晴天條件下，沙柳莖流速率呈3－5 a＞2 a＞1 a的趨勢；雨天條件下，土壤水分充足時，則呈2 a＞3－5 a＞1 a的趨勢。在水分脅迫與水分充足條件下，3－5 a沙柳蒸騰耗水量相當，1 a和2 a沙柳在兩種情況下的蒸騰耗水量相差較大。本研究過程中，降雨量為16.6 mm，研究結果表示，降雨后沙柳莖流比晴天條件下高，并未出現抑制沙柳蒸騰的現象，至于更高的土壤含水量是否會抑制沙柳莖流還有待研究。

林齡是影響植物耗水的一個重要的因素（莫康樂等，2014）。本研究發(fā)現，晴天條件下，3－5 a沙柳的日累積蒸騰量高于1 a和2 a沙柳；在不受水分脅迫的條件下，2 a沙柳的日累積蒸騰量最高。這與Xu et al.（2011）認為植物的蒸騰耗水量會隨著胸徑的增大而增大的觀點不一致。Zalesny et al.（2006）研究表明，在幼林階段，由于植物本身快速的生長所需耗水量較大，植物的蒸騰會隨著林齡的增長而急速增大。海龍等（2016）對立地條件一致的豐產期內不同平茬年限（平茬后林齡）沙柳人工林生長指標進行了抽樣調查，結果表明沙柳平茬后1－2 a內萌生能力很強，第3年便開始衰退。這與植物的立地條件和對土壤水的耗水深度有關。本研究結果與上述研究結果大致相同，沙柳枝條的蒸騰耗水規(guī)律對于灌叢及其群落同樣適用。本試驗是在野外進行的，由于試驗條件的限制，未能對土壤含水量進行人為控制，也未在月尺度及年尺度上估算沙柳灌叢和種群的蒸騰耗水是本試驗的不足之處，研究沙柳灌叢及其種群的蒸散與降雨量間的水量平衡是亟待開展的工作。

4 結論

（1）在不同天氣條件下，不同林齡的沙柳枝條日莖流速率均呈明顯晝夜變化，受氣象條件的影響，其變化規(guī)律不盡相同。晴天條件下，沙柳莖流啟動時間早，停止時間晚；雨天莖流啟動與停止時間與晴天相反；兩者在夜晚均有莖流存在。

（2）晴天沙柳單枝日蒸騰量表現為 3－5 a＞2 a＞1 a，三者間差異顯著；雨天條件下蒸騰量大小順序為2 a＞3－5 a＞1 a，三者間差異不顯著；不同天氣條件下，1 a沙柳單枝的蒸騰較弱。雨天條件下，沙柳單枝日蒸騰量總體比晴天條件下高。

（3）不同天氣條件下，不同林齡的沙柳枝條莖流與太陽輻射、空氣溫度、水氣壓差呈顯著正相關，與空氣相對濕度呈顯著負相關，且3－5 a沙柳枝條對氣象因子最為敏感。沙柳單枝莖流對太陽輻射、溫度、水汽壓差等的響應存在不同步性。

（4）晴天條件下沙柳枝條莖流速率與各氣象因子的相關程度均優(yōu)于雨天，影響沙柳枝條莖流速率的氣象因子各不相同。