楊陶陶 孫艷妮 曾研華 黃 山,? 張 俊譚雪明 曾勇軍 潘曉華

(1 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)/教育部江西省作物生理生態(tài)與遺傳育種重點實驗室,江西 南昌 330045；2中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所,北京 100081)

水稻(Oryza.sativa L.)是世界上最重要的糧食作物之一。我國是全球最大的稻谷生產(chǎn)國,稻谷總產(chǎn)量占全球稻谷總量的三分之一[1],其中雙季稻產(chǎn)量占我國稻谷產(chǎn)量的33.5%[2]。隨著我國人民生活水平的提升,對優(yōu)質(zhì)稻米的需求量日益增加。圍繞這一目標,兼顧水稻高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)一直是科研工作者奮斗的重要方向。據(jù)報道,過去100年全球地表平均氣溫升高了0.72℃,由此預(yù)測,到21 世紀末全球平均氣溫將上升0.3～4.8℃,且夜間溫度上升幅度明顯高于白天[3]。研究發(fā)現(xiàn)氣溫的增加直接影響水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)[1]。因此,研究南方雙季優(yōu)質(zhì)稻產(chǎn)量和品質(zhì)對氣候變暖的響應(yīng)具有重要意義。

灌漿結(jié)實期的溫度對水稻產(chǎn)量和稻米品質(zhì)的形成至關(guān)重要[4-6]。研究發(fā)現(xiàn)灌漿結(jié)實期高溫會降低稻米的加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)[7-8]。Dou 等[1]和Ashida 等[9]研究表明,增溫顯著降低了直鏈淀粉含量,并顯著增加了稻米中蛋白質(zhì)含量。Liu 等[10]研究發(fā)現(xiàn)灌漿結(jié)實期高溫會影響稻米淀粉顆粒粒徑分布,提高大淀粉顆粒的比例,從而顯著提高稻米淀粉顆粒平均粒徑。Dou等[1]研究表明,增溫使稻米淀粉的峰值粘度(rapid viscosity analyzer,RVA)、熱漿粘度、最終粘度、崩解值和糊化溫度均呈上升趨勢,而消減值和回復(fù)值均呈下降趨勢。上述研究主要采用溫室或生長箱等設(shè)施研究溫度對稻米品質(zhì)的影響[11-14],但密閉性設(shè)施可能會改變光照、風(fēng)速、濕度等氣象因子,無法反映田間條件下氣溫升高對水稻生長的影響[15-16]。而開放式主動增溫(free air temperature increase,FATI)方式為向下輻射紅外線,屬于非破壞開放式增溫,對農(nóng)田的光照、濕度和風(fēng)速影響較小,且不會改變生態(tài)系統(tǒng)溫度的變化規(guī)律[17]。目前,我國有關(guān)稻田開放式主動增溫的研究多集中在稻麥系統(tǒng)[18-19],而雙季優(yōu)質(zhì)稻產(chǎn)量和稻米品質(zhì)對花后開放式增溫的響應(yīng)尚未見報道。本研究通過在雙季稻區(qū)建立開放式遠紅外主動增溫系統(tǒng),研究花后增溫對雙季稻產(chǎn)量和稻米品質(zhì)的影響,以期為未來氣候變暖下雙季優(yōu)質(zhì)稻的優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)栽培提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況及供試材料

供試水稻品種：早稻為金早47(常規(guī)秈稻)和兩優(yōu)287(雜交秈稻)；晚稻為象牙香珍(常規(guī)秈稻)、萬象優(yōu)華占(雜交秈稻)和甬優(yōu)5550(秈粳雜交稻),均由江西農(nóng)業(yè)大學(xué)教育部作物生理生態(tài)與遺傳育種重點實驗室提供。

1.2 試驗設(shè)計

試驗設(shè)置2 個處理,1)花后增溫(post-anthesis warming,PAW)：水稻從抽穗期到成熟期晝夜持續(xù)增溫；2)不增溫(CK)：安裝與增溫處理相同的裝置,但不供電。采用隨機區(qū)組設(shè)計,3 次重復(fù),每個小區(qū)面積為50 m2(長10 m×寬5 m)。每個品種實際有效面積為2 m2。

試驗采用開放式增溫系統(tǒng)進行增溫處理,該系統(tǒng)參照董文軍等[20]的設(shè)計方案,并略做修改。開放式增溫系統(tǒng)由3 個單元組成,分別為動力單元、遠紅外加熱單元和溫度監(jiān)測單元。其中,動力單元為380 Ⅴ交流電；遠紅外加熱單元(江蘇大德特種光源有限公司)分為用于固定的不銹鋼三角支架(高200 cm,寬220 cm)、用于反射紅外線的不銹鋼反射罩(長200 cm,寬20 cm)和用于加熱的遠紅外黑體管(額定功率為1 500 W,長180 cm,直徑1.8 cm)；溫度監(jiān)測單元由3個ZDR-41 溫度傳感器(杭州澤大儀器有限公司)組成。

水稻冠層溫度由溫度記錄儀自動記錄,記錄間隔為30 min,溫度探頭保持在遠紅外黑體管中間正下方的水稻穗中部,增溫裝置與溫度探頭之間的距離為0.75 m。由表1 可知,與CK 相比,早稻抽穗后全天增溫1.29℃,晚稻抽穗后全天增溫1.73℃；早稻抽穗后最低溫增加1.77℃,最高溫增加1.46℃；晚稻抽穗后最低溫度增加2.06℃,最高溫度增加0.96℃。從夜間增溫效果來看,與CK 相比,早稻抽穗后增溫1.48℃,晚稻抽穗后增溫2.14℃。從白天增溫效果來看,與CK 相比,早稻抽穗后增溫1.18℃,晚稻抽穗后增溫1.49℃。

表1 不同處理下水稻生育期和冠層溫度的差異Table 1 Differences in rice growth stage and canopy temperature between difference treatments

1.3 田間管理

早稻于4月1日播種,4月28日移栽,栽插規(guī)格20 cm×12 cm,每穴3 苗。氮肥為尿素(N 含量為46%),施用量為(純氮)165 kg·hm-2,基肥∶分蘗肥∶穗肥=5 ∶2 ∶3；磷肥為鈣鎂磷肥(P2O5含量為12%),施用量為(P2O5)82.5 kg·hm-2,全做基肥；鉀肥為氯化鉀(K2O 含量為60%),施用量為(K2O)148.5 kg·hm-2,基肥∶穗肥=7 ∶3。

晚稻試驗于6月27日播種,7月26日移栽,栽插規(guī)格25 cm×13 cm,每穴2 苗。氮肥為尿素(N 含量為46%),施用量為(純氮)210 kg·hm-2,基肥∶分蘗肥∶穗肥=4 ∶2 ∶4；磷肥為鈣鎂磷肥(P2O5含量為12%),施用量為(P2O5)105 kg·hm-2,全做基肥；鉀肥為氯化鉀(K2O 含量為60%),施用量為(K2O)189 kg·hm-2,基肥∶穗肥=7 ∶3。其他田間管理措施與高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)雙季稻生產(chǎn)相同。

1.4 測定指標與方法

1.4.1 產(chǎn)量及其構(gòu)成 于成熟期在每個小區(qū)的遠紅外黑體管兩側(cè)對稱位置收取水稻50 穴用于測定實際產(chǎn)量。每個小區(qū)調(diào)查50 穴用于計算平均有效穗數(shù),根據(jù)平均有效穗數(shù)每個小區(qū)取5 穴用于測定每穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重。

1.4.2 稻米品質(zhì) 糙米率(%)、精米率(%)、整精米率(%)、堊白粒率(%)、堊白度(%)、直鏈淀粉含量(%)按照GB/T 17891-2017[21]測定,其中蛋白質(zhì)含量(%)采用凱氏定氮法測定換算系數(shù)為5.95[4]。

虛擬現(xiàn)實（Virtual Reality）簡稱VR，是一種比普通模擬技術(shù)更為高級的模擬仿真技術(shù)。它利用計算機技術(shù)建立一種更為逼真的三維虛擬環(huán)境，讓用戶有一種“身臨其境”的感覺，高端的虛擬現(xiàn)實除了提供視覺和聽覺感受外，還提供觸覺、嗅覺等感受。更為重要的是，在這樣的環(huán)境中，用戶還能夠與環(huán)境或其中的對象實時交互，如漫游虛擬世界、操作虛擬設(shè)備等。這種技術(shù)在計算機輔助教學(xué)、網(wǎng)絡(luò)教學(xué)和模擬訓(xùn)練等領(lǐng)域具有廣闊的應(yīng)用前景。在網(wǎng)絡(luò)課件中用到的虛擬現(xiàn)實技術(shù)主要有VRML、Web3D和虛擬全景，Web3D是用于網(wǎng)絡(luò)環(huán)境的實時三維技術(shù)，廣義的Web3D包括VRML和虛擬全景。

1.4.3 淀粉顆粒粒徑分布 利用Mastersizer 3000 馬爾文激光粒度儀(英國馬爾文儀器有限公司)測定[10]。

1.4.4 米粉RVA 特征譜 利用快速黏度分析儀(Newport Scientific 儀器公司,澳大利亞)按照美國谷物化學(xué)協(xié)會(AACC,61-02.01) 標準操作規(guī)程測定[22],測定指標包括峰值黏度(cP)、熱漿黏度(cP)、最終黏度(cP)、崩解值(cP)、消減值(cP)和糊化溫度(℃)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)采用DPS 7.5 進行處理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成

由表2 可知,花后增溫對雙季早晚稻產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成(有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重)均無顯著影響。

表2 花后增溫對雙季優(yōu)質(zhì)稻產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成的影響Table 2 Effect of post-anthesis warming on grain yield and yield components of double-cropped high-quality rice cultivars

2.2 稻米品質(zhì)

由表3 可知,花后增溫對早稻稻米的加工品質(zhì)無顯著影響,但提高了晚稻稻米的加工品質(zhì),其中象牙香珍的糙米率和整精米率分別顯著提高2.7%和4.5%；萬象優(yōu)華占的糙米率顯著提高1.7%；甬優(yōu)5550 的整精米率顯著提高了6.0%?；ê笤鰷亟档土嗽缤淼镜久椎耐庥^品質(zhì),其中早稻金早47 和兩優(yōu)287 的堊白度分別顯著增加13.5%和18.5%；晚稻象牙香珍的堊白粒率和堊白度分別顯著增加43.8%和48.5%,萬象優(yōu)華占的堊白粒率、堊白度分別顯著增加37.22%、27.3%?；ê笤鰷靥岣吡嗽缤淼揪字械鞍踪|(zhì)含量,降低了早晚稻精米中直鏈淀粉含量,其中,金早47 的蛋白質(zhì)含量顯著增加7.2%,象牙香珍的蛋白質(zhì)含量顯著增加10.3%,甬優(yōu)5550 的蛋白質(zhì)含量顯著提高了8.3%,金早47、甬優(yōu)5550 的直鏈淀粉含量分別顯著降低6.0%、7.3%。

表3 花后增溫對稻米加工品質(zhì)、外觀品質(zhì)、蛋白質(zhì)和直鏈淀粉含量的影響Table 3 Effect of post-anthesis warming on grain milling quality, appearance quality, protein and amylose content /%

2.3 淀粉顆粒粒徑分布

由圖1 可知,早晚稻稻米淀粉顆粒粒徑分布基本符合正態(tài)分布,5 個品種的淀粉顆粒分布(數(shù)量分布)均在1～20 μm 之間,花后增溫會影響淀粉顆粒粒徑分布,且各品種淀粉顆粒粒徑分布變化一致,花后增溫降低了1～4 μm 淀粉顆粒數(shù)量百分比,提高了4 ～20 μm淀粉顆粒數(shù)量百分比?；ê笤鰷靥岣吡说矸垲w粒平均粒徑(圖1-F),其中象牙香珍和萬象優(yōu)華占的淀粉顆粒平均粒徑分別顯著提高了1.92%和5.67%。

2.4 米粉RVA 特征值

稻米米粉RVA 特征譜是指在加熱、高溫和冷卻過程中,米粉的粘滯性發(fā)生一系列變化所形成的米粉糊的粘度譜,可以反映米粉熱物理特性,是評價稻米蒸煮品質(zhì)優(yōu)劣的重要指標之一。由表4 可知,花后增溫稻米米粉RVA 譜特征值在季別和品種間存在較大差異?；ê笤鰷貙υ绲镜久酌追跼VA 特征值無顯著影響,但對晚稻稻米米粉RVA 特征值的影響較大,花后增溫能顯著降低象牙香珍稻米米粉的最終粘度和消減值,但顯著提高了其糊化溫度；花后增溫顯著提高了甬優(yōu)5550 的峰值粘度、熱漿粘度和最終粘度,但顯著降低了其消減值和糊化溫度。

由RVA 特征值與蛋白質(zhì)含量、直鏈淀粉含量和淀粉顆粒平均粒徑之間的相關(guān)分析可知(表5),蛋白質(zhì)含量與峰值粘度和崩解值均呈極顯著負相關(guān),與最終粘度呈顯著正相關(guān),與消減值呈極顯著正相關(guān)；直鏈淀粉含量與峰值粘度呈顯著負相關(guān),與熱漿粘度呈顯著正相關(guān),與崩解值呈極顯著負相關(guān),與最終粘度和消減值呈極顯著正相關(guān)；淀粉顆粒平均粒徑與峰值粘度呈顯著正相關(guān)。

圖1 花后增溫對淀粉顆粒粒徑分布(數(shù)量分布)和平均粒徑的影響Fig.1 Effect of post-anthesis warming on the starch granules size distribution(number-based percentages) and average diameter

表4 花后增溫對米粉RVA 特征值的影響Table 4 Effect of post-anthesis warming on the RVA characteristics of rice flour

表5 RVA 特征值與蛋白質(zhì)含量、直鏈淀粉含量和淀粉顆粒平均粒徑之間的相關(guān)分析Table 5 Correlation between protein content, amylose content and granules average diameter with RVA characteristics

3 討論

3.1 產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成

影響水稻產(chǎn)量的主要因素有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重,花后增溫主要影響結(jié)實率和千粒重,進而影響水稻產(chǎn)量。抽穗至成熟期的日最低溫度(Tmin)＜14.0℃或日最高溫度(Tmax)＞37.7℃均會對水稻的結(jié)實率和千粒重產(chǎn)生較大影響[23]。研究表明,花后增溫3～6℃(Tmax＞37.7℃)會降低花粉活力和籽粒灌漿平均速率,從而顯著降低水稻的結(jié)實率和千粒重[5,11-12,14],進而影響水稻產(chǎn)量。Dong 等[19]和Wang等[24]研究發(fā)現(xiàn)增溫幅度為1.0 ～2.0℃時,對水稻的千粒重和結(jié)實率均無顯著影響。Chen 等[18]研究也表明,增溫1.0℃時,對早稻、晚稻和一季稻的千粒重和結(jié)實率均無顯著影響。這與本研究結(jié)果相同。本研究中,早稻抽穗后增溫1.29℃(Tmax=33.63℃,Tmin=25.18℃),晚稻抽穗后增溫1.73℃(Tmax=31.16℃,Tmin=15.45℃),增溫幅度較小,均不會對早晚稻的千粒重和結(jié)實率產(chǎn)生較大影響,且晚稻灌漿后期的日最低溫較低,增溫還能夠緩解低溫冷害對水稻的不利影響。因此,花后增溫(＜2℃)對雙季稻的產(chǎn)量無顯著影響。

3.2 稻米品質(zhì)

稻米的加工品質(zhì)包括糙米率、精米率和整精米率。研究發(fā)現(xiàn)全天增溫和夜溫增加均會降低稻米的加工品質(zhì)[2,25-26],而董文軍[16]研究認為,增溫對稻米加工品質(zhì)的影響在年度和品種間存在顯著差異。稻米的加工品質(zhì)與灌漿結(jié)實期的日均溫和品種特性有關(guān)[27]。李林等[28]研究發(fā)現(xiàn)灌漿前期日均溫度高于26℃或低于21℃均會降低稻米的加工品質(zhì)。稻米中蛋白質(zhì)的含量也會影響稻米的加工品質(zhì),較高的蛋白質(zhì)含量使得蛋白體在淀粉細胞中填充較緊密,籽粒強度更大,從而提高了稻米的加工品質(zhì)[27]。本試驗中,花后增溫對早稻稻米的加工品質(zhì)影響較小,但提高了晚稻稻米的加工品質(zhì),花后增溫對稻米的加工品質(zhì)在品種間和早晚稻之間存在較大差異。這與前人研究結(jié)果不同。因此還需要進一步研究花后增溫對稻米加工品質(zhì)的影響。研究表明,增溫對稻米外觀品質(zhì)的影響較為一致,不同的增溫條件均會增加稻米堊白度和堊白粒率,使稻米外觀品質(zhì)變差[2,16,20]。這與本研究結(jié)果一致。這是由于溫度升高會加速早期胚乳細胞的生長速度和灌漿速率,導(dǎo)致籽粒灌漿不充實[28]。

蛋白質(zhì)是評價稻米營養(yǎng)品質(zhì)的重要指標,同時也會影響稻米的食味品質(zhì)。蛋白質(zhì)合成主要受灌漿前期溫度的影響,而灌漿后期影響較小[29]。不同稻米品種之間蛋白質(zhì)含量對溫度的響應(yīng)不同,大多數(shù)稻米品種的蛋白質(zhì)含量隨著溫度的增加而增加[30]。這與本研究結(jié)果一致。本試驗結(jié)果表明,花后增溫均提高了早晚稻稻米蛋白質(zhì)含量,但品種之間差異較大。直鏈淀粉含量是評價稻米食味品質(zhì)的重要指標。高直鏈淀粉含量稻米的食味品質(zhì)要低于低直鏈淀粉含量的稻米[31]。本研究中,早晚稻不同品種直鏈淀粉含量對花后增溫的響應(yīng)一致,花后增溫均降低了早晚稻各品種的直鏈淀粉含量。結(jié)合態(tài)淀粉合成酶是調(diào)控直鏈淀粉合成的關(guān)鍵性酶[32],其靶基因為Wx[33],增溫會影響Wx 的轉(zhuǎn)錄水平和結(jié)合態(tài)淀粉合成酶活性,從而影響直鏈淀粉的合成[34-35]。淀粉顆粒粒徑分布和淀粉的糊化特性和流變特性有關(guān)[36]。Liu 等[10]研究表明,增溫增加了淀粉顆粒的平均粒徑和大淀粉顆粒(＞2.6 μm)的比例,從而提高了淀粉的糊化溫度,改變了淀粉的消化率。這與本研究中,花后增溫提高了稻米淀粉粒平均粒徑的結(jié)果一致。

RVA 譜特征值與稻米的蒸煮食味品質(zhì)具有較好的相關(guān)性,優(yōu)質(zhì)稻米具有較高的崩解值,較小的消減值[4,37]。Dou 等[1]和Liu 等[4]研究表明,花后增溫提高了米粉崩解值,降低了其消減值。這與本研究結(jié)果相同。本研究中,花后增溫顯著降低了米粉的消減值,但對崩解值無顯著影響,這可能與峰值粘度的提高有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)米飯的硬度與消減值呈正相關(guān),與崩解值呈負相關(guān)[2],因此僅從米飯的硬度方面來說,增溫能改善稻米的食味品質(zhì)。本研究發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)含量和直鏈淀粉含量與崩解值呈極顯著負相關(guān),與消減值呈極顯著正相關(guān),花后增溫提高了蛋白質(zhì)含量,但降低了直鏈淀粉含量。因此,增溫條件下蛋白質(zhì)和直鏈淀粉含量的變化對稻米蒸煮食味品質(zhì)的影響是相矛盾的。品種特性、直鏈淀粉含量、蛋白質(zhì)含量、支鏈淀粉結(jié)構(gòu)和淀粉顆粒粒徑分布等均會對米粉RVA 譜特征值和稻米的食味值產(chǎn)生影響[10,38-39],單一指標的變化不能完全決定稻米的食味品質(zhì),且食味品質(zhì)受人的主觀影響較大。因此,今后研究中需要開展品嘗測試以明確花后增溫的對稻米食味品質(zhì)的影響。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明,在FATI 系統(tǒng)下,早稻花后增溫1.29℃,晚稻花后增溫1.73℃,對早晚稻產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成均無顯著影響?；ê笤鰷貙?dǎo)致早晚稻的外觀品質(zhì)變差,但對晚稻的加工品質(zhì)有改善作用。同時提高了早晚稻的營養(yǎng)品質(zhì)。花后增溫降低了早晚稻直鏈淀粉含量,提高了淀粉顆粒平均粒徑,但對米粉RVA 譜特征譜的影響在季別和品種間存在較大差異。