魏廷邦，柴強(qiáng)，王偉民，王軍強(qiáng)

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水氮耦合及種植密度對(duì)綠洲灌區(qū)玉米光合作用和干物質(zhì)積累特征的調(diào)控效應(yīng)

魏廷邦1，柴強(qiáng)2，王偉民1，王軍強(qiáng)1

（1甘肅省農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究院，甘肅武威 733006；2甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州 730070）

【目的】針對(duì)土壤水分、氮肥供應(yīng)不足以及玉米早衰、種植密度不合理等嚴(yán)重制約綠洲灌區(qū)玉米的生產(chǎn)問題，通過研究不同水氮配比及種植密度對(duì)玉米光合作用、干物質(zhì)積累特征和產(chǎn)量的影響，以期為該區(qū)玉米高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)提供技術(shù)支撐?！痉椒ā?016—2017年，于河西綠洲灌區(qū)進(jìn)行大田試驗(yàn)，以先玉335為參試品種，采用裂裂區(qū)設(shè)計(jì)，灌水水平（W1：4 050 m3·hm-2，W2：3 720 m3·hm-2）做主區(qū)，施氮水平（不施氮N0：0，低施氮N1：300 kg·hm-2，高施氮N2：450 kg·hm-2）為裂區(qū)，種植密度（低密度D1：75 000株/hm2，中密度D2：97 500株/hm2，高密度D3：120 000 株/hm2）為裂裂區(qū)，測(cè)定光合速率、干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量等指標(biāo)?！窘Y(jié)果】施氮量、種植密度對(duì)玉米全生育期凈光合速率、干物質(zhì)最大增長(zhǎng)速率及其出現(xiàn)天數(shù)、干物質(zhì)積累量、產(chǎn)量、WUE和氮肥利用率有顯著影響。水肥耦合可增強(qiáng)玉米密植條件下的光合作用，提高干物質(zhì)最大增長(zhǎng)速率，提前干物質(zhì)最大增長(zhǎng)速率出現(xiàn)的天數(shù)，增大干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量。在減量20%灌水和高施氮水平下，中密度處理的全生育期凈光合速率較低密度和高密度分別提高17.31%和11.43%；高密度和中密度處理的干物質(zhì)最大增長(zhǎng)速率及最大增長(zhǎng)速率出現(xiàn)天數(shù)較低密度處理分別提高21.07%、7.52%和提前6.7 d、4.1 d；高密度處理的干物質(zhì)積累量較中密度、低密度分別提高4.27%和10.59%，中密度處理的產(chǎn)量、水分利用效率和氮肥利用率較低密度、高密度處理分別提高24.2%、11.4%、29.9%和29.2%、18.4%、13.8%。在減量20%灌水條件下，中密度高施氮處理的全生育期凈光合速率、干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量分別較中施氮、不施氮分別提高7.34%、11.63%、14.63%和49.54%、44.53%、69.03%；高密度高施氮處理的干物質(zhì)最大增長(zhǎng)速率及最大增長(zhǎng)速率出現(xiàn)天數(shù)較中施氮、不施氮分別提高19.07%、54.35%和提前3.9 d、6.8 d；同等密度高施氮處理的氮肥利用率較低施氮處理提高24.5%。綜上，減量20%灌水與高施氮耦合主要通過提高密植玉米的光合作用和干物質(zhì)積累速率，延長(zhǎng)干物質(zhì)積累的持續(xù)時(shí)間，提高WUE和氮肥利用率，從而對(duì)干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量產(chǎn)生調(diào)控作用?！窘Y(jié)論】在綠洲灌區(qū)，采用水肥耦合（生育期減量20%灌水（3 720 m3·hm-2）、施氮量450 kg·hm-2、中密度97 500株/hm2）的最優(yōu)栽培模式，可為進(jìn)一步發(fā)掘密植條件下玉米高產(chǎn)、高效栽培提供技術(shù)指導(dǎo)。

水氮耦合；種植密度；綠洲灌區(qū)；光合作用；干物質(zhì)積累特征

0 引言

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

本試驗(yàn)于2016年4月至2017年10月，在甘肅省武威市涼州區(qū)黃羊鎮(zhèn)綠洲農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站進(jìn)行。試驗(yàn)站位于河西走廊東端（37°95′ N，102°63′ E），平均海撥1 506 m，年平均氣溫約7.2℃，年平均降水量約156 mm，年平均蒸發(fā)量約2 400 mm，年降水分布不均，主要集中在5—9月份。試驗(yàn)區(qū)以厚層灌漠土為主，容重1.61 g·cm-3，0—30 cm土層全氮0.59 g·kg-1、全磷1.48 g·kg-1、有機(jī)質(zhì)14.67 g·kg-1。玉米為該區(qū)主栽作物，種植密度為7.5×104株/hm2，顯著低于高產(chǎn)農(nóng)田水平。2016—2017年度試驗(yàn)區(qū)3—9月降水量及日平均溫度變化如圖1所示。

1.2 試驗(yàn)材料

選用密植性品種先玉335為供試材料。2016年4月20日播種，9月22日收獲，2017年4月23日播種，9月26日收獲。氮肥施用（N 46.6%）尿素，磷肥施用（P2O514%）過磷酸鈣，覆膜采用武威市澤瑞嘉農(nóng)資有限責(zé)任公司生產(chǎn)的農(nóng)用透明地膜（寬140 cm、厚0.08 mm）。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究采用裂裂區(qū)設(shè)計(jì)，以灌水水平做主區(qū)，施氮水平為裂區(qū)，種植密度為裂裂區(qū)。設(shè)置常規(guī)灌水（W1，4 050 m3·hm-2），生育期灌水減量20%（W2，3 720 m3·hm-2）2種灌水水平；設(shè)置0（N0，對(duì)照）、300 kg·hm-2（N1）和450 kg·hm-2（N2）3種施氮水平；設(shè)置低密度（D1，75 000株/hm2），中密度（D2，97 500株/hm2），高密度（D3，120 000株/hm2）3種種植密度。試驗(yàn)共設(shè)置18個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)，各小區(qū)隨機(jī)排列，小區(qū)面積為40 m2（5 m×8 m）。

玉米覆膜平作，等行距種植，行距40 cm，通過株距來調(diào)控種植密度，D1、D2、D3株距分別為33、26、21 cm。氮肥施用尿素（N 46.6%），按基肥﹕大喇叭口期追肥﹕灌漿期追肥= 3﹕6﹕1分施，磷肥基施過磷酸鈣（P2O514%）225 kg·hm-2，小區(qū)間筑埂，以防串水漏肥。W1、W2冬儲(chǔ)灌量均為1 200 m3·hm-2，其中常規(guī)灌水（W1）生育期灌水量總計(jì)4 050 m3·hm-2，按拔節(jié)期、大喇叭口期、抽雄吐絲期、開花期、灌漿期分別灌水900、750、900、750、750 m3·hm-2；生育期灌水減量20%（W2）灌水量總計(jì)3 720 m3·hm-2，按拔節(jié)期、大喇叭口期、抽雄吐絲期、開花期、灌漿期分別灌水720、750、900、750、600 m3·hm-2。所有處理均為膜下滴灌，采用精確度為0.001 m3的水表（寧波市佳佳美水表有限公司生產(chǎn)）控制灌水量。

圖1 2016—2017年試驗(yàn)區(qū)3—9月降水量及日平均溫度變化

1.4 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.4.1 凈光合速率（n） 使用Li-6400型光合測(cè)定儀（美國(guó)Li-Cor公司生產(chǎn)），玉米拔節(jié)以后，在各小區(qū)中間位置隨機(jī)選取3株玉米，每隔15 d，選擇晴朗天氣，于上午9：00—11：30進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果取平均值[21]。

1.4.2 干物質(zhì)積累量 玉米出苗以后，在每小區(qū)中間部位每隔15 d隨機(jī)選取玉米5株（苗期選取10株），分器官稱鮮重后，于105℃下殺青15—30 min，80℃下烘干至恒重，計(jì)算干物質(zhì)積累量[25]。

丁主任頓了半響，扶起甲洛洛：張大爺，雖然你拿了營(yíng)業(yè)部的東西，但你也是為了救人，將功贖罪，應(yīng)該不會(huì)被判刑。嘎絨有些疑惑地看著丁主任：主任，我們私了不行嗎？報(bào)案對(duì)誰(shuí)都沒什么好處。西西一下坐直了身子，看看嘎絨，又看看丁主任：如果可以，營(yíng)業(yè)部丟失的東西我們一起賠。梨花趕緊擦干眼淚：我所有的工資都可以抵賬。

植株總干物質(zhì)積累量=成熟期單株總干重×成熟期實(shí)收株數(shù)

采用Logistic方程y = k/(1+ea – rt)擬合玉米生育期 干物質(zhì)積累過程，并對(duì)Logistic方程求一階、二階導(dǎo)數(shù)，可得生育期干物質(zhì)積累速率、各生育階段干物質(zhì)積累速率以及積累速率持續(xù)天數(shù)[25]。

1.4.3 水分利用效率（water use efficiency，WUE） WUE = Y/ET。式中，Y 為作物籽粒產(chǎn)量，ET為作物全生育期內(nèi)總耗水量[23]。

1.4.4氮肥利用率（nitrogen fertilizer use rate，NUR） NUR（%）＝（施氮區(qū)地上部吸氮量-空白區(qū)地上部吸氮量）/施氮量×100%。

1.4.5 產(chǎn)量 玉米完全成熟后，收獲每小區(qū)玉米計(jì)產(chǎn)量。另在小區(qū)中間部位連續(xù)取20株玉米，風(fēng)干后考種，測(cè)定穗行數(shù)、行粒數(shù)、千粒重等產(chǎn)量性狀。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2007和SPSS 17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、方差分析、相關(guān)分析、回歸分析以及擬合回歸方程。

2 結(jié)果

2.1 不同處理對(duì)玉米光合作用的影響

灌水量、施氮量和種植密度對(duì)玉米凈光合速率影響顯著（＜0.05），種植密度與施氮量對(duì)玉米凈光合速率的互作效應(yīng)影響顯著（＜0.05），但灌水量與種植密度間的互作效應(yīng)影響不顯著（＞0.05）。

通過2年平均凈光合速率結(jié)果比較（圖2），在相同灌水和施氮水平下，中密度處理的凈光合速率優(yōu)于低密度和高密度處理，W1N2D2處理的全生育期凈光合速率分別較W1N2D1、W1N2D3提高13.46%和22.06%，W1N1D2處理分別較W1N1D1、W1N1D3處理提高14.47%和15.33%；W2N2D2處理分別較W2N2D1、W2N2D3處理提高17.31%和11.43%，W2N1D2處理分別較W2N1D1、W2N1D3處理提高18.59%和9.91%。

圖2 不同處理玉米凈光合速率動(dòng)態(tài)

在相同灌水和種植密度下，W1N2D3處理全生育期凈光合速率分別較W1N1D3、W1N0D3提高10.75%和55.68%，W1N2D2處理分別較W1N1D2、W1N0D2處理提高17.21%和57.59%，W1N2D1處理分別較W1N1D1、W1N0D1處理提高18.24%和45.76%；W2N2D3處理分別較W2N1D3、W2N0D3處理提高8.52%和47.29%，W2N2D2處理分別較W2N1D2、W2N0D2處理提高7.34%和49.54%。說明在玉米生育期減量20%灌水條件下，增大氮肥用量可顯著提高密植玉米生育期葉片的凈光合速率，為有機(jī)物的積累和轉(zhuǎn)運(yùn)奠定基礎(chǔ)。

2.2 不同處理對(duì)玉米群體干物質(zhì)積累特征的影響

2.2.1 不同處理玉米群體干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài) 施氮量和種植密度對(duì)玉米收獲期干物質(zhì)積累量影響顯著（＜0.05），種植密度和灌水量間、種植密度和施氮量間、灌水量和施氮量間對(duì)玉米收獲期干物質(zhì)積累量互作效應(yīng)顯著（＜0.05），但灌水量、施氮量和種植密度三因素間互作效應(yīng)不顯著（＞0.05）。

收獲期2年平均干物質(zhì)積累量比較（圖3），在相同灌水和施氮水平下，高密度處理干物質(zhì)積累量?jī)?yōu)于中密度和低密度處理，其中W1N2D3處理干物質(zhì)積累量較W1N2D2、W1N2D1處理分別提高5.78%和14.11%，W1N1D3處理較W1N1D2、W1N1D1處理分別提高9.34%和14.21%；W2N2D3處理較W2N2D2、W2N2D1處理分別提高4.27%和10.59%，W2N1D3處理較W2N1D2、W2N1D1處理分別提高12.57%和26.81%。

在相同灌水和種植密度下，高施氮處理的干物質(zhì)積累量?jī)?yōu)于低施氮和不施氮處理，W1N2D3處理干物質(zhì)積累量較W1N1D3、W1N0D3處理分別提高2.06%和21.33%，W1N2D2處理較W1N1D2、W1N0D2處理分別提高4.84%和31.55%，W2N2D3處理較W2N0D3處理提高31.23%，W2N2D2處理較W2N1D2、W2N0D2處理分別提高11.63%和44.53%。各處理中，以減量灌水、高氮和中密度處理的玉米干物質(zhì)積累量最高，說明減量灌水模式下，增大氮肥用量有助于提高密植玉米生育期的干物質(zhì)積累量，為收獲期玉米增產(chǎn)奠定基礎(chǔ)。

2.2.2 不同處理玉米群體干物質(zhì)積累速率變化 2年平均干物質(zhì)積累速率（圖4）表明，不同灌水處理的干物質(zhì)積累速率在拔節(jié)期至開花期差異不顯著，在開花期至成熟期，平均干物質(zhì)積累速率隨著施氮量的增加而顯著增加，高密度和中密度處理的干物質(zhì)積累速率與低密度相比較差異顯著。

根據(jù)玉米干物質(zhì)積累規(guī)律，可將干物質(zhì)積累過程分為漸增期、快增期和緩增期3個(gè)時(shí)期。如表1所示，不同灌水處理比較，干物質(zhì)積累速率在漸增期和快增期持續(xù)時(shí)間均無(wú)顯著差異（＞0.05），不同施氮水平間比較，高施氮和中施氮處理的快增期和緩增期平均干物質(zhì)積累速率差異顯著（＜0.05），不同種植密度間比較，高密度和中密度處理的快增期和緩增期干物質(zhì)積累速率差異顯著（＜0.05）。

快增期，在相同灌水和施氮水平下，W1N2D3、W1N2D2處理的2年干物質(zhì)積累速率分別較W1N2D1處理提高14.95%和5.25%，W2N2D3、W2N2D2處理分別較W2N2D1處理提高21.06%和7.52%。在相同灌水和種植密度下，W2N2D3處理較W2N1D3、W2N0D3處理分別提高19.07%和54.35%。緩增期，在相同灌水和施氮水平下，W1N2D3處理的干物質(zhì)積累速率較W1N2D1處理提高10.69%，但W1N2D3處理與W1N2D2差異不顯著，W2N2D3、W2N2D2處理分別較W2N2D1處理提高30.83%和20.53%。在相同灌水和種植密度下，W2N2D3處理較W2N0D3處理提高20.77%?？v觀整個(gè)玉米干物質(zhì)積累時(shí)期，減量20%灌水與高施氮耦合能夠顯著增大密植玉米快增期和緩增期的干物質(zhì)積累速率，可提高并保持生育后期較高的干物質(zhì)積累速率，為產(chǎn)量的形成奠定基礎(chǔ)。

2.2.3 Logistic方程擬合不同處理玉米干物質(zhì)最大增長(zhǎng)速率及其出現(xiàn)的天數(shù) 不同處理干物質(zhì)積累速率Logistic方程及干物質(zhì)最大增長(zhǎng)速率出現(xiàn)的天數(shù)計(jì)算參考魏廷邦等[25]方法。如表2所示，灌水量、施氮量和種植密度對(duì)玉米干物質(zhì)最大增長(zhǎng)速率出現(xiàn)的天數(shù)影響顯著（＜0.05），灌水量與施氮量、施氮量與種植密度間對(duì)玉米干物質(zhì)最大增長(zhǎng)速率的互作效應(yīng)顯著（＜0.05），但灌水量、施氮量和種植密度三因素間的互作效應(yīng)不顯著（＞0.05）。

從2年平均結(jié)果看，在相同灌水和施氮水平下，W1N2D3、W1N2D2處理的干物質(zhì)最大增長(zhǎng)速率分別較W1N2D1提高20.42%和5.25%，W1N2D3處理的干物質(zhì)最大增長(zhǎng)速率出現(xiàn)天數(shù)較W1N2D1提前3.3 d，W2N2D3、W2N2D2處理的干物質(zhì)最大增長(zhǎng)速率分別較W2N2D1提高21.07%和7.52%，W2N2D3、W2N2D2處理的干物質(zhì)最大增長(zhǎng)速率出現(xiàn)天數(shù)分別較W2N2D1提前6.7 d和4.1 d。在相同灌水和種植密度下，W2N2D3處理干物質(zhì)最大增長(zhǎng)速率分別較W2N1D3、W2N0D3提高19.07%和54.35%，W2N2D3處理的干物質(zhì)最大增長(zhǎng)速率出現(xiàn)天數(shù)分別較W2N1D3、W2N0D3提前3.9 d和6.8 d。說明減量20%灌水與高施氮耦合能夠顯著增大中密度處理的干物質(zhì)積累速率，維持生育后期干物質(zhì)積累高峰期，增大干物質(zhì)積累量。

圖3 不同處理玉米干物質(zhì)積累量動(dòng)態(tài)

表1 不同處理玉米干物質(zhì)積累階段特征

同一列數(shù)字后的不同小寫字母表示在0.05 水平上差異顯著。下同

Values followed by different letters within a column are significantly different at＜0.05. The same as below

圖4 不同處理玉米干物質(zhì)積累速率動(dòng)態(tài)

表2 不同處理玉米干物質(zhì)積累速率的Logistic 方程回歸分析

NS和*分別表示無(wú)顯著差異及在0.05水平上差異顯著 NS, * indicate non-significant or significant at＜0.05

2.3 水氮耦合條件下不同種植密度玉米的產(chǎn)量、水分利用效率及氮肥利用率的綜合表現(xiàn)

如表3所示，施氮量和種植密度對(duì)玉米產(chǎn)量、水分利用效率和氮肥利用率影響顯著（＜0.05），但灌水水平對(duì)產(chǎn)量影響不顯著（>0.05）。灌水水平與施氮水平、施氮水平與種植密度對(duì)產(chǎn)量、水分利用效率和氮肥利用率互作效應(yīng)顯著（＜0.05），灌水水平、施氮水平和種植密度對(duì)產(chǎn)量、水分利用效率和氮肥利用率互作效應(yīng)顯著（＜0.05）。

2年平均產(chǎn)量表明，在相同灌水和施氮水平下，玉米產(chǎn)量隨著種植密度的增加表現(xiàn)出先增加后下降的變化趨勢(shì)。在各處理中，中密度處理的產(chǎn)量顯著優(yōu)于其他處理，W1N2D2處理較W1N2D1處理提高4.52%，但與W1N2D3處理差異不顯著；W2N2D2處理較W2N2D1、W2N2D3處理分別提高24.2%和29.2%，W2N1D2處理較W2N1D1、W2N1D3分別提高19.6%和3.2%。W2N2D2處理的水分利用效率較W2N2D1、W2N2D3處理分別提高11.4%、18.4%，W2N2D2處理的氮肥利用率較W2N2D1、W2N2D3處理分別提高29.9%、13.8%。

在常規(guī)灌水和相同密度下，高施氮處理的產(chǎn)量?jī)?yōu)于低施氮和不施氮處理，W1N2D3處理較W1N1D3、W1N0D3處理分別提高2.34%和45.1%，W1N2D2處理較W1N1D2、W1N0D2分別提高6.88%和45.45%；在減量20%灌水和相同密度下，W2N2D2處理產(chǎn)量顯著高于其他處理，分別較W2N1D2、W2N0D2提高14.63%和69.03%，W2N2D1處理較W2N1D1、W2N0D1處理分別提高10.39%和40.27%。W2N2D2處理的水分利用效率較分別較W2N1D2、W2N0D2處理提高4.3%、43.9%，W2N2D2處理的氮肥利用率較W2N1D2處理提高24.5%。由此說明，合理的氮肥用量與生育期減量灌水耦合有助于玉米根系對(duì)水、肥等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收和利用，促進(jìn)中密度下玉米的生長(zhǎng)和發(fā)育，顯著提高密植玉米的水分利用效率和氮肥利用率，最終實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)。

2.4 水氮耦合條件下不同密度玉米主要指標(biāo)間的相關(guān)性分析

在玉米密植條件下，水肥耦合通過直接調(diào)控玉米生育期內(nèi)的光合速率和干物質(zhì)積累速率，從而優(yōu)化玉米的干物質(zhì)積累量、水分利用效率，最終通過各指標(biāo)的綜合效應(yīng)來影響產(chǎn)量。光合速率、干物質(zhì)積累量、干物質(zhì)積累最大增長(zhǎng)速率和水分利用效率（WUE）與籽粒產(chǎn)量之間的相關(guān)關(guān)系如表4所示。

籽粒產(chǎn)量與光合速率（0.855**）、干物質(zhì)積累最大增長(zhǎng)速率（0.669**）和水分利用效率（0.898**）呈極顯著正相關(guān)，與干物質(zhì)積累量（0.178*）呈顯著正相關(guān)。說明水氮耦合通過調(diào)控密植玉米生育期的光合作用和干物質(zhì)積累最大增長(zhǎng)速率，直接影響密植玉米的干物質(zhì)積累量和水分利用效率，促進(jìn)光合產(chǎn)物的積累，為生育后期光合產(chǎn)物向籽粒中轉(zhuǎn)移及粒重的增加奠定基礎(chǔ)。

光合速率與干物質(zhì)積累最大增長(zhǎng)速率（0.647**）、水分利用效率（0.919**）均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，說明水氮耦合通過影響密植玉米生育期的光合作用，直接調(diào)控玉米生育期的干物質(zhì)積累速率，從而提高密植玉米的水分利用效率和產(chǎn)量。

3 討論

3.1 水氮耦合及種植密度與玉米光合特性、干物質(zhì)積累特征的關(guān)系

研究表明，光合作用是農(nóng)作物生物產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，其功能效率的高低直接影響籽粒產(chǎn)量的高低[27]。在作物的各生育時(shí)期，通過膜下滴灌、水肥一體化、交替灌溉、增施氮肥以及增加種植密度等一系列農(nóng)藝措施優(yōu)化作物的光合特性和干物質(zhì)積累過程是獲得高產(chǎn)的重要方式之一[28-29]。灌水量、施氮量和種植密度對(duì)作物光合產(chǎn)物的影響是多方面的。曹倩等[30]、張銀鎖等[31]研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫下作物的光合速率及干物質(zhì)積累量顯著降低，但及時(shí)增加灌溉量能夠顯著提高夏玉米的光合速率、產(chǎn)量及WUE。魏廷邦等[25]研究發(fā)現(xiàn)，在灌水量和施氮總量不變的情況下，玉米拔節(jié)期氮肥后移20%（拔節(jié)肥10%+花粒肥30%）可延長(zhǎng)拔節(jié)期至灌漿期玉米干物質(zhì)積累持續(xù)期，利于提高產(chǎn)量和收獲指數(shù)。馬國(guó)勝等[19]研究發(fā)現(xiàn)，種植密度能夠顯著影響玉米生育期內(nèi)葉片的光合速率和干物質(zhì)積累速率，在低密度條件下，干物質(zhì)積累速率隨種植密度的增加而顯著增大，但當(dāng)種植密度增大到一定峰值后，干物質(zhì)積累增長(zhǎng)速度呈下降趨勢(shì)。本研究結(jié)果表明，通過玉米關(guān)鍵生育時(shí)期減量20%灌水與高施氮耦合能夠顯著增大密植玉米光合作用、干物質(zhì)最大增長(zhǎng)速率和干物質(zhì)積累量。在生育期減量20%灌水和高施氮條件下，中密度處理的全生育期凈光合速率較低密度和高密度處理分別提高17.31%和11.43%，高密度和中密度處理的干物質(zhì)最大增長(zhǎng)速率較低密度處理分別提高21.07%和7.52%，高密度處理的干物質(zhì)積累量較中密度、低密度處理分別提高4.27%和10.59%，且光合速率（0.855**）與籽粒產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。在正常生長(zhǎng)條件下，生育期限量供水對(duì)玉米光合特性和干物質(zhì)積累特征的影響大于施用氮肥的作用，但通過種植密度的改變能夠調(diào)控玉米各生育時(shí)期的光合作用和干物質(zhì)積累特征，恰當(dāng)比例的水肥互作能夠顯著促進(jìn)密植玉米生育期地上部分的生長(zhǎng)，利于光合產(chǎn)物的積累，為生育后期增加粒重奠定基礎(chǔ)。

表3 不同處理玉米的產(chǎn)量、水分利用效率及氮肥利用率

表4 水氮耦合條件下不同密度玉米主要指標(biāo)間的相關(guān)分析

**表示在0.01水平上差異顯著** indicates significant at＜0.01

本研究還發(fā)現(xiàn)，在減量20%灌水條件下，中密度高施氮處理的玉米全生育期凈光合速率較中施氮、不施氮處理分別提高7.34%和49.54%，高密度高施氮處理的干物質(zhì)最大增長(zhǎng)速率及其出現(xiàn)天數(shù)分別較中施氮、不施氮處理提高19.07%、54.35%和提前3.9 d和6.8 d，中密度高施氮處理的干物質(zhì)積累量較中施氮、不施氮處理分別提高11.63%和44.53%。說明生育期減量20%灌水與高施氮水平的組合為最優(yōu)水肥耦合模式，生育期適量減少灌水量的條件下，增施氮肥可顯著提高密植玉米生育后期葉片的光合能力，保持生育后期較高的干物質(zhì)積累速率，增大干物質(zhì)積累量和玉米產(chǎn)量，對(duì)提高密植作物的抗旱性及產(chǎn)量具有積極意義。水氮配施可顯著提高密植玉米的光合生理活性，其主要原因是水分對(duì)生育期葉片的生理活性具有重要影響，適量增加灌水使得玉米生育前期穗位葉的光合速率、蒸騰速率顯著增大，可有效延緩穗位葉葉綠素值降低的幅度，水分供應(yīng)不足時(shí)，及時(shí)追施氮肥可顯著增大葉片的SPAD值和氣孔導(dǎo)度，增強(qiáng)生育期的凈光合速率，顯著促進(jìn)光合產(chǎn)物積累和轉(zhuǎn)移[32-33]。另有學(xué)者研究認(rèn)為，適量增施氮肥可顯著改善定量灌水條件下葉片中葉肉細(xì)胞的生理活性，有利于增加葉片中RuBP羧化酶活性，提高水分虧缺條件下葉片抗氧化酶和保護(hù)酶系的活性與含量[34]，減緩葉片中SPAD值的降低幅度，延長(zhǎng)生育后期葉片光合生理功能的持續(xù)期[35]，協(xié)調(diào)根系與水、肥間的關(guān)系，提高其對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)能力，增大生育期干物質(zhì)積累速率，使得籽?！皫?kù)”對(duì)有機(jī)物質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)能力增強(qiáng)，提高成熟期干物質(zhì)積累量和粒重[36-37]。

3.2 水氮耦合及種植密度對(duì)玉米產(chǎn)量、水分利用效率及氮肥利用率的影響

作物的產(chǎn)量除了主要受到遺傳因子的影響外，還受到生態(tài)環(huán)境、栽培措施、氣候條件和種植密度等方面的影響。長(zhǎng)期以來，相關(guān)領(lǐng)域的研究大多側(cè)重對(duì)密度、灌水量或施肥量單個(gè)因子對(duì)玉米產(chǎn)量的影響，而對(duì)關(guān)于水氮耦合效應(yīng)對(duì)玉米生長(zhǎng)特性及產(chǎn)量性能的調(diào)控作用研究較少。在眾多農(nóng)藝措施中，灌水、施肥和種植密度對(duì)農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)的影響最為突出，在恰當(dāng)?shù)乃蜀詈夏Ｊ较?，通過增加種植密度是提高農(nóng)作物光合生理特性、干物質(zhì)積累特征、產(chǎn)量及水肥利用效率的關(guān)鍵措施之一[38]。研究表明，在常規(guī)灌水和定量施肥條件下，增大玉米種植密度可顯著增加單位面積的有效穗數(shù)，但隨著密度的增加，穗粒數(shù)和千粒重呈先增加后減小的趨勢(shì)[39-40]，當(dāng)種植密度為8.25萬(wàn)株/hm2時(shí)獲得最高產(chǎn)量[41]。不同的水氮配施比例對(duì)玉米籽粒產(chǎn)量的調(diào)控存在互補(bǔ)效應(yīng)，玉米關(guān)鍵生育時(shí)期供水量的不足一定程度上會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)量和WUE的降低，及時(shí)追施氮肥可補(bǔ)償因水分虧缺導(dǎo)致的產(chǎn)量降低。在一定施氮范圍內(nèi)，施氮量與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，合理施氮可促進(jìn)玉米生育后期營(yíng)養(yǎng)器官中有機(jī)物的合成及防止葉片早衰，保證碳氮代謝的順利進(jìn)行，提高作物的WUE和氮肥利用率，有利于作物增產(chǎn)[42-43]。有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，氮肥施用過量時(shí)會(huì)導(dǎo)致有機(jī)物水解，葉片光合能力降低，植株倒伏嚴(yán)重，產(chǎn)量及氮肥利用率顯著降低；當(dāng)?shù)适┯昧枯^少時(shí)，僅補(bǔ)充灌水，增產(chǎn)潛力無(wú)法充分發(fā)揮；當(dāng)灌水量嚴(yán)重不足時(shí)，增施氮肥小麥?zhǔn)斋@期產(chǎn)量和WUE急劇下降；當(dāng)水分輕度虧缺時(shí)，及時(shí)施肥有利于增大群體葉面積指數(shù)，提高水分利用效率和氮肥利用率；當(dāng)水氮合理配施時(shí)，小麥干物質(zhì)積累量顯著增加，增產(chǎn)效果顯著[44-45]。另有研究表明，施肥時(shí)期對(duì)玉米生育期植株干物質(zhì)生產(chǎn)影響較大，在定量灌水條件下，追施拔節(jié)肥可促進(jìn)生育前期干物質(zhì)積累，追施穗肥可提高玉米生育后期干物質(zhì)積累速率和籽粒灌漿速率，利于光合產(chǎn)物向籽粒中轉(zhuǎn)移，提高粒重[46]。

本研究發(fā)現(xiàn)，在生育期減量20%灌水和高施氮條件下，中密度處理的2年平均產(chǎn)量較低密度、高密度處理分別提高24.2%和29.2%，中密度處理的水分利用效率較低密度、高密度分別提高11.4%、18.4%，中密度處理的氮肥利用率較低密度、高密度分別提高29.9%、13.8%；在中密度條件下，高施氮處理的產(chǎn)量較低施氮、不施氮處理分別提高14.63%和69.03%，高施氮處理的水分利用效率分別較低施氮、不施氮分別提高4.3%、43.9%，高施氮處理的氮肥利用率較低施氮提高24.5%。結(jié)果說明，水氮協(xié)調(diào)供應(yīng)可同步提高密植玉米水氮需求與供給之間的時(shí)空吻合度，在中密度水平下，采用生育期減量20%灌水與高施氮的最優(yōu)耦合模式能夠顯著提高玉米的WUE和氮肥利用率，獲得高產(chǎn)。但種植密度較大時(shí)，水氮耦合對(duì)密植玉米產(chǎn)量的作用機(jī)理不顯著，其主要原因是種植密度過大，導(dǎo)致個(gè)體植株對(duì)光、水、肥的競(jìng)爭(zhēng)加劇，嚴(yán)重影響群體冠層的透光率和群體結(jié)構(gòu)，使得玉米生育后期穗位葉凈光合速率、葉綠素含量大幅度下降，同時(shí)過量的水肥供給，使得玉米營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過快，導(dǎo)致莖稈細(xì)長(zhǎng)而軟弱，生育后期遇到風(fēng)雨天氣容易發(fā)生根倒、莖倒、莖折斷等倒伏情況，易造成嚴(yán)重減產(chǎn)。因此，在生育期減量20%灌水條件下，通過高施氮與中密度處理的最優(yōu)組合模式，能夠改善玉米群體植株內(nèi)的生理和生態(tài)特性，同步協(xié)調(diào)提高玉米密植條件下的光合速率和干物質(zhì)積累速率，改善密植玉米生長(zhǎng)對(duì)土壤有效水分和養(yǎng)分的需求，解決傳統(tǒng)灌溉模式下玉米生長(zhǎng)后期遇到雨水易倒伏的難題，為提高玉米穩(wěn)產(chǎn)性奠定基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

生育期減量20%灌水與高施氮耦合可顯著增大密植玉米生育期的凈光合速率，提高干物質(zhì)最大增長(zhǎng)速率，提前干物質(zhì)最大增長(zhǎng)速率出現(xiàn)的天數(shù)，提高水分利用效率和氮肥利用率，優(yōu)化干物質(zhì)積累特征，最終實(shí)現(xiàn)玉米高產(chǎn)。因此，在河西綠洲灌區(qū)，采用生育期減量20%灌水（3 720 m3·hm-2）、施氮量450 kg·hm-2、中密度97 500株/hm2組合的最優(yōu)栽培模式，可為發(fā)掘該區(qū)密植條件下玉米高產(chǎn)、高效栽培提供技術(shù)指導(dǎo)。

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effects of coupling of irrigation and nitrogen application as well as planting density on photosynthesis and dry matter accumulation characteristics of maize in oasis irrigated areas

WEI Tingbang1, CHAI Qiang2, Wang WeiMin1, wang JunQiang1

(1Academy of Agri-engineering and Technology, wuwei 733006, Gansu;2Gansu Provincial Key Laboratory of Arid Land Crop Science, Lanzhou 730070)

【Objective】 In oasis irrigation agricultural region, some problems has caused serious influenced of maize production, such as soil available water and nitrogen hunger, premature senescence and unreasonable planting density. To provide technical support for high and stable maize yield, the effects of different ratio of application irrigation and nitrogen and planting density on photosynthesis, dry matter accumulation characteristics and maize yield were studied. 【Method】 Photosynthetic ability, dry matter accumulation characteristics and yield were determined under two-years field experiment, which was carried out in Hexi Oasis irrigation region of Gansu province from 2016 to 2017. In this research, the cultivar “Xianyu335” was applied as research material. A split-split plot design was used as this experiment, with two irrigation application amount treatments (namely 4 050 m3·hm-2(W1) and 3 720 m3·hm-2(W2)) as the main plot, three nitrogen application amount treatments (namely 0 (N0), 300 kg·hm-2(N1) and 450 kg·hm-2(N2)) as the split plot, and three plant densities (namely 7.5×104plant/hm2(D1), 9.75×104plant/hm2(D2) and 1.2×105plant/hm2(D3)) as the split-split plot. 【Result】Nitrogen fertilizer application and planting density had significant influence on photosynthetic rate, maximum dry matter accumulation rate, emergence days of maximum dry matter accumulation rate, dry matter accumulation amount, grain yield, water use efficiency and nitrogen fertilizer use rate in growth stages of maize. The coupling of irrigation and nitrogen fertilizer management increased photosynthesis, the highest dry matter accumulation rate and advanced the days of emergence of the highest dry matter accumulation rate, and enhanced dry matter accumulation amount and grain yield in growth stages of maize. Under the reduced 20% irrigation and the level of higher nitrogen application in growth stages of maize, compared with the low planting density and high planting density treatments, the photosynthetic rate under the medium planting density treatment was increased by 17.31% and 11.43%,respectively. While, compared with the low planting density treatment, the maximum dry matter accumulation rate and days of emergence of the highest dry matter accumulation rate under the treatment with the high planting density and medium planting density was increased by 21.07% and 7.52%, respectively, and advanced by 6.7, 4.1 days, respectively, meanwhile, the dry matter accumulation of the high planting density treatment was increased by 4.27% and 10.59%, respectively; compared with the low planting density treatment and the high planting density treatment, the grain yield, water use efficiency and nitrogen fertilizer use rate of maize with the medium planting density treatment was increased by 24.2%, 11.4%, 29.9% and 29.2%, 18.4%, 13.8%, respectively. Under the reduced 20% irrigation and same planting density treatment in growth stages of maize, compared with medium nitrogen application treatment and no nitrogen application treatment, the photosynthetic rate, the dry matter accumulation and grain yield of maize under the treatment with high nitrogen application treatment was increased by 7.34%, 11.63%, 14.63% and 49.54%, 44.53%, 69.03%, under the medium planting density treatment,respectively; compared with medium nitrogen application treatment and no nitrogen application treatment, the maximum dry matter accumulation rate and days of emergence of the highest dry matter accumulation rate of maize with the high nitrogen application treatment was increased by 19.07% and 54.35% and advanced by 3.9 and 6.8 days under the high planting density treatment, respectively.Compared with no nitrogen application treatment, nitrogen fertilizer use rate of maize with the high nitrogen application treatment was increased by 24.50%. The facts showed that the coupling of reduced 20% irrigation and high nitrogen application had regulated dry matter accumulation, grain yield with the improvement of photosynthesis, dry matter accumulation rate, water use efficiency, nitrogen fertilizer use rate and extending the duration of dry matter accumulation. 【Conclusion】 The treatment with application coupling of irrigation and nitrogen (i.e. reduced 20% irrigation amount during growth 3 720 m3·hm-2(W2) and N application with 450 kg·hm-2at growth stage and medium density of 9.75×104plant/hm2at growth stage of maize) could be considered as the best feasible cultivation pattern management, which could provide technical guidance for further exploring high yield and efficient cultivation of close planting maize in Oasis irrigation region.

coupling of irrigation and nitrogen application; planting density; oasis irrigation region; photosynthesis; dry matter accumulation characteristics

10.3864/j.issn.0578-1752.2019.03.004

2018-07-05；

2018-12-28

國(guó)家公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)（201503125-3）、國(guó)家科技支撐計(jì)劃子課題（2015BAD22B04-03）、國(guó)家自然科學(xué)基金（3156020171，41867013）

魏廷邦，E-mail：weitingbang@163.com。通信作者柴強(qiáng)，E-mail：chaiq@gsau.edu.cn

（責(zé)任編輯 楊鑫浩）