趙東曉，王向譽(yù)，孫景詩(shī)，董亞茹，施新琴，郭洪恩

（山東省蠶業(yè)研究所，山東 煙臺(tái) 264002）

胡麻(Linum usitatissimum)即油用亞麻，一年生草本植物，有較強(qiáng)的耐旱、抗寒和耐瘠薄能力。在我國(guó)，胡麻主要分布在西北、華北等地區(qū)，是北方地區(qū)重要的油料作物，也是干旱及半干旱地區(qū)的主要經(jīng)濟(jì)作物[1]。胡麻籽粒含油量高達(dá)36.5%～49.5%，僅次于花生(Arachis hypogaea)，而高于向日 葵 (Helianthus annuus)、 大 豆 (Glycine max))、 大麻(Cannabis sativa)等作物[2]。胡麻油是一種優(yōu)質(zhì)的食用油，富含人體所必需的α-亞麻酸、油酸和亞油酸等不飽和脂肪酸，具有抗癌、預(yù)防心腦血管疾病、增強(qiáng)免疫力等醫(yī)療和保健功能[3]。同時(shí)胡麻油易吸收氧氣而迅速干燥，是一種典型的干性油，目前已在工業(yè)領(lǐng)域廣泛應(yīng)用[4]。胡麻種皮中木酚素含量豐富，木酚素被認(rèn)為是一種植物雌激素，其結(jié)構(gòu)與人體雌激素十分相似，具有抗腫瘤生成、抗動(dòng)脈硬化、預(yù)防糖尿病、抑制芳香酶活性、抗病毒、抗真菌等多種功效，在食品、臨床醫(yī)學(xué)和化妝品領(lǐng)域應(yīng)用廣泛[5]。此外，胡麻籽粒中富含亞麻膠，是食品、醫(yī)藥、輕紡等行業(yè)不可缺少的重要原料之一[6]。胡麻種皮中的果膠質(zhì)占6%～10%，果膠質(zhì)是一種優(yōu)良的粘合劑，可當(dāng)作食品添加劑、化妝品原粉、醫(yī)藥原料等[7]。

與傳統(tǒng)育種相比，輻射誘變育種具有方法簡(jiǎn)單、安全、突變率高、突變譜寬、后代性狀穩(wěn)定、育種周期短、增強(qiáng)抗逆性等優(yōu)點(diǎn)[8]，能在較短時(shí)間內(nèi)育成新品種，是作物品種改良的重要途徑之一[9]。目前在植物育種中被廣泛應(yīng)用。其中60Co-γ輻照是輻射誘變育種最常用的方法之一[10]。近年來(lái)，60Co-γ輻照方法已在諸多花卉、農(nóng)作物、牧草中有研究和利用。烏拉爾甘草(Glycyrrhiza uralensis)種子經(jīng) 100 Gy 和 300 Gy60Co-γ射線輻照后在 NaCl脅迫下的萌發(fā)率提高[11]。低于 200 Gy60Co-γ輻照劑量可促進(jìn)木槿(Hibiscus syriacus)種子發(fā)芽，低于100 Gy輻照能提高木槿幼苗成活率[12]。楊先泉等認(rèn)為輻照對(duì)馬鈴薯(Solanum tuberosum)的影響主要是損傷和抑制效應(yīng)，輻照降低出苗率、推遲出苗期、延長(zhǎng)出苗持續(xù)期，品種(系)間存在敏感性差異[13]。Flores等[14]通過(guò)60Co-γ的誘導(dǎo)突變，獲得了抗枯萎病的黃果西番蓮(Passiflora caerulea)。60Co-γ可去除水稻(Oryza sativa)、花生的真菌污染[15-16]。60Co-γ射線輻照處理可提高黑麥草(Lolium perenne)分蘗數(shù)、株高和鮮質(zhì)量[17]。張彥芹等[18]用60Co-γ輻射高羊茅(Festuca arundinacea)，在植株形態(tài)性狀和耐旱(寒)性狀上均發(fā)生了明顯變異，并獲得了葉片變小、變細(xì)且具有耐旱(寒)特性的高羊茅突變體。研究表明 20～40 Gy60Co-γ輻照劑量可以改善德國(guó)鳶尾(Iris germanica)種子萌發(fā)率，60～80 Gy可以作為德國(guó)鳶尾雜交種子的誘變劑量[19]。用60Co-γ射線處理樹蘭(Aglaia odorata)蒴果，對(duì)樹蘭再生植株的影響明顯，對(duì)株高、葉長(zhǎng)影響最大，葉片數(shù)量次之，葉寬最小[20]。耿興敏等[21]以不同劑量的60Co-γ射線對(duì)7個(gè)桂花(Osmanthus fragrans)品種的種子進(jìn)行輻射處理發(fā)現(xiàn)，對(duì)桂花種子萌發(fā)狀況的影響存在顯著的品種間差異。60Co-γ輻射在亞麻育種中的應(yīng)用也有不少報(bào)道[22]。但都是針對(duì)纖維用亞麻或者是用射線照射花藥、愈傷組織等[23-26]。以不同品種胡麻種子為材料進(jìn)行60Co-γ射線誘變育種的卻鮮有報(bào)道。胡麻種子含油量高，種皮較厚，對(duì)60Co-γ射線有較強(qiáng)的抗性，60Co-γ射線育種往往需要更高的劑量。

本研究以不同劑量60Co-γ射線對(duì)9個(gè)不同品種胡麻種子進(jìn)行輻照處理，并進(jìn)行種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)試驗(yàn)，旨在探索60Co-γ射線輻照對(duì)胡麻種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)特性的影響，以期探尋胡麻種子半致死輻照劑量，為胡麻的輻照誘變育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試驗(yàn)的胡麻品種天亞10號(hào)、定亞17號(hào)、張亞3號(hào)、隴亞9號(hào)、隴亞10號(hào)、隴亞11號(hào)、隴亞12號(hào)、隴亞13號(hào)、隴亞14號(hào)共9個(gè)品種，種子均于2016年收獲，由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所提供。種子含水量如表1所列。

表1 9個(gè)品種胡麻種子含水量Table 1 Water content of the seeds of nine varieties of oil flax

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 種子含水量測(cè)定

種子含水量采用烘干失重法測(cè)定。選取顆粒飽滿、大小均一的胡麻種子約10 g，80 ℃烘箱烘至恒重，用萬(wàn)分之一電子天平測(cè)定種子烘干前后的干重，每個(gè)品種設(shè)置3個(gè)重復(fù)。按照以下公式計(jì)算種子含水量。

含水量 = (烘干前種子質(zhì)量 - 烘干后種子質(zhì)量)/烘干前種子質(zhì)量 × 100%。

1.2.2 種子輻照處理

選取顆粒飽滿、大小均一的胡麻種子送往山東省輻照中心，進(jìn)行60Co-γ 射線輻照處理，輻照劑量率為 10 Gy·min-1，輻照劑量分別為 0(CK)、200、600、1 000、1 500、3 000、6 000、9 000、12 000、15 000 Gy 共 10 組。每個(gè)品種每個(gè)輻照劑量 1 000 粒種子，每個(gè)輻照劑量設(shè)置3個(gè)重復(fù)，共輻照3次。

1.2.3 室內(nèi)發(fā)芽試驗(yàn)

將不同輻照處理后的種子用75%乙醇消毒20 min，無(wú)菌蒸餾水沖洗5～6次。將消毒后的種子均勻地?cái)[放于已滅菌的種子萌發(fā)袋 (180 mm × 125 mm)內(nèi)，加入 30 mL 1/2 Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液。將種子萌發(fā)袋置于萌發(fā)架上垂直培養(yǎng)，萌發(fā)架置于光照培養(yǎng)箱內(nèi)，培養(yǎng)條件為25 ℃，光照12 h·d-1，光照強(qiáng)度為450 μmol·(m2·s)-1。每個(gè)萌發(fā)袋 40 粒種子，每個(gè)輻照劑量設(shè)置3個(gè)重復(fù)。共進(jìn)行3次萌發(fā)試驗(yàn)。

1.2.4 發(fā)芽和生長(zhǎng)指標(biāo)統(tǒng)計(jì)

從種子置床之日開始，每隔24 h觀察種子萌發(fā)情況并統(tǒng)計(jì)發(fā)芽種子數(shù)(以胚根突出種皮1 mm為標(biāo)準(zhǔn))，連續(xù)統(tǒng)計(jì)7 d。在置床后8 d，統(tǒng)計(jì)出苗率，以2片子葉完全展開且根長(zhǎng)大于1 cm視為出苗，用游標(biāo)卡尺測(cè)定每個(gè)萌發(fā)袋所有出苗的幼苗株高和根長(zhǎng)。并按下列公式統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率、相對(duì)出苗率。

發(fā)芽率 = (正常萌發(fā)的種子數(shù)/供試種子數(shù)) ×100%；

相對(duì)出苗率 = 各輻照處理組出苗數(shù)量/對(duì)照組出苗數(shù)量 × 100%。

1.3 半致死劑量的計(jì)算及輻照敏感型的劃分

1.3.1 半致死劑量(LD50)的計(jì)算方法

種子的出苗率為對(duì)照50%時(shí)的輻照劑量為半致死劑量。利用以下公式計(jì)算胡麻種子的半致死劑量[21]。

式中：x為輻照劑量，y為不同劑量下相對(duì)出苗率 ×100，N是樣本量，LD50為所求半致死劑量。

1.3.2 相關(guān)關(guān)系的確定

相關(guān)系數(shù)反映了不同品種胡麻的相對(duì)出苗率與輻照劑量的相關(guān)關(guān)系。利用相關(guān)系數(shù)公式來(lái)計(jì)算相對(duì)出苗率與輻照劑量的相關(guān)系數(shù)(r)。

1.3.3 輻照敏感型的劃分

胡麻品種輻照敏感型的劃分方法，是以不同輻照劑量處理的各個(gè)品種相對(duì)出苗率所求出的半致死劑量為依據(jù)，并利用以下公式計(jì)算相對(duì)出苗率和半致死劑量[21]：

根據(jù)各品種半致死劑量的平均值(x)和標(biāo)準(zhǔn)差(s)，將半致死劑量的平均值加1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差以上的半致死劑量劃分為遲鈍型；以半致死劑量平均值減1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差以下的半致死劑量值劃分為敏感型；其余的為中間型。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel和SPSS 20.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。用單因素試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)分析方法，對(duì)胡麻不同處理的試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢測(cè)。

2 結(jié)果與分析

2.1 60Co-γ輻照處理對(duì)9個(gè)胡麻品種種子萌發(fā)狀況的影響

各個(gè)胡麻品種在種子萌發(fā)速度和發(fā)芽率方面存在差異(圖1)。置床后1 d張亞3號(hào)、隴亞10號(hào)和隴亞13號(hào)的發(fā)芽率超過(guò)50%，其他6個(gè)品種發(fā)芽率則低于50%，之后各品種的種子萌發(fā)率均隨著時(shí)間的延長(zhǎng)不斷提高。隴亞14號(hào)發(fā)芽率最低，對(duì)照組種子萌發(fā)率僅有55.5%，其他8個(gè)品種發(fā)芽率均在90%以上，隴亞13號(hào)達(dá)100%。

經(jīng)過(guò)60Co-γ輻照，不同胡麻品種的種子萌發(fā)速度存在差異(圖1)。隴亞9號(hào)和隴亞14號(hào)2個(gè)品種在低于1 000 Gy輻照下，發(fā)芽率和發(fā)芽速度有所提高，之后隨著輻照劑量的提高，種子萌發(fā)能力下降，其中隴亞9號(hào)在 200 Gy輻照下發(fā)芽率達(dá)93.3%，隴亞14號(hào)經(jīng)過(guò)200 Gy輻照后發(fā)芽率達(dá)到70%，比對(duì)照提高了26%；其他7個(gè)品種的發(fā)芽率和發(fā)芽速度則隨著輻照劑量的提高而明顯下降。輻照劑量超過(guò)12 000 Gy時(shí)，胡麻種子雖有萌發(fā)，但由于生長(zhǎng)點(diǎn)受損嚴(yán)重，代謝活動(dòng)紊亂，生長(zhǎng)停滯，置床8 d仍不能抽出胚根，種子最終喪失活力。

2.2 60Co-γ輻照處理對(duì)9個(gè)不同胡麻品種出苗率的影響

不同胡麻品種在60Co-γ輻照后出苗率和半致死劑量也有所不同(表2)。除了隴亞9號(hào)和隴亞14號(hào)外，其他7個(gè)品種的出苗率均隨輻照劑量增加而降低。適宜的輻照劑量可以不同程度地提高隴亞9號(hào)和隴亞14號(hào)出苗率，該劑量為200 Gy，隴亞9號(hào)在200和600 Gy輻照后相對(duì)出苗率高于未輻照組，分別達(dá)到103.75% 和101.28%。隴亞14 號(hào)在 1 000 Gy及以下輻照后出苗率高于對(duì)照組，200 Gy輻照后相對(duì)出苗率高達(dá)127.25%，顯著高于未輻照組(P＜0.05)。6 000 Gy輻照后，9個(gè)品種的相對(duì)出苗率均急劇下降，除了定亞17號(hào)和隴亞13號(hào)，其他品種均低于50%。

利用直線回歸方程 y = a + bx 和公式 (1)、(2)、(3) 計(jì)算出各胡麻品種半致死劑量范圍在 5 681～6 668 Gy，半致死劑量由高到低分別為隴亞14號(hào)(6 668 Gy)、 隴 亞 13 號(hào) (6 521 Gy)、 定 亞 17 號(hào)(6 462 Gy)、天亞 10 號(hào) (6 417 Gy)、隴亞 9 號(hào) (6 399 Gy)、張亞 3 號(hào) (5 869 Gy)、隴亞 11 號(hào) (5 786 Gy)、隴亞 10 號(hào) (5 716 Gy)、隴亞 12 號(hào) (5 681 Gy)。

根據(jù)公式(4)計(jì)算各品種的相對(duì)出苗率與輻照劑量的相關(guān)系數(shù)，結(jié)果表明，9個(gè)品種的胡麻出苗率與輻照劑量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)在-0.96～-0.89，即隨著輻照劑量的增加，其相對(duì)出苗率下降。

2.3 60Co-γ輻照處理對(duì)9個(gè)不同胡麻品種幼苗生長(zhǎng)的影響

60Co-γ輻照對(duì)不同胡麻品種株高和根長(zhǎng)的影響不同(圖2)。9個(gè)胡麻品種中除了張亞3號(hào)和隴亞13號(hào)的株高和根長(zhǎng)隨輻照劑量升高而降低，其他7個(gè)品種在低劑量輻照處理后，株高和根長(zhǎng)與對(duì)照相比均有所提高，之后隨輻照劑量增加，株高和根長(zhǎng)逐漸減小。7個(gè)品種的株高和根長(zhǎng)在200 Gy輻照劑量下達(dá)到最大，并隨著劑量的增加而降低，且7個(gè)品種能夠促進(jìn)生長(zhǎng)的輻照劑量區(qū)間有所不同：與未輻照組相比，隴亞12號(hào)在200 Gy處理后株高根長(zhǎng)增加，大于600 Gy時(shí)減?。惶靵?0號(hào)、隴亞9號(hào)、隴亞10號(hào)、隴亞14號(hào)在200和600 Gy輻照后株高根長(zhǎng)增加，劑量大于1 000 Gy時(shí)低于對(duì)照；而定亞17號(hào)和隴亞11號(hào)在1 000 Gy以下輻照時(shí)株高和根長(zhǎng)高于對(duì)照，在劑量大于1 500 Gy時(shí)顯著減小。

60Co-γ輻照對(duì)胡麻根的影響大于對(duì)地上部分的影響。隨輻照劑量的增加，根長(zhǎng)的降低趨勢(shì)大于株高的下降趨勢(shì)。1 500 Gy 輻照后側(cè)根變少；6 000 Gy輻照后胡麻幼苗根的生長(zhǎng)受到明顯抑制，胚根膨大無(wú)毛，變粗變短；9 000 Gy輻照根系生長(zhǎng)受到嚴(yán)重的影響，基本不能生長(zhǎng)，或者出現(xiàn)根尖褐化，生長(zhǎng)點(diǎn)明顯受到損傷。大于12 000 Gy時(shí)胡麻的子葉和胚根均不能抽出種皮。

圖1 不同劑量輻照處理對(duì)9個(gè)胡麻品種種子發(fā)芽速率和發(fā)芽率的影響Figure 1 Effect of different doses of radiation on the germination speed and rate of nine varieties of oil flax

?

2.4 胡麻品種輻照敏感型的劃分

根據(jù)公式(5)計(jì)算出9個(gè)品種胡麻種子的半致死劑量的平均值為 6 169 Gy，標(biāo)準(zhǔn)差為 396 Gy，將半致死劑量大于6 565 Gy的材料劃分為遲鈍型，小于5 773 Gy劃分為敏感型，其余的為中間型?？梢钥闯觯?個(gè)品種中，隴亞10號(hào)和隴亞12號(hào)屬于輻照敏感型，天亞10號(hào)、定亞17號(hào)、張亞3號(hào)、隴亞9號(hào)、隴亞11號(hào)、隴亞13號(hào)屬于中間型，而隴亞14號(hào)則為輻照遲鈍型(表3)。

由此可見，不同品種胡麻種子的適宜輻照劑量存在差異，可能與胡麻品種種皮厚度、種子的大小、含水率、含油量有關(guān)。

表3 9個(gè)品種胡麻種子的輻照敏感性Table 3 Radiation sensitivity of the seeds of nine varieties of oil flax

3 討論

本研究結(jié)果表明，60Co-γ射線對(duì)胡麻種子具有一定的輻照效應(yīng)。低劑量輻照促進(jìn)隴亞9號(hào)和隴亞14號(hào)萌發(fā)，原因是適當(dāng)劑量的輻照處理會(huì)引起種子內(nèi)部生物自由基或有關(guān)酶活性的變化，從而提高了種子的新陳代謝水平，促進(jìn)種胚組織細(xì)胞生長(zhǎng)和分裂，提高種子活力[27]，或者低劑量的γ射線輻照可能會(huì)增加種子萌發(fā)過(guò)程中對(duì)氧氣的吸收量，導(dǎo)致有機(jī)或無(wú)機(jī)過(guò)氧自由基的產(chǎn)生，繼而打破種子休眠，同時(shí)在種子萌發(fā)的早期階段可以活化相關(guān)RNA或蛋白質(zhì)合成，從而提高種子萌發(fā)率[28]；而高劑量輻照使種胚組織受損，影響了細(xì)胞生長(zhǎng)和分裂，延遲了種子萌發(fā)進(jìn)程，使種子活力降低。類似結(jié)果在烏拉爾甘草[11]、鳶尾[19]、牧草[29]、野牛草(Buchloe dactyloides)[30]、高羊茅[31]、毛竹(Phyllostachys heterocycla)[32]、 萬(wàn) 壽 菊(Tagetes erecta)[33]、貝殼花(Moluccella laevis)[34]中也有報(bào)道。

γ射線輻照可以導(dǎo)致植物在細(xì)胞水平上發(fā)生多種生化反應(yīng)，從而引起植株外觀形態(tài)發(fā)生變化[35]。本研究中，低劑量輻照可以促進(jìn)7個(gè)品種幼苗株高和根長(zhǎng)的生長(zhǎng)，可能是由于低劑量的60Co-γ射線輻照可以提高植物體內(nèi)的生長(zhǎng)素水平，進(jìn)而刺激植物生長(zhǎng)[36]。這與蘿卜(Raphanus sativus)[36]、香茅(Cymbopogon martinii)[37]等植物相似。本研究發(fā)現(xiàn)，在受到較大劑量輻照后胡麻幼苗根系受到的傷害大于幼芽，在高劑量輻照后胡麻不能成苗多是由根系損傷導(dǎo)致生長(zhǎng)停滯造成。較高劑量的輻照會(huì)導(dǎo)致胚根肥大無(wú)毛，變粗變短，失去發(fā)芽能力，稱為“肥根”現(xiàn)象[38]。黃永芳等[39]認(rèn)為這是由于過(guò)高劑量的輻照抑制了種胚分生細(xì)胞的有絲分裂，細(xì)胞分裂受阻，只發(fā)生分生細(xì)胞液泡化和伸長(zhǎng)，胚突破種皮造成萌發(fā)假象。胡重怡等[40]在研究輻照對(duì)煙草 M1代種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)時(shí)也發(fā)現(xiàn)60Co-γ射線對(duì)煙草(Nicotiana tabacum)幼根的損傷比幼芽大。朱宗文等[41]在研究60Co-γ射線對(duì)番茄幼苗生長(zhǎng)的影響時(shí)也有同樣的發(fā)現(xiàn)。另外，在本研究中還發(fā)現(xiàn)一定劑量的輻照后，側(cè)根的生長(zhǎng)首先受到明顯抑制，這與李志能等[42]在懸鈴木(Platanus hispanica)中的研究結(jié)果不同，說(shuō)明不同植物對(duì)60Co-γ射線輻照的響應(yīng)也不盡相同。高劑量輻照后少數(shù)胡麻幼苗植株出現(xiàn)黃化、矮化、葉片畸形、變小、根尖膨大等誘變效應(yīng)，但是由于試驗(yàn)時(shí)間短，尚不能確定引起此現(xiàn)象的原因是輻照后的生理?yè)p傷還是可遺傳的突變，因此還需要進(jìn)一步觀察后代表型，并進(jìn)行細(xì)胞學(xué)鑒定。

γ射線輻照對(duì)不同胡麻品種的影響不同。低劑量輻照提高隴亞9號(hào)和隴亞14號(hào)發(fā)芽率和出苗率，而降低了其他7個(gè)品種的發(fā)芽率和出苗率；適宜劑量的輻照可以促進(jìn)天亞10號(hào)、定亞17號(hào)、隴亞9號(hào)、隴亞10號(hào)、隴亞11號(hào)、隴亞12號(hào)、隴亞14號(hào)幼苗株高和根長(zhǎng)的生長(zhǎng)，而抑制其他2個(gè)品種幼苗的生長(zhǎng)。不同胡麻品種的輻照敏感程度也不同，本研究根據(jù)胡麻種子對(duì)60Co-γ 輻照敏感性的不同，將不同胡麻品種分為輻照敏感型、中間型和遲鈍型 3 種類型。已有學(xué)者研究了不同品種桂花[21]、 高 羊 茅[31]、 番 茄[39]、 小 麥[43]、 杜鵑(Rhododendron simsii)[44]的輻照效應(yīng)，認(rèn)為種子輻照敏感性的差異與種子大小、種皮厚度、含水量和一些小分子物質(zhì)含量以及遺傳背景等各種外部和內(nèi)部因素有關(guān)。

輻射誘變的關(guān)鍵是確定適宜的輻照劑量，適宜的輻照劑量才能獲得有效的誘變。在一定范圍內(nèi)增加輻照劑量可以增加突變率、拓寬突變譜，但過(guò)高的輻照劑量會(huì)降低成活率[45]。一般都以半致死劑量作為輻照育種的適宜輻照劑量[21]。半致死劑量或稱臨界劑量，多作為衡量輻照效應(yīng)的一個(gè)指標(biāo)，適宜的輻照劑量是輻照誘變中獲得有效輻照效應(yīng)的重要依據(jù)。半致死劑量既是確定輻照敏感性的主要指標(biāo)，也是輻照育種適宜引變劑量的參考。有研究用輻照后的發(fā)芽率計(jì)算半致死劑量，結(jié)果往往偏大。因?yàn)榻?jīng)過(guò)輻照處理后許多種子能正常發(fā)芽而最終不能成苗，主要原因是真葉不發(fā)育或根系無(wú)法形成，本研究中高劑量輻照后發(fā)芽率和成苗率也有很大差別，所以，用發(fā)芽率計(jì)算的輻照半致死劑量和大田試驗(yàn)中得到的結(jié)果會(huì)有較大的差距。李秀芬等[12]和吳問(wèn)勝等[46]也認(rèn)為種子萌發(fā)率不宜作為輻照敏感性的指標(biāo)。一般可采用生長(zhǎng)量為對(duì)照的70%，或采用植株成苗率50%的劑量來(lái)確定其半致死劑量[47]。因此，本研究根據(jù)輻照后相對(duì)成苗率計(jì)算不同品種胡麻輻照的半致死劑量，范圍為 5 716～6 668 Gy?？梢姴煌槠贩N的半致死劑量差異較大，實(shí)際研究中要根據(jù)品種的抗輻照能力來(lái)確定輻照的適宜劑量。此外，本研究得到的胡麻半致死劑量較其他物種偏大，可能是由于胡麻作為油料作物，種皮較厚，種子較大，而且胡麻種子富含胡麻油、亞麻膠、果膠等，可能對(duì)輻照有一定的屏蔽作用，導(dǎo)致胡麻種子對(duì)輻照不敏感。這與同樣作為油料作物的油菜(Brassica napus)種子相似[48]。十字花科植物種子含有對(duì)輻照有屏障作用的丙烯芥子油，因此對(duì)輻射不夠敏感[49]。胡麻種子含油量較高，推測(cè)胡麻籽油對(duì)輻照也有一定的屏蔽作用。此外，種皮的厚度、結(jié)構(gòu)、膠質(zhì)和水分、酚類化合物及纖維素含量也會(huì)對(duì)輻照有一定的影響[49]，這也許是胡麻種子抗輻照能力較強(qiáng)的另一原因。

鄒德炎[50]提出，茶樹(Camellia sinensis)種子的適宜輻照劑量，應(yīng)當(dāng)依據(jù)其萌動(dòng)狀態(tài)、輻照后第1年的茶苗突變頻率和兩三年內(nèi)茶樹生長(zhǎng)表現(xiàn)來(lái)確定。本研究?jī)H對(duì)輻照后胡麻種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)進(jìn)行初步研究，是否能產(chǎn)生變異和能否定向選育尚無(wú)法得出結(jié)論。因此，研究輻照后胡麻整個(gè)生命周期的生長(zhǎng)表現(xiàn)以及后代胡麻的表型是下一步的研究方向，輻照處理胡麻種子能否得到可遺傳的穩(wěn)定變異還需要進(jìn)一步探索。

4 結(jié)論

根據(jù)對(duì)60Co-γ輻照敏感性的不同，胡麻種子可分為輻照敏感型，中間型和遲鈍型 3 種類型。除隴亞9號(hào)和隴亞14號(hào)外，其他7個(gè)品種種子發(fā)芽率與輻照劑量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。較低劑量的輻照可以提高隴亞9號(hào)和隴亞14號(hào)2個(gè)品種種子的發(fā)芽率和出苗率，增加天亞10號(hào)、定亞17號(hào)、隴亞9號(hào)、隴亞10號(hào)、隴亞11號(hào)、隴亞12號(hào)和隴亞14號(hào) 7個(gè)品種的根長(zhǎng)和株高。而高劑量輻照降低了9個(gè)品種種子發(fā)芽率、出苗率及株高、根長(zhǎng)。隴亞 14 號(hào)半致死劑量為 6 668 Gy，隴亞 13 號(hào)為 6 521 Gy， 定 亞 17 號(hào) 為 6 462 Gy， 天 亞 10 號(hào) 為 6 417 Gy，隴亞 9 號(hào)為 6 399 Gy，張亞 3 號(hào)為 5 869 Gy，隴亞 11 號(hào)為 5 786 Gy，隴亞 10 號(hào)為 5 716 Gy，隴亞12號(hào)為5 681 Gy。綜合萌發(fā)率、出苗率、幼苗生長(zhǎng)等情況，建議輻照劑量應(yīng)控制在6 000 Gy左右。