尚春瓊，朱珣之

（1. 江蘇科技大學(xué)生物技術(shù)學(xué)院，江蘇 鎮(zhèn)江 212018；2. 江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所，江蘇 南京 210014）

三葉鬼針草(Bidens pilosa)，菊科(Compositae)，鬼針草屬(Bidens)，一年生草本植物，原產(chǎn)于中美洲，目前亞洲和美洲的熱帶及亞熱帶地區(qū)均有分布，其瘦果冠毛芒狀，具倒刺，可粘附于人畜、貨物進(jìn)入我國(guó)境內(nèi)，1857年首次被報(bào)道，現(xiàn)廣泛分布于我國(guó)華東、華中、華南、西南等地[1]。

三葉鬼針草入侵性和環(huán)境適應(yīng)力強(qiáng)，其成體植株對(duì)光、溫度、氮素有較強(qiáng)的表型可塑性，且產(chǎn)種迅速，結(jié)實(shí)量大，種子萌發(fā)率高，這些特性使得三葉鬼針草擴(kuò)散到一個(gè)新生境后，在一到兩代內(nèi)就能產(chǎn)生一個(gè)大的種群，從而快速完成定殖和入侵。土壤微生物與三葉鬼針草的協(xié)同作用加快了三葉鬼針草的入侵，還可降低干旱脅迫對(duì)三葉鬼針草的傷害。三葉鬼針草入侵當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)后，其強(qiáng)烈的入侵性除了因其適應(yīng)性、繁殖能力極強(qiáng)而表現(xiàn)出爭(zhēng)奪本地物種光照、水分、營(yíng)養(yǎng)外，還常以化感作用直接或間接地危害其他物種[2]。

國(guó)內(nèi)外現(xiàn)有關(guān)于三葉鬼針草的研究大多集中在三葉鬼針草的藥用價(jià)值及重金屬富集方面[3-5]，對(duì)于三葉鬼針草的入侵機(jī)制和化學(xué)成分研究較少。盡管研究者[6]普遍認(rèn)為三葉鬼針草的成功入侵與其產(chǎn)生的化感物質(zhì)存在必然聯(lián)系，但現(xiàn)有的研究并未真正揭示其化感作用機(jī)制。本研究從三葉鬼針草的生物學(xué)特性、入侵機(jī)制、入侵的生態(tài)學(xué)效應(yīng)、防除及利用這5個(gè)方面對(duì)三葉鬼針草的研究做一總結(jié)和展望，希望對(duì)以后的研究有所幫助。

1 三葉鬼針草的生物學(xué)特性

1.1 形態(tài)特征

三葉鬼針草瘦果長(zhǎng)條形，略扁稍彎，黑褐色；果體長(zhǎng)7～10 mm，寬約0.8 mm；表面具有疏或密的暗黃色瘤和4條強(qiáng)勁縱棱，棱間有時(shí)具一細(xì)棱，棱上部具有向上的毛狀短刺。頂端果針2～4枚，3枚者則中枚短，由腹棱伸出，針體具2列倒刺，基端果臍黃色，向背面傾斜，橢圓形凹陷[2]。

1.2 繁殖特性

三葉鬼針草為六倍體(2n = 72)，具有較強(qiáng)的繁殖力和散布力。三葉鬼針草的交配機(jī)制靈活，不僅能異交傳粉，還可自交結(jié)實(shí)，單個(gè)花序內(nèi)可自交親和。其花粉胚珠比 (P/O)為 1 754.12 ± 29.87，從開(kāi)花到果實(shí)成熟只需18 d，種子成熟后自然脫落；若以單個(gè)植株500個(gè)花序計(jì)算，每株可產(chǎn)生約18 115粒種子[7]。三葉鬼針草種子一年四季均可成熟，其中春、夏季成熟占14%，秋季成熟占50%，冬季成熟占36%；發(fā)芽的主要季節(jié)則是春、夏季(約占66%)[1]。三葉鬼針草種子具有多種休眠機(jī)制，比如對(duì)紅光和后熟的要求。Whitaker等[8]發(fā)現(xiàn)，三葉鬼針草中的活性氧類(lèi)可以緩解其種子的休眠，·OH可代替后熟，O2·-可以部分取代紅光。

1.3 生理生化特征

三葉鬼針草對(duì)光變化具有較強(qiáng)的適應(yīng)性。無(wú)論是在強(qiáng)光還是光照不足的條件下，三葉鬼針草均表現(xiàn)出較高的資源利用率。光照充足時(shí)，三葉鬼針草比本地種金盞銀盤(pán)(Bidens biternata)有更高的葉面積、生物量和株高[9]；比本地種小薊(Cirsium setosum)有更高的氣體交換系數(shù)、葉綠素含量以及葉片氮、磷濃度，能夠更有效地捕獲和利用環(huán)境資源[10]。當(dāng)光強(qiáng)受限時(shí)，三葉鬼針草通過(guò)增加比葉面積，降低葉片構(gòu)建成本，提高光能捕獲率，在競(jìng)爭(zhēng)中獲得比本地種更多的光資源[9]。有研究發(fā)現(xiàn)，光強(qiáng)受限時(shí)，三葉鬼針草繁殖期的葉片數(shù)比營(yíng)養(yǎng)期有所增加，通過(guò)增加葉片數(shù)來(lái)獲取更多的光源[11]。對(duì)于不同光強(qiáng)，三葉鬼針草還會(huì)在資源分配和能量積累方面做出適應(yīng)其生長(zhǎng)的可塑性調(diào)節(jié)，中度遮陰可促進(jìn)其支持結(jié)構(gòu)的生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)期的物質(zhì)積累，而充足的光源能使繁殖期積累更多物質(zhì)，為繁殖后代做準(zhǔn)備[11]。

三葉鬼針草對(duì)溫度的適應(yīng)范圍廣，對(duì)土壤氮素響應(yīng)的表型可塑性較大。15～30 ℃條件下，三葉鬼針草種子的萌發(fā)率均在80%以上[12]；高溫40 ℃的萌發(fā)率仍有46.5%，是土著種鬼針草(B.bipinnata)的9倍，而在低溫10 ℃時(shí)，三葉鬼針草的萌發(fā)率也達(dá)到68%[13]。此外，經(jīng)4 ℃和-10 ℃貯藏6個(gè)月的三葉鬼針草種子，其萌發(fā)率與貯藏前的種子相比無(wú)顯著差異[14]。王瑞龍等[15]發(fā)現(xiàn)，全球變暖引起的溫度升高可使三葉鬼針草幼苗增加對(duì)莖和葉的生物量投資，顯著提高三葉鬼針草的株高和葉面積，同時(shí)增強(qiáng)三葉鬼針草對(duì)受體植物的化感作用。三葉鬼針草對(duì)土壤氮素響應(yīng)的表型可塑性較大，表現(xiàn)在形態(tài)、生物量分配等方面，比如分枝數(shù)、總?cè)~面積、葉片數(shù)的表型可塑性指數(shù)較高。當(dāng)土壤中氮肥貧瘠時(shí)，三葉鬼針草減少葉片和分枝數(shù)的投入，加大對(duì)地下根生物量的投入，從而依靠根的吸收來(lái)競(jìng)爭(zhēng)地下?tīng)I(yíng)養(yǎng)資源。而土壤中氮素充足時(shí)，三葉鬼針草通過(guò)增加葉片數(shù)和總?cè)~面積來(lái)提高地上部的物質(zhì)投入，增強(qiáng)光合作用，加大競(jìng)爭(zhēng)和利用光能的能力[16]。

除了對(duì)光、溫度和氮素有較強(qiáng)的可塑性外，三葉鬼針草對(duì)干旱脅迫也有較高的耐受性，種子萌發(fā)對(duì)pH的適應(yīng)范圍也較廣，只有pH 2.0的強(qiáng)酸性溶液才會(huì)造成其萌發(fā)率顯著下降[13]。還有研究發(fā)現(xiàn)，三葉鬼針草可以抵抗其他植物的化感作用，當(dāng)其生長(zhǎng)于紫莖澤蘭(Eupatorium adenophorum)重度入侵地土壤時(shí)，三葉鬼針草的生長(zhǎng)不受影響[17]，且紫莖澤蘭枯落物的水浸液還能提高三葉鬼針草的長(zhǎng)勢(shì)，促進(jìn)三葉鬼針草體內(nèi)物質(zhì)的積累[18]。

2 三葉鬼針草的入侵機(jī)制

2.1 與土壤微生物協(xié)同作用

叢 枝 菌 根 真 菌 (arbuscular mycorrhizal fungi,AM真菌)是自然界中最廣泛的植物共生真菌，能提高宿主對(duì)非生物逆境的抗性，尤其是抗旱性[19-21]。它可以影響宿主植物三葉鬼針草根系的分枝狀況，促進(jìn)其生長(zhǎng)，使宿主能夠吸收更大空間內(nèi)的水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。王寧和秦艷[22]用WinRHIZO圖像分析系統(tǒng)和 Fractal analysis system for Windows軟件分析了AM真菌對(duì)三葉鬼針草根系形態(tài)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，接種AM真菌后的三葉鬼針草，其生物量、根系總長(zhǎng)度、根系體積、根系表面積、根系分枝強(qiáng)度和細(xì)根 (d＜0.5 mm)所占比例均顯著增加。此外，AM真菌能夠改善干旱脅迫條件下三葉鬼針草的氣孔導(dǎo)度和羧化效率[23]，且AM真菌的外延菌絲還能吸收到非菌根植株根系攝取不到的水分[24]，從而進(jìn)一步減弱水分虧缺對(duì)三葉鬼針草的傷害，但土壤水分匱乏嚴(yán)重或土壤干旱時(shí)間較長(zhǎng)時(shí)，AM真菌對(duì)三葉鬼針草的這種保護(hù)作用會(huì)受到限制。三葉鬼針草在不同入侵程度土壤中還通過(guò)改變土壤細(xì)菌群落的組成和種類(lèi)，打破當(dāng)?shù)刂参锱c土壤微生物之間長(zhǎng)期共生關(guān)系的平衡，降低當(dāng)?shù)刂参锏母?jìng)爭(zhēng)力，并營(yíng)造有利于自身生長(zhǎng)的微環(huán)境，以便進(jìn)一步擴(kuò)張[25]。

2.2 化感機(jī)制

三葉鬼針草的化感作用可以有雨霧淋溶、葉片揮發(fā)、根系分泌等方式(表1)。從化感物質(zhì)的淋溶途徑出發(fā)，三葉鬼針草水浸提液可顯著抑制萵苣(Lactuca sativa)、 香 椿 (Toona sinensis)、 龍 須藤(Bauhinia chmpionii)和蘇木(Caesalpinia sappan)4種巖溶木本植物的種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)和光合作用[6,26]，降低蒲公英(Taraxacum mongolicum)種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率，提高體內(nèi)丙二醛含量及相對(duì)電導(dǎo)率，造成蒲公英膜質(zhì)過(guò)氧化程度加大，膜滲漏加劇[27]。在禾本科植物中，高濃度的三葉鬼針草水浸提液會(huì)使小麥(Triticum estivum)幼苗的根變黑、腐爛[26]。經(jīng)顯微分析發(fā)現(xiàn)，受三葉鬼針草水浸提液處理后的小麥根尖，其細(xì)胞內(nèi)染色體出現(xiàn)微核、染色體斷片、染色體橋等多種畸變[28]。從化感物質(zhì)的氣體揮發(fā)途徑來(lái)看，三葉鬼針草對(duì)受體植物的影響會(huì)因揮發(fā)物濃度不同而有所差異，其化感作用表現(xiàn)為促進(jìn)和抑制兩種形式。5 g三葉鬼針草葉片所釋放的揮發(fā)物，可誘導(dǎo)旱稻(Oryza sativa)初生根髓腔形成，促進(jìn)維管柱的發(fā)育，但20 g三葉鬼針草葉片的揮發(fā)物則會(huì)引起旱稻幼苗初生根結(jié)構(gòu)變異，維管柱消失，髓腔變大[29]。三葉鬼針草除了通過(guò)地上部分釋放化感物質(zhì)影響鄰近植物生長(zhǎng)外，也會(huì)利用地下根系的分泌物對(duì)周?chē)姆N子植物產(chǎn)生化感作用。研究發(fā)現(xiàn)，三葉鬼針草根系分泌物可抑制蕨類(lèi)植物井欄邊草(Pteris multifida)配子體生長(zhǎng)和發(fā)育，降低其光合作用能力[30]，高體積分?jǐn)?shù)的根系分泌物還可對(duì)配子假根造成損傷，引起細(xì)胞破裂和死亡，配子致死率高達(dá)88.3%[31]。

表1 三葉鬼針草的化感作用Table 1 Allelopathic effects of Bidens pilosa

3 入侵的生態(tài)效應(yīng)

三葉鬼針草對(duì)入侵生境的土壤生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能存在影響，且三葉鬼針草的不同發(fā)育階段產(chǎn)生的影響不同。何兵等[32]發(fā)現(xiàn)三葉鬼針草果期對(duì)土壤酶活性的影響大于苗期，果期根際土壤中的脲酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶等活性顯著升高，且土壤理化性質(zhì)發(fā)生改變，有機(jī)質(zhì)含量顯著升高。分泌土壤酶是土壤微生物發(fā)揮其生態(tài)功能的一種途徑。三葉鬼針草也可通過(guò)改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)間接影響土壤酶活性。三葉鬼針草入侵后，其根際土壤中的細(xì)菌和真菌數(shù)量顯著增加，這種改變提高了土壤中氮、磷含量，加速土壤養(yǎng)分循環(huán)，從而增強(qiáng)了三葉鬼針草吸收氮、磷的能力[25,32]。但也有研究發(fā)現(xiàn)，三葉鬼針草變種(B . pilosa var. radiate)的揮發(fā)油對(duì)6種細(xì)菌[黃色微球菌(Micrococcus flavus)、枯草芽孢桿菌(Bacillus subtilis)、蠟樣芽胞桿菌(B.cereus)、短小芽孢桿菌(B.pumilus)、大腸桿菌(Escherichia coli)、假單胞菌(Pseudomonus ovalis)]和3種真菌[腐皮鐮刀菌(Fusarium solani)、尖孢鐮刀菌(F.oxysporum)、羅爾伏革菌(Corticium rolfsii)]顯示出抗細(xì)菌和抗真菌活性[33]。芽孢桿菌常被用來(lái)作為抑制植物病原菌的生物農(nóng)藥使用，而芽孢桿菌的抑菌作用可能對(duì)當(dāng)?shù)刂参锏纳L(zhǎng)起到促進(jìn)作用[25]，三葉鬼針草揮發(fā)物對(duì)芽孢桿菌起到抑菌效果，所以間接地降低了當(dāng)?shù)刂参锏母?jìng)爭(zhēng)力，幫助三葉鬼針草成功入侵。

4 三葉鬼針草的防治

4.1 化學(xué)防治

郭成林等[34]研究了8種除草劑對(duì)木薯地三葉鬼針草的防除效果，其結(jié)果發(fā)現(xiàn)，500 g·L-1特丁噻草隆對(duì)三葉鬼針草的防除效果最佳，其次為60%的惡草·丁草胺和57%的氧氟·乙草胺。另外50%丁草胺、90%乙草胺、960 g·L-1精異丙甲草胺、120 g·L-1惡草酮、24%乙氧氟草醚5種除草劑對(duì)三葉鬼針草的防除也具有一定效果。宣紅燕[35]提出防治路邊或高大喬木林里的三葉鬼針草時(shí)，使用百草枯100倍液噴施效果較好，而防治農(nóng)作物中的三葉鬼針草，可與100～200倍液的增效劑乙草胺聯(lián)用。但由于百草枯使用不當(dāng)對(duì)人體造成的傷害極大，且無(wú)特效解藥，所以自2016年7月1日起，百草枯水劑在我國(guó)已被禁用。甲磺隆為現(xiàn)有磺酰脲類(lèi)除草劑中活性最高的品種，已被應(yīng)用于入侵植物紫莖澤蘭和加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）[36]的防除，在三葉鬼針草三葉期時(shí)連續(xù)兩年4次施用濃度為8 mg·L-1的甲磺隆，三葉鬼針草的防除效率為100%[37]。與甲磺隆一樣, 草甘膦也是一種滅生性化學(xué)除草劑，它主要是通過(guò)莖葉吸收后傳導(dǎo)到植物組織，影響蛋白質(zhì)合成，最終導(dǎo)致植物死亡[38]。經(jīng)草甘膦處理后的三葉鬼針草種子，其發(fā)芽率顯著降低，幼苗質(zhì)膜完整性遭到破壞，但為了抵御草甘膦帶來(lái)的氧化損傷，三葉鬼針草會(huì)提高保護(hù)酶活性[39]。雖然導(dǎo)致目標(biāo)植物死亡使甲磺隆和草甘膦在防除效率上具有較高的優(yōu)勢(shì)，但這種特性也會(huì)對(duì)環(huán)境造成破壞，所以不建議使用滅生性除草劑對(duì)三葉鬼針草進(jìn)行防除。

表2 三葉鬼針草的生物防治Table 2 Biological control of Bidens pilosa

4.2 生物防治

生物除草劑是指利用自然界中的生物(包括微生物、植物和動(dòng)物)或其組織、代謝物工業(yè)化生產(chǎn)的用于除草的生物制劑，主要分為兩類(lèi)。一類(lèi)是直接用完整生物體或部分活體組織開(kāi)發(fā)的生物制劑；另一類(lèi)是利用生物的次生代謝產(chǎn)物開(kāi)發(fā)的生物源除草劑或生物化學(xué)除草劑[40]。經(jīng)文獻(xiàn)整理發(fā)現(xiàn)，用于三葉鬼針草的真菌或細(xì)菌生物除草劑還未有報(bào)道，但發(fā)現(xiàn)兩種可抑制三葉鬼針草生長(zhǎng)的植株，以及多種具有植物源生物除草劑開(kāi)發(fā)潛能的入侵植物(表2)。

針對(duì)三葉鬼針草入侵后形成的植物群落，可以利用入侵地的當(dāng)?shù)丶纳参飳?duì)三葉鬼針草進(jìn)行寄生，影響三葉鬼針草的生長(zhǎng)和繁殖，促進(jìn)當(dāng)?shù)刂参锏纳L(zhǎng)，進(jìn)而改變?nèi)~鬼針草的群落結(jié)構(gòu)和多樣性，達(dá)到生物防治及生態(tài)恢復(fù)的目的[48]。張靜等[41]發(fā)現(xiàn)南方菟絲子(Cuscuta australis)寄生三葉鬼針草后，其纏繞圈數(shù)、吸器數(shù)等都隨寄生時(shí)間的延長(zhǎng)而增加，34 d后可顯著抑制三葉鬼針草的生長(zhǎng)，且用兩段15 cm的南方菟絲子莖段寄生三葉鬼針草幼苗最有效。此外，五爪金龍(Ipomoea cairica)是纏繞藤本，莖柔軟，盤(pán)繞能力極強(qiáng)，三葉鬼針草作為它的伴生種，在它的盤(pán)繞、覆蓋下，三葉鬼針草的光合作用能力低下、質(zhì)膜受損[42]。但五爪金龍也屬于入侵雜草，若將其用于三葉鬼針草的防治，可能會(huì)對(duì)修復(fù)地造成二次入侵。

植物源生物除草劑大部分來(lái)源于植物的化感物質(zhì)，主要是一些有機(jī)酸、酚類(lèi)、生物堿、類(lèi)固醇、單寧、類(lèi)萜、甾類(lèi)化合物和醌類(lèi)等[40]。研究發(fā)現(xiàn)，勝紅薊(Ageratum conyzoides)地上部揮發(fā)油及渣液對(duì)三葉鬼針草幼苗生長(zhǎng)具有顯著抑制作用，特別是在渣液濃度為1 g·mL-1時(shí)，三葉鬼針草種子的萌發(fā)受到完全抑制[43]。用 7.5 mg·mL-1的白狐車(chē)前 (Plantago lagopus)和 10 mg·mL-1的 大 車(chē) 前 (P.major)甲醇提取物處理三葉鬼針草，也能使種子萌發(fā)完全抑制；10 mg·mL-1的兩種水提物對(duì)三葉鬼針草的萌發(fā)的抑制率也達(dá)到了60%以上[44]。除此之外，銀膠菊(Parthenium hysterophorus)中的銀膠菊素，紅花酢漿草(Oxlis corymbosa)水提液對(duì)三葉鬼針草種子的萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)同樣起著抑制作用，試驗(yàn)證明，銀膠菊素對(duì)三葉鬼針草的半數(shù)致死濃度 LC50約為 700 μmol·L-1[45]，而濃度為 0.20 g·mL-1的紅花酢漿草葉水提液對(duì)三葉鬼針草的化感抑制作用較強(qiáng)[46-47]。

表3 三葉鬼針草的重金屬富集作用Table 3 Enrichment properties to heavy metals

5 三葉鬼針草的應(yīng)用

5.1 植物修復(fù)作用

超富集植物(hyperaccumulator)是指能夠轉(zhuǎn)移、超量積累一種或同時(shí)積累幾種重金屬元素的植物，超富集植物具備4個(gè)顯著特征，一是富集重金屬具有臨界含量，鎘為100 mg·kg-1；二是地上部分重金屬含量必須大于其根部積累的重金屬含量；三是植物對(duì)重金屬必須具有較強(qiáng)的耐性，即重金屬不會(huì)引起植物地上部生物量下降；四是地上部富集系數(shù)＞l[4-5]。三葉鬼針草具備鎘超富集植物的基本特征，是鎘超富集植物(表3)。在三葉鬼針草的開(kāi)花期和成熟期土壤中施以低濃度(≤16 mg·kg-1)鎘時(shí)，三葉鬼針草不僅滿(mǎn)足地上部鎘含量大于100 mg·kg-1的條件，而且干重還有所增加[49]，甚至在土壤鎘濃度高達(dá)100 mg·kg-1時(shí)，三葉鬼針草地上部鎘含量達(dá)到119.1 mg·kg-1[4]。那么，三葉鬼針草是如何耐受鎘脅迫，并對(duì)鎘進(jìn)行吸收、積累的？研究表明，三葉鬼針草一是通過(guò)調(diào)整氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率，加強(qiáng)葉綠素合成，以保持光合作用的穩(wěn)定進(jìn)行；二是通過(guò)調(diào)節(jié)葉部脂肪酸組成來(lái)抵御鎘脅迫引起的質(zhì)膜氧化；三是改變滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與抗氧化酶含量以維持滲透平衡和氧化損傷修復(fù)[50]；四是通過(guò)調(diào)節(jié)根際土壤中草酸[51]和有效鉀[52]含量來(lái)調(diào)節(jié)鎘的遷移性和其自身的生物活性，從而調(diào)控根系對(duì)重金屬的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)[50]。但需要注意的是，三葉鬼針草對(duì)鎘的耐性存在閾值，當(dāng)土壤鎘濃度大于32 mg·kg-1時(shí)，雖然三葉鬼針草也滿(mǎn)足富集系數(shù)大于1的條件，但其自身的生理生化過(guò)程會(huì)受到一定的影響，因此，修復(fù)土壤中鎘濃度應(yīng)盡量不超過(guò) 32 mg·kg-1[53]。

三葉鬼針草除了是鎘超富集植物，還是砷排異植物(As-excluder)。當(dāng)砷、鎘復(fù)合污染時(shí)，三葉鬼針草表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐受性，其地上部干重沒(méi)有明顯受到抑制，根、莖、葉中砷含量很低，富集系數(shù)和轉(zhuǎn)移系數(shù)小，具備砷排異植物的基本特征[58]。但鎘-砷復(fù)合污染土壤中砷的存在會(huì)抑制三葉鬼針草對(duì)鎘的吸收，最強(qiáng)可使葉中鎘積累量降低66%[59]，所以三葉鬼針草最好用于非鎘-砷復(fù)合污染土壤的修復(fù)。

三葉鬼針草的自然植株及發(fā)根農(nóng)桿菌(Agrobacterium rhizogenes) C58C1 誘導(dǎo)的毛狀根對(duì)鉛污染土壤及水體有著較強(qiáng)的修復(fù)潛能[54]。三葉鬼針草的內(nèi)源一氧化氮可以減少根中的活性氧，提高幼苗根系活力，減少鉛脅迫造成的細(xì)胞膜氧化損傷[60]。處于重度鉛污染土壤中的三葉鬼針草，其根系分泌物能夠結(jié)合鉛，完成鉛的吸收[55]。復(fù)合污染土壤中，三葉鬼針草對(duì)鉛的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)受其他重金屬濃度、土壤參數(shù)和土壤細(xì)菌多樣性的影響[56]，其中含硫肥料的添加會(huì)降低三葉鬼針草對(duì)鉛的吸收[61]。三葉鬼針草地下部對(duì)銅的富集系數(shù)大于1，在銅濃度低于75 mg·kg-1的污染土壤中能富集較多的銅，但地下部對(duì)鋅的富集系數(shù)較地上部高，不滿(mǎn)足富集植物的基本條件，所以可以結(jié)合拔式收割植物，從根部帶走重金屬離子，修復(fù)效果可能比其他生物量小的修復(fù)效果要好[57]。因此，三葉鬼針草可用作銅、鋅污染土壤的植被重建材料，且土壤修復(fù)過(guò)程中可以通過(guò)添加有機(jī)酸改善地上部對(duì)鋅的富集[51]。

5.2 飼料開(kāi)發(fā)

三葉鬼針草營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和飼料轉(zhuǎn)化率高，可用于開(kāi)發(fā)草食動(dòng)物飼料。鄒知明等[62]采集廣西野生的三葉鬼針草，曬制并加工、粉碎、制備成干草粉，添加制成配合飼料飼養(yǎng)家兔，試驗(yàn)6周后發(fā)現(xiàn)，三葉鬼針草組的家兔增重了 940 g。鄧玲姣等[1,63]提出，若三葉鬼針草作飼料用，則適宜的刈割高度為61～80 cm，一年刈割3～4次，三葉鬼針草的總生物產(chǎn)量為 7.28 kg·m-2，干物質(zhì)產(chǎn)量為 1.32 kg·m-2，粗蛋白質(zhì)產(chǎn)量可達(dá)205.9 g·m-2；若用于商業(yè)生產(chǎn)，可通過(guò)脫葉、采花和疏果的方式延緩三葉鬼針草衰老，保持增長(zhǎng)，增大可收獲量[64]。

5.3 藥用價(jià)值

三葉鬼針草屬于我國(guó)民間常用草藥，據(jù)唐代《本草拾遺》記載，三葉鬼針草具有清熱解毒、散瘀消腫的功效[65]?，F(xiàn)代儀器發(fā)現(xiàn)，三葉鬼針草的化學(xué)成分主要有黃酮類(lèi)、多酚類(lèi)、烯炔類(lèi)、甾醇類(lèi)萜類(lèi)、有機(jī)酸及酯、香豆素類(lèi)等[66-69]。藥理學(xué)研究證實(shí)，三葉鬼針草具有降血糖、改善心力衰竭、抗炎、抗腫瘤、抗氧化、保護(hù)肝臟等作用(表 4)。

Chien等[70]發(fā)現(xiàn)，三葉鬼針草甲醇提取物可以顯著降低Ⅱ型糖尿病小鼠體內(nèi)糖化血紅蛋白A1C(HbA1C)的含量，連續(xù)28 d口服三葉鬼針草水提物，也能使患病小鼠HbA1C水平顯著降低，水提物能夠刺激胰島素分泌，保護(hù)胰島結(jié)構(gòu)，降低血糖含量[71]。Chen等[78]發(fā)現(xiàn)，三葉鬼針草中的多酚物質(zhì)對(duì)腎素和血管緊張素轉(zhuǎn)換酶(ACE)具有雙重抑制作用，達(dá)到擴(kuò)張血管、改善心力衰竭的效果。

三葉鬼針草對(duì)腸胃及肝臟具有保護(hù)作用。三葉鬼針草與類(lèi)姜黃素的聯(lián)合制劑可用于治療5-氟尿嘧啶(5-FU)引起的小鼠腸粘膜炎，其作用是通過(guò)增加腸絨毛長(zhǎng)度和隱窩深度來(lái)減少腸粘膜小鼠的病理學(xué)變化[72]，調(diào)節(jié)髓過(guò)氧化物酶活性和抗炎性因子IL-10水平來(lái)緩解炎癥[79]；口服MMBP(只由綠肥栽培的三葉鬼針草加工成的粉末)能預(yù)防乙醇、吲哚美辛、冷刺激等引起的小鼠胃粘膜炎[80]。三葉鬼針草乙醇提取物可以降低幽門(mén)結(jié)扎大鼠的胃液、胃酸及胃蛋白酶的分泌量，抑制酒精誘發(fā)的胃出血[73]。三葉鬼針草中的總黃酮可以降低小鼠肝損傷程度，減輕大鼠肝纖維化病癥。Yuan等[74]用三葉鬼針草總黃酮每天灌胃急性肝損傷大鼠，評(píng)估10 d后發(fā)現(xiàn)，TFB能有效降低大鼠血清谷草轉(zhuǎn)氨酶(GOT)和血清谷丙轉(zhuǎn)氨酶(GPT)活性，恢復(fù)肝臟超氧化物歧化酶(SOD)和谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(GSHPx)活性。

在免疫系統(tǒng)調(diào)節(jié)方面，三葉鬼針草的甲醇提取物及分離出的聚乙炔成分(PA-1)可以阻斷人和鼠淋巴細(xì)胞增殖，消減由酵母多糖免疫誘導(dǎo)引起的Pop淋巴結(jié)腫塊[75]。乙醇提取物能夠阻止人紅細(xì)胞中谷胱甘肽、三磷酸腺苷的消耗以及SOD活性的下降，從而保護(hù)正常人紅細(xì)胞免受氧化損傷[76]。三葉鬼針草的乙醇提取物和超臨界萃取物還具有抗腫瘤活性，通過(guò)減小腹水和腫瘤細(xì)胞體積，延長(zhǎng)荷瘤小鼠的存活時(shí)間[77]。100 μg·mL-1的三葉鬼針草水提物可顯著抑制單純皰疹病毒的復(fù)制[81]。

6 展望

三葉鬼針草作為外來(lái)入侵植物，依靠其強(qiáng)大的繁殖能力，在短期內(nèi)占領(lǐng)環(huán)境空間，出現(xiàn)大范圍的植被更替，嚴(yán)重破壞當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)。但種子數(shù)量多、萌發(fā)快這一特性又使得三葉鬼針草作為飼料開(kāi)發(fā)具有較好的利用價(jià)值。三葉鬼針草對(duì)環(huán)境因子變化具有強(qiáng)大的可塑性，比當(dāng)?shù)刂参锞哂懈鼜?qiáng)的資源競(jìng)爭(zhēng)力，與土壤微生物的協(xié)同作用也幫助其入侵，三葉鬼針草的這些特性預(yù)警人們應(yīng)對(duì)其預(yù)防和管理工作加以重視。

近年來(lái)，國(guó)外關(guān)于三葉鬼針草的研究多集中在其藥用價(jià)值方面，而國(guó)內(nèi)學(xué)者的研究則為三葉鬼針草作為鎘富集植物的開(kāi)發(fā)提供數(shù)據(jù)支持。然而，有關(guān)三葉鬼針草生殖、生長(zhǎng)等基本生命特征的分子機(jī)理研究尚少，關(guān)于化學(xué)成分及化感作用分子機(jī)制的研究也鮮見(jiàn)。研究焦點(diǎn)都放在藥用價(jià)值上，而忽視了其入侵性，這極易導(dǎo)致人們對(duì)三葉鬼針草的危害性認(rèn)識(shí)不足，可能造成三葉鬼針草更大面積的蔓延。所以，三葉鬼針草今后的研究應(yīng)平衡發(fā)展，加強(qiáng)對(duì)三葉鬼針草自身特性及入侵機(jī)制的研究。目前三葉鬼針草的防除主要通過(guò)人工鏟除和化學(xué)防治，但這兩種措施都只能在局部范圍內(nèi)起短期作用，不能較好地除去埋在土壤里的種子。當(dāng)三葉鬼針草防除難度較大時(shí)，適當(dāng)開(kāi)展三葉鬼針草飼料及藥用價(jià)值的開(kāi)發(fā)研究是一種有效防除途徑。利用當(dāng)?shù)匚锓N的競(jìng)爭(zhēng)作用或其他植物的化感作用抑制三葉鬼針草生長(zhǎng)，具有防除三葉鬼針草的潛能，但此措施目前尚未成熟，有待深入研究。