李 張，潘曉華，魏賽金

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植物誘導(dǎo)抗病及機(jī)制的研究進(jìn)展

李 張，潘曉華，魏賽金*

（江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 生物科學(xué)與工程學(xué)院/雙季稻現(xiàn)代化生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心/江西省作物生理生態(tài)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江西省農(nóng)業(yè)微生物資源開(kāi)發(fā)與利用工程實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330045）

植物誘導(dǎo)抗病研究有近百年的歷史，因其對(duì)環(huán)境無(wú)毒無(wú)害、穩(wěn)定、抗病持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)等特點(diǎn)，至今仍被廣泛研究與應(yīng)用。通過(guò)對(duì)植物誘導(dǎo)抗性、誘導(dǎo)因子和一般特點(diǎn)進(jìn)行歸納，并從組織病理學(xué)、生理生化和分子機(jī)制方面進(jìn)行了簡(jiǎn)要分析，并對(duì)植物誘導(dǎo)抗病進(jìn)行了展望。

誘導(dǎo)抗性；誘導(dǎo)因子；組織病理學(xué)；分子機(jī)制

目前，在世界范圍內(nèi)對(duì)植物病蟲(chóng)害仍然以高效、快速、簡(jiǎn)便的化學(xué)防治為主，然而高毒、高殘留化學(xué)農(nóng)藥的大量使用，對(duì)環(huán)境和動(dòng)植物都帶來(lái)嚴(yán)重的危害。而農(nóng)業(yè)防治主要通過(guò)篩選抗病品種、合理密植等方法，但篩選工作量大，高抗品種選育困難，抗性基因單一以及轉(zhuǎn)基因安全等問(wèn)題尚未解決。生物防治是現(xiàn)階段研究熱點(diǎn)，由于其低毒、無(wú)殘留，對(duì)環(huán)境無(wú)不利作用，以生物防治為主綠色防控手段受到了更多人的垂青[1]。但其防治效果比較緩慢，應(yīng)付突發(fā)性病蟲(chóng)害較為被動(dòng)，同時(shí)由于受環(huán)境因素的影響較大，防治效果不夠穩(wěn)定，使用時(shí)間和技術(shù)要求比較嚴(yán)格，不易掌握。因此，尋找一種更好的防治病蟲(chóng)害方法尤為迫切。

植物誘導(dǎo)抗性是指植物在遭受生物或非生物等外界不利因素刺激后，使植物潛在的抗性基因表達(dá)，產(chǎn)生的誘導(dǎo)防衛(wèi)反應(yīng)，植物自身通過(guò)生理、生化及形態(tài)特征等多方面的變化能形成一定的抗性[2]。誘導(dǎo)抗性是一種更穩(wěn)定，環(huán)保，經(jīng)濟(jì)節(jié)約的防治病害的方法[3]。近年來(lái)，誘導(dǎo)抗性為農(nóng)業(yè)病蟲(chóng)害治理提供理論依據(jù)，并作為一種有效的方法防治農(nóng)作物病害的侵害，被廣泛的應(yīng)用與研究。

1 植物誘導(dǎo)抗病性的研究現(xiàn)狀

1.1 誘導(dǎo)抗病性的概念及發(fā)展

植物誘導(dǎo)抗性有一百多年的歷程，自從1901年Beuaverie[4]用弱毒性的葡萄孢侵染幼秋海棠，而使秋海棠具有免受強(qiáng)毒性葡萄孢侵染的能力。從那時(shí)起，人們對(duì)植物誘導(dǎo)抗病有了初步的認(rèn)識(shí)，并開(kāi)始了相關(guān)的研究。1933年Chester首次提出了“獲得生理免疫”，即生物或非生物制劑能夠誘導(dǎo)植物產(chǎn)生對(duì)病原物的抗性。1941年，植物保衛(wèi)素（Phytoalexin）理論[5]的提出使誘導(dǎo)抗病性研究得到空前的發(fā)展，為以后研究建立基礎(chǔ)。高又曼[6]在20世紀(jì)50年代首先提出了“誘導(dǎo)的抗侵染保護(hù)反應(yīng)”的概念。而對(duì)系統(tǒng)獲得抗病性進(jìn)行研究則是在60年代開(kāi)始的，Ross用TMV預(yù)接種于可產(chǎn)生局部病斑的煙草品種上，再次接種發(fā)現(xiàn)侵染顯著減輕[7]，并在1961發(fā)表文章提出了系統(tǒng)獲得抗病性和局部獲得抗病性。Kuc[8]在1983年將系統(tǒng)獲得抗病性的概念總結(jié)為由一些外力誘導(dǎo)因子引發(fā)的植物產(chǎn)生抵抗病原菌侵害的作用，通過(guò)這些誘導(dǎo)因子激活植物天然防御機(jī)制，使植物抵制病原物侵害或使危害減輕?，F(xiàn)如今對(duì)植物誘導(dǎo)抗病性研究日漸深入，人們對(duì)其理解和概念也在不同程度加深和擴(kuò)大。

一般意義誘導(dǎo)抗性是指利用生物或者非生物的方法，預(yù)先處理植物，使原來(lái)的感病反應(yīng)產(chǎn)生局部的或系統(tǒng)的抗性。局部抗性或稱(chēng)過(guò)敏反應(yīng)，是指在植物誘導(dǎo)部位直接產(chǎn)生抗性的現(xiàn)象[9]；誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性（ISR）是由局部感染或激發(fā)子誘導(dǎo)植物對(duì)病蟲(chóng)害產(chǎn)生非特異性、廣譜性的系統(tǒng)抗性的現(xiàn)象[10-11]。隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)理論及技術(shù)的發(fā)展和應(yīng)用，植物誘導(dǎo)抗性已經(jīng)成為植物病理學(xué)乃至生命科學(xué)熱門(mén)研究方向，已經(jīng)涉及分子信號(hào)傳導(dǎo)及防御基因調(diào)控、表達(dá)和應(yīng)用。

1.2 誘導(dǎo)抗病性的特性及誘導(dǎo)因子

經(jīng)過(guò)人們多年來(lái)的研究，對(duì)植物誘導(dǎo)抗性有了較為深入的了解。將其特性總結(jié)為持續(xù)性、廣譜性、安全和可控性、非遺傳性、遲滯性以及必須有誘導(dǎo)因子。一般情況下，在經(jīng)過(guò)合適誘導(dǎo)物誘導(dǎo)后，植物產(chǎn)生的抗性可持續(xù)較長(zhǎng)時(shí)間，幾周甚至幾個(gè)月，抗性誘導(dǎo)表達(dá)一段時(shí)間后才開(kāi)始減弱，對(duì)植物再次誘導(dǎo)可加強(qiáng)抗性和持續(xù)時(shí)間，且誘導(dǎo)植物后其抗性要經(jīng)過(guò)一段時(shí)間后才會(huì)顯現(xiàn)出來(lái)，這種遲滯性不同植物時(shí)間間隔也不一樣；植物誘導(dǎo)抗病性不同于自然界植物對(duì)病害的專(zhuān)一性，常表現(xiàn)出不同程度非特異性以及非遺傳性。不同誘導(dǎo)因子可以誘導(dǎo)對(duì)同一病蟲(chóng)害的抗性，而一種誘導(dǎo)因子也可以誘導(dǎo)對(duì)多種病蟲(chóng)害的抗性，如炭疽病菌、煙草壞死病毒、細(xì)菌都能誘導(dǎo)出黃瓜對(duì)炭疽病的抗性。煙草花葉病毒對(duì)敏感性煙草品種的接種能同時(shí)誘導(dǎo)出它對(duì)煙草花葉病毒、煙草黑脛病菌以及煙草野火病的系統(tǒng)性抗病性[12]；研究發(fā)現(xiàn)誘導(dǎo)抗性不能通過(guò)一般的育種手段遺傳，卻可以使用嫁接的方式傳導(dǎo)[13]。誘抗劑只是激發(fā)了植物自身免疫機(jī)制，不會(huì)在體內(nèi)滯留以及轉(zhuǎn)化成有毒物質(zhì)，并且誘導(dǎo)抗性在空間和時(shí)間上是可以人為控制的[14]。

植物誘導(dǎo)因子可分為非生物誘導(dǎo)因子和生物誘導(dǎo)因子，非生物誘導(dǎo)因子又可以分為物理因子和化學(xué)因子。一些物理因子包括人為的機(jī)械損傷、電磁波、冷凍、高溫、X射線、紫外線處理等。使用化學(xué)因子非常之多，目前已有超過(guò)100種的化學(xué)物質(zhì)被用作誘導(dǎo)因子，較早使用較多的是乙酰水楊酸鈉、多聚腺苷酸等[15]，此外，還包括一些有機(jī)酸，微量元素、無(wú)機(jī)鹽離子以及植物或微生物的活性物質(zhì)。生物因子包括能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生過(guò)敏性壞死反應(yīng)的一些特定病原菌、部分病毒以及植物根際菌等。

2 植物誘導(dǎo)抗性的機(jī)制

植物誘導(dǎo)抗性的機(jī)制一般包括組織病理學(xué)機(jī)制、生理生化機(jī)制、分子機(jī)制。組織病理學(xué)機(jī)制則表現(xiàn)為木質(zhì)素和富含脯氨酸糖蛋白(HRGP)含量增加、以及一些促進(jìn)細(xì)胞壁合成物質(zhì)的產(chǎn)生，如膠質(zhì)體、胼胝質(zhì)和侵填體等；生理生化機(jī)制主要體現(xiàn)在植保素和抗菌物質(zhì)的產(chǎn)生和積累、植物防御酶活性提高以及相關(guān)病程蛋白形成；分子機(jī)制為誘導(dǎo)抗病性要靠多種防衛(wèi)基因的誘導(dǎo)表達(dá)和產(chǎn)物之間的協(xié)調(diào)作用才能有效地抵抗病原侵害，防衛(wèi)基因表達(dá)是經(jīng)誘導(dǎo)信號(hào)刺激、分子識(shí)別和信號(hào)傳導(dǎo)等過(guò)程，最后作用于基因結(jié)構(gòu)中相應(yīng)調(diào)控元件的結(jié)果[16]。

2.1 組織病理學(xué)機(jī)制

細(xì)胞壁是植物抵御外來(lái)侵染的第一道有效屏障，當(dāng)植物遭到病原物侵染時(shí)，細(xì)胞壁會(huì)受到部分破壞，從而誘使細(xì)胞對(duì)細(xì)胞壁進(jìn)行自我修復(fù)，加速非蛋白性物質(zhì)在細(xì)胞壁上沉積，使細(xì)胞壁加厚并木質(zhì)化[17]。

木質(zhì)素的沉積可以降低病原菌致病酶對(duì)寄主細(xì)胞的降解，延緩病原菌對(duì)寄主植物的侵染。王媛等[18]對(duì)擬南芥噴施水楊酸和鄒志燕等[19]用0.1 mmol/L外源茉莉酸處理水稻幼苗后，發(fā)現(xiàn)誘導(dǎo)后擬南芥和水稻幼苗病情指數(shù)都會(huì)降低，PAL和POD 活性上升，木質(zhì)素得到積累。

富含脯氨酸糖蛋白（HRGP）由大約300個(gè)氨基酸殘基組成，其中羥脯氨酸（Hyp）含量占蛋白質(zhì)的30%~40%，HRGP是構(gòu)成高等植物細(xì)胞壁獨(dú)有的一種結(jié)構(gòu)性蛋白。石延霞等[20]研究發(fā)現(xiàn)木質(zhì)素和HRGP等物質(zhì)在植物細(xì)胞壁上交聯(lián)，形成物理障礙抵御致病菌侵染，這與程智慧等[21]發(fā)現(xiàn)木質(zhì)素沉積和HRGP的積累在時(shí)間上表現(xiàn)一致。表明木質(zhì)素與HRGP的產(chǎn)生呈正相關(guān)，并且與植物的抗病性有密切聯(lián)系。

有研究[22]表明，當(dāng)植物遭到病原菌侵染時(shí)，誘導(dǎo)物會(huì)誘導(dǎo)寄主植物細(xì)胞發(fā)生一些壞死反應(yīng)，會(huì)產(chǎn)生胼胝體、乳突、膠質(zhì)體和侵填體等物質(zhì)，將細(xì)胞胞間連絲的空隙封閉，形成機(jī)械屏障阻止病原菌穿透植物細(xì)胞，以此延緩病菌進(jìn)入細(xì)胞的時(shí)間。

2.2 生理生化機(jī)制

2.2.1 植物保衛(wèi)素的合成和積累 植物保衛(wèi)素(phytoalexin)是由植物與病原物相互作用，或植物因外界因素刺激后，由植物經(jīng)一系列復(fù)雜反應(yīng)而產(chǎn)生或積累的一類(lèi)小分子抗菌物質(zhì)，這也是植物產(chǎn)生抗病反應(yīng)的原因之一。異黃酮豌豆素是最早被分離鑒定的植保素，植保素的種類(lèi)繁多，現(xiàn)今已發(fā)現(xiàn)并鑒別了超過(guò)200多種，目前研究較為深入的植保素種類(lèi)主要有黃酮類(lèi)、萜類(lèi)、吲哚類(lèi)、香豆素、芪類(lèi)以及生物堿類(lèi)植保素[23]。有研究發(fā)現(xiàn)黃酮類(lèi)物質(zhì)廣泛分布在豆科植物內(nèi)，是一類(lèi)含有能抑制病原真菌孢子萌發(fā)的酚類(lèi)基團(tuán)化合物。萜類(lèi)植保素是自然界中以異戊二烯為單元組成的一類(lèi)化合物總稱(chēng)，主要在茄科和旋花科植物中產(chǎn)生并通過(guò)乙酸-甲羥戊酸途徑合成，它可在受侵染部位快速積累以阻止病原菌的生長(zhǎng)和繁殖，除此之外，有些萜類(lèi)化合物對(duì)植物生長(zhǎng)和生理有重要調(diào)節(jié)作用。而芪類(lèi)植保素主要存在植物的薄壁組織中，它的積累會(huì)抑制病原菌菌絲生長(zhǎng)或孢子萌發(fā)，從而提高植物的抗性[24]。Gul等[25]分析認(rèn)為，黃秋葵具有抗氧化、抑菌、清除自由基傷害功能，是因其富含黃酮多酚類(lèi)物質(zhì)。胡能等[26]發(fā)現(xiàn)經(jīng)農(nóng)抗702誘導(dǎo)后水稻葉片提取物中豆甾醇、亞油酸甲酯、亞麻酸，肉豆蔻酸等抗菌小分子物質(zhì)顯著提高，且對(duì)稻瘟孢子萌發(fā)具有顯著的抑制效果。El Oirdi M等[27]發(fā)現(xiàn)用10 mL煙草灰霉病菌孢子懸浮液(1×106spores/mL)處理不同煙草，處理4 d后，抗病越強(qiáng)的煙草品種，其東莨菪內(nèi)酯的含量越多。

2.2.2 植物防御酶 植物防御酶參與體內(nèi)的各種生化反應(yīng)，包括木質(zhì)素和酚類(lèi)物質(zhì)的合成與積累、活性氧自由基的清除以及次級(jí)產(chǎn)物代謝和抗病代謝等[28]。植物在逆境或脅迫條件下防御系統(tǒng)被激活，防御酶活性會(huì)升高，還會(huì)誘導(dǎo)體內(nèi)積累活性氧(ROS)使植物發(fā)生抗病反應(yīng)，過(guò)多的積累活性氧會(huì)使膜脂過(guò)氧化而使膜系統(tǒng)受損，對(duì)植物產(chǎn)生傷害[29]。超氧化物歧化酶(SOD)，過(guò)氧化物酶(POD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)是植物體內(nèi)主要的活性氧清除酶類(lèi)，POD和CAT在植物抗氧化酶系統(tǒng)中也占據(jù)重要地位。SOD可以將O2-歧化為H2O2，而在POD和CAT作用下將H2O2降解為無(wú)毒害的H2O和O2。金娜等[30]發(fā)現(xiàn)對(duì)番茄根部噴施紅灰鏈霉菌HDZ-9-47發(fā)酵液對(duì)接種二齡結(jié)線蟲(chóng)具有明顯的防治效果，在處理10 d后，SOD的活性有明顯提高。張智慧等[31]用外源茉莉酸甲酯(MeJA)處理抗稻瘟病等近基因系水稻，顯著減輕了稻瘟病的發(fā)生，過(guò)氧化氫酶會(huì)在早期上升，非親和性互作水稻比親和性互作水稻酶活增加明顯。

多酚氧化酶(PPO)是一種可將酚類(lèi)物質(zhì)氧化成醌和單寧的含銅氧化酶，因醌和單寧對(duì)植物病原菌有毒害，從而對(duì)植物起到保護(hù)作用。苯丙氨酸解氨酶(PAL)在植物抗病代謝中極其重要，是一種主導(dǎo)和限制苯丙烷類(lèi)代謝過(guò)程的關(guān)鍵酶，并參與多種抗菌物質(zhì)的合成，如木質(zhì)素、一些酚類(lèi)物質(zhì)和類(lèi)黃酮植保素等[32]。植物的抗病效果不僅可通過(guò)單個(gè)的防御酶作用完成，還與各種防御酶之間的協(xié)調(diào)和交互作用密切相關(guān)。例如左示敏等[33]用紋枯病毒素侵染水稻，發(fā)現(xiàn)抗病品種的POD、PPO、PAL、SOD4種酶活性都顯著升高，且明顯高于對(duì)照的感病品種。吳樣孫等[34]研究發(fā)現(xiàn)不同品系的水稻接種紋枯病菌后，抗病品種與感病品種相比，PAL、PPO和POD達(dá)到峰值的時(shí)間更晚、更大，且持續(xù)時(shí)間更長(zhǎng)。白春微等[35]發(fā)現(xiàn)用50 g/mL的殼寡糖溶液誘導(dǎo)水稻抗紋枯病效果最佳，植株體內(nèi)POD、PPO、PAL3種酶活性也不同程度的升高。

抗壞血酸過(guò)氧化物酶(APX)是一種亞鐵血紅蛋白，在植物活性氧代謝中重要抗氧化酶，主要在植物葉綠體抗壞血酸一谷胱甘肽(AsA—GSH)循環(huán)系統(tǒng)中分解H2O2，防止植物被毒害作用的酶[36]。Gullner等[37]發(fā)現(xiàn)煙草感病后，活性氧和過(guò)敏反應(yīng)產(chǎn)生會(huì)使APX活性下降，此時(shí)未降解的H2O2會(huì)參與細(xì)胞程序性壞死，而阻止病毒的入侵。

2.2.3 病程相關(guān)蛋白的合成 病程相關(guān)蛋白(PRs)是植物在受到外界逆境條件的刺激產(chǎn)生的一類(lèi)蛋白總稱(chēng)，在健康植物中基本不存在，因此PRs與植物抗病能力密切相關(guān)[38]。目前病程相關(guān)蛋白的研究主要有β-1，3-葡聚糖酶和幾丁質(zhì)酶。

β-1，3-葡聚糖酶又稱(chēng)昆布多糖酶，其水解底物β-1，3-葡聚糖是許多真菌細(xì)胞壁的組成成分之一，有研究表明，β-1，3-葡聚糖酶不僅可以降解真菌細(xì)胞壁、抑制真菌的生長(zhǎng)，同時(shí)還可以釋放寡糖激發(fā)子誘導(dǎo)植物其他防御酶產(chǎn)生抗病反應(yīng)，并且具有直接殺傷和抵抗病原菌侵害的作用。有研究[39-40]發(fā)現(xiàn)β-1，3-葡聚糖酶通過(guò)裂解真菌細(xì)胞壁，植物病原真菌細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)大量外溢而死亡，從而達(dá)到防御病原菌效果。高小寧等[41]對(duì)217株植物內(nèi)生放線菌檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)有45.6%的菌株能夠產(chǎn)生β-1，3-葡聚糖酶，其中菌株gCLA4在適合條件下培養(yǎng)5 d后產(chǎn)生的β-1，3-葡聚糖酶活性較高，并且可以抑制其中13種病原菌的生長(zhǎng)。

幾丁質(zhì)酶是卡勒和霍夫曼從蝸牛（）的胃液和中腸腺分泌液中發(fā)現(xiàn)的，是存在植物中一種以幾丁質(zhì)為底物的水解酶，但植物之中含有幾丁質(zhì)酶卻不存在幾丁質(zhì)，而且有研究表明幾丁質(zhì)也是真菌和病菌細(xì)胞壁成分之一，因此普遍認(rèn)為植物的抗病性與幾丁質(zhì)酶的存在有關(guān)[42]。柳良好等[43]通過(guò)電鏡發(fā)現(xiàn)哈茨木霉菌絲可寄生在紋枯病菌上，并且紋枯菌菌絲出現(xiàn)斷裂和消失，說(shuō)明誘導(dǎo)哈茨木霉菌株產(chǎn)生的內(nèi)切幾丁質(zhì)酶對(duì)水稻紋枯菌有很好拮抗作用。林森等[44]發(fā)現(xiàn)用交枝頂孢幾丁質(zhì)粗酶液處理南方根結(jié)線蟲(chóng)卵，在處理7 d后對(duì)蟲(chóng)卵的抑制率達(dá)到80.7%。可見(jiàn)幾丁質(zhì)酶對(duì)南方根結(jié)線蟲(chóng)也有巨大的生防潛力。

幾丁質(zhì)酶和β-1，3-葡聚糖酶的水解底物是大多數(shù)真菌和某些病原菌細(xì)胞壁的組成成分，同時(shí)它們都對(duì)植物抗病反應(yīng)有作用，因而推斷這兩種酶對(duì)植物防衛(wèi)反應(yīng)有協(xié)同作用。早在1988年，Mauch從豌豆中分離得到幾丁質(zhì)酶和β-1，3-葡聚糖酶，經(jīng)純化后的兩種酶能降解真菌細(xì)胞壁，當(dāng)單獨(dú)用兩種酶中的一種作用時(shí)，只能抑制其中一種菌的生長(zhǎng)，同時(shí)用兩種酶可以使15種真菌的生長(zhǎng)受到抑制。

2.3 分子機(jī)制

誘導(dǎo)植物的抗病防衛(wèi)反應(yīng)一般會(huì)經(jīng)過(guò)3個(gè)階段：信號(hào)識(shí)別、信號(hào)傳導(dǎo)和防衛(wèi)基因表達(dá)[45]。通過(guò)信號(hào)植物與病原物相互作用的特點(diǎn)和信號(hào)物質(zhì)作用性質(zhì)，可將誘導(dǎo)信號(hào)可分為3類(lèi)。(1)來(lái)自病原物的特異性信號(hào)，由病原物無(wú)毒基因編碼的激發(fā)子作為信號(hào)物質(zhì)，寄主植物編碼的抗病基因作為激發(fā)子的受體分子。(2)由病原物自身產(chǎn)生的一般激發(fā)子的信號(hào)物質(zhì)。(3)人為添加的生物與非生物誘導(dǎo)信號(hào)。植物經(jīng)誘導(dǎo)子刺激后，相應(yīng)的效應(yīng)器也被激活，如離子通道、GTP結(jié)合蛋白以及一些蛋白激酶，激發(fā)態(tài)的效應(yīng)器再將誘導(dǎo)子信號(hào)傳遞給第二信使，進(jìn)一步激發(fā)誘導(dǎo)子信號(hào)的下游反應(yīng)。

水楊酸(SA)被許多研究發(fā)現(xiàn)是產(chǎn)生系統(tǒng)獲得抗性的重要信號(hào)分子，SA信號(hào)通路中的上游信號(hào)主要有類(lèi)脂肪酶蛋白和其有相互作用的相關(guān)序列(PAD4)，它們?cè)谥参锟共⌒盘?hào)傳導(dǎo)中有重要作用，受SA的正反饋調(diào)節(jié)[46]。SA信號(hào)通路誘導(dǎo)下游防御基因主要包括SA 結(jié)合蛋白以及蛋白之間的相互作用，SA結(jié)合蛋白(SABP)是SA的重要受體，其中一種結(jié)合蛋白SABP2與SA親和性最高，其結(jié)合活性位點(diǎn)的反饋調(diào)節(jié)可以抑制水楊酸甲酯酶活性，從而促進(jìn)水楊酸甲酯積累并將其轉(zhuǎn)運(yùn)到未侵染部位，提高植物抗病性。SA信號(hào)還調(diào)控病程相關(guān)基因和防御基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)。

茉莉酸(JA)及其相關(guān)化合物是誘導(dǎo)植物抗病的信號(hào)分子，通過(guò)JA信號(hào)傳導(dǎo)途徑可誘導(dǎo)植物產(chǎn)生多種次生代謝物質(zhì)，如萜類(lèi)、生物堿、類(lèi)黃酮以及苯丙素類(lèi)等，激素乙烯既是一種與茉莉酸具有協(xié)同作用的抗病信號(hào)分子，也可以作為一種導(dǎo)致植物感病的毒力因子。茉莉酸與乙烯在次級(jí)代謝物質(zhì)產(chǎn)生的信號(hào)傳導(dǎo)途徑中至關(guān)重要，它們引發(fā)次級(jí)代謝物質(zhì)的積累，從而提高植物的抗病能力。Laura等[47]研究發(fā)現(xiàn)枯草芽孢桿菌UMAF6639可以激活SA和JA的防御反應(yīng)保護(hù)植物不受病原菌的傷害。

植物在誘導(dǎo)劑處理后細(xì)胞離子通量會(huì)迅速發(fā)生變化，主要表現(xiàn)在K+/H+交換、Cl-流出和Ca2+流入等，而Ca2+流入作為最重要離子通量變化，是因?yàn)镃a2+是關(guān)鍵的第二信使并且是參與植物防御反應(yīng)主要調(diào)控因子[48]。植物中已知的Ca2+感受器主要有3種類(lèi)型：Ca2+依賴性蛋白激酶(CDPKs)、嵌合Ca2+和鈣調(diào)蛋白依賴性蛋白激酶(CCa MKs)和CDPK相關(guān)激酶(CRKs)。其中Ca2+與CDPK結(jié)合后會(huì)被激活，而且進(jìn)一步激活Ca2+/鈣調(diào)蛋白依賴性蛋白激酶和蛋白磷酸酶、膜結(jié)合酶或者轉(zhuǎn)錄因子[49]。然而，誘導(dǎo)劑誘導(dǎo)的胞質(zhì)鈣離子瞬增是所有下游應(yīng)答反應(yīng)最快信使之一，源于其直接調(diào)節(jié)所有防御基因的表達(dá)[50]。

3 展 望

植物的誘導(dǎo)抗病已經(jīng)被廣泛研究，其發(fā)展前景非常廣闊，但植物誘導(dǎo)抗性防治病蟲(chóng)害在應(yīng)對(duì)已經(jīng)感染病害的植物效果并不明顯，其重點(diǎn)作用在于預(yù)防而不是治療。而且許多抗性數(shù)據(jù)都是在室內(nèi)小批量試驗(yàn)得到，沒(méi)有考慮諸多外界環(huán)境因素影響，可能與田間效應(yīng)有誤差。如何突破抗性遺傳問(wèn)題，篩選更多高抗和多抗誘導(dǎo)劑，仍然是一個(gè)不小的挑戰(zhàn)。植物誘導(dǎo)抗性機(jī)理系統(tǒng)也有待完善，目前我們對(duì)植物誘抗機(jī)制認(rèn)識(shí)還有很多空白的地方，需要不斷探索和研究。因植物誘導(dǎo)抗病技術(shù)與現(xiàn)在較為成熟植保技術(shù)還有一定差距，其資金投入相對(duì)較少，也為其科學(xué)研究帶來(lái)困難。

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Overview of Plant Induced Resistance and Its Mechanism

LI Zhang, PAN Xiao-hua, WEI Sai-jin*

(Jiangxi Agricultural Microbial Resource Development and Utilization Engineering Lab/Jiangxi Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Genetic Breeding/Collaborative Innovation Center for the Modernization Production of Double Cropping Rice/College of Biology Science and Engineering, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China)

Plant induced resistance to diseases, with a history of nearly 100 years, due to its non-toxic and harmless to the environment, stability and long duration of disease resistance, is still widely studied and applied. This paper reviewed the research progress, induction factors and general characteristics of induced resistance of plants, and made a brief analysis from the aspects of histopathology, physiology, biochemistry and molecular mechanism.

inducedresistance; induciblefactor; histopathology; molecular mechanism

S432

A

2095-3704（2019）01-001-06

10.3969/j.issn.2095-3704.2019.01.01

2018-12-15

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31460469）和國(guó)家科技支撐計(jì)劃（2013BAD07B1202）

李張（1993—），男，碩士生，主要從事微生物研究，905092083@qq.com；

魏賽金，教授，weisaijin @126.com。

李張, 潘曉華, 魏賽金. 植物誘導(dǎo)抗病及機(jī)制的研究進(jìn)展[J]. 生物災(zāi)害科學(xué), 2019, 42(1): 1-6.