瑪爾孜亞·亞森，蔣曉梅，拉扎特·艾尼瓦爾，古麗格娜，別克火加·庫齊爾拜，于麗娟，買坎·沙力，張艷花*

（1.新疆畜牧科學(xué)院畜牧研究所，烏魯木齊 830026；2.新疆畜牧科學(xué)院，烏魯木齊 830026；3.新疆伊犁特克斯縣闊克鐵熱克柯爾克孜自治鄉(xiāng)草原站，新疆 伊犁 835504）

過去100年里，細(xì)毛羊業(yè)的生產(chǎn)率一直飽受詬病，由于養(yǎng)羊業(yè)受環(huán)境因素影響較大，如牧場(chǎng)改良、飼草料改變等，因此每只羊的產(chǎn)出率與草場(chǎng)、飼草料密切相關(guān)。與其他畜種不同，細(xì)毛羊生產(chǎn)毛、肉，且產(chǎn)品多元化如細(xì)毛、超細(xì)毛、羊肉、羔羊肉等。可以考慮從管理方面增加這些產(chǎn)品的產(chǎn)值來提高細(xì)毛羊的養(yǎng)殖效益。個(gè)體產(chǎn)毛量可以通過增加采食量、補(bǔ)飼水平來實(shí)現(xiàn)。研究表明單位草場(chǎng)的羊毛產(chǎn)出量可以通過增加載畜量實(shí)現(xiàn)，但隨著載畜量的增加會(huì)導(dǎo)致羊只個(gè)體體重下降及毛纖維直徑變細(xì)，并且不利于羊肉生產(chǎn)及繁殖率。因此提高個(gè)體單產(chǎn)對(duì)增加總產(chǎn)值很重要。利用遺傳選擇對(duì)個(gè)體進(jìn)行遺傳改良已經(jīng)成功應(yīng)用于豬、家禽、奶牛和肉牛行業(yè)。但針對(duì)某一性狀的高強(qiáng)度選擇，會(huì)對(duì)其他性狀造成負(fù)面影響，如瘦肉生長(zhǎng)效率較高的豬其豬肉口感變差[1]，產(chǎn)奶量高的奶牛繁殖能力較低、生產(chǎn)壽命較短[2]。因此，在對(duì)羊毛產(chǎn)量進(jìn)行選擇時(shí)，還須同時(shí)考慮其他性狀的適應(yīng)性，選擇指數(shù)應(yīng)包括多種相關(guān)性狀?；诶麧?rùn)目標(biāo)，主要考慮的因素包括產(chǎn)毛量、產(chǎn)毛纖維直徑、產(chǎn)羔數(shù)、斷奶羔羊數(shù)、羔羊生長(zhǎng)率和環(huán)境管理（如放養(yǎng)率和產(chǎn)羔時(shí)間）。

理解特定性狀或性狀組合的選擇引起的生理變化至關(guān)重要，原因有三：通過了解選擇如何改變代謝功能，生產(chǎn)者可以有依據(jù)的進(jìn)行管理，從而在放牧系統(tǒng)中能夠充分利用遺傳優(yōu)勢(shì)；選擇指數(shù)可以根據(jù)潛在代謝變化的具體過程進(jìn)行制定；避免可能對(duì)其他畜牧業(yè)（如奶業(yè)、養(yǎng)雞業(yè)和養(yǎng)豬業(yè)）構(gòu)成威脅的潛在負(fù)面生理后果。同時(shí)基因型與環(huán)境的互作（G x E）對(duì)選擇也會(huì)產(chǎn)生很大影響。

1 羊毛選擇

在放牧系統(tǒng)中，決定羊毛生長(zhǎng)的主要因素是自由采食量、飼料營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和代謝效率。羊毛生長(zhǎng)與采食量呈線性關(guān)系，且隨飼料品質(zhì)的變化而不同[3]。羊毛重量與成年活重之間存在著正遺傳相關(guān)[4,5]，而較高的成年活重與較高維持飼料需求及自由采食量相關(guān)。

選擇個(gè)體產(chǎn)毛量較高的個(gè)體，會(huì)出現(xiàn)較大個(gè)體的羊；因?yàn)閭€(gè)體產(chǎn)毛量和活重之間為正的遺傳和表型相關(guān)性[4,5]。而早期研究表明，飼料轉(zhuǎn)化效率的提高是羊毛產(chǎn)量增加的主要原因[6-8]。在不同基因型的比較中，飼料轉(zhuǎn)化效率差異顯著，而自由采食量則無顯著差異[6,8]。因此，在不增加自由采食量的情況下，可以通過選擇提高羊毛產(chǎn)量。羊毛重量和體重之間的正遺傳相關(guān)性[4,5]以及較大個(gè)體自由采食量的增加，意味著僅選擇羊毛重量可能導(dǎo)致較大體型的個(gè)體數(shù)量和采食量的增加[4]。然而飼料轉(zhuǎn)化效率的提高，并不是由于從攝入的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)中吸收能量或蛋白質(zhì)的消化率發(fā)生了變化，而是由于吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的使用效率有所提高。

個(gè)體產(chǎn)毛量與大多數(shù)繁殖性狀呈負(fù)相關(guān)[4,9-13]，選擇產(chǎn)毛量高的個(gè)體可能會(huì)降低繁殖效率。皮膚皺折增加可以提高羊毛重量，但同時(shí)也加劇了產(chǎn)毛量與繁殖之間的負(fù)相關(guān)[14]。產(chǎn)毛量越高，母羊的脂肪含量就越低，這與新生羊羔的脂肪水平較低、體重較輕以及排卵率可能較低是一致的[15]。

研究表明，選擇高羊毛可以導(dǎo)致個(gè)體免疫功能下降[16]，而綿羊免疫功能的評(píng)價(jià)主要以生產(chǎn)性能和內(nèi)部寄生蟲易感性之間的關(guān)系作為指標(biāo)。Morris等[17]報(bào)道了糞便蟲卵計(jì)數(shù)與個(gè)體產(chǎn)毛量之間存在正遺傳相關(guān)，而脂肪與糞便蟲卵計(jì)數(shù)之間存在負(fù)遺傳相關(guān)[18]。Williamson等[19]采用實(shí)驗(yàn)方法報(bào)道了37年來選擇個(gè)體產(chǎn)毛量較高的綿羊體內(nèi)寄生蟲抵抗力下降的情況。羊毛生產(chǎn)和免疫功能之間存在負(fù)相關(guān)。這兩個(gè)生理過程都需要蛋白質(zhì)和能量。體內(nèi)寄生蟲的感染增加了機(jī)體對(duì)蛋白質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)[20]。因此，在維持有效的免疫系統(tǒng)時(shí)，蛋白質(zhì)供應(yīng)比能量供應(yīng)更重要[21]。由于飲食不足或通過向其他代謝過程（如羊毛生長(zhǎng)、產(chǎn)奶或胎兒生長(zhǎng)）進(jìn)行分配而導(dǎo)致的蛋白質(zhì)缺乏可導(dǎo)致免疫功能低下[22]，而營(yíng)養(yǎng)不良將進(jìn)一步增加寄生蟲的易感性。通過補(bǔ)充喂養(yǎng)來改善蛋白質(zhì)缺乏可以恢復(fù)免疫系統(tǒng)的功能水平，在體重減輕或蛋白質(zhì)儲(chǔ)備較低的綿羊中補(bǔ)充蛋白質(zhì)的改善最大，而當(dāng)綿羊處于良好狀態(tài)時(shí)，補(bǔ)充維生素的益處可能較少或沒有[23]。

從長(zhǎng)期來看，細(xì)羊毛的價(jià)格一直高于中細(xì)毛。然而，僅對(duì)細(xì)羊毛的選擇就會(huì)導(dǎo)致許多其他生產(chǎn)特性的相關(guān)變化，如纖維直徑在遺傳和表型上與肌肉、脂肪、體重、個(gè)體產(chǎn)毛量、短纖維強(qiáng)度和短纖維長(zhǎng)度呈正相關(guān)[4]，與繁殖性能負(fù)相關(guān)[24]。因此，在選擇過程中，需考慮不同特性之間的關(guān)系。

2 基因型與環(huán)境互作

當(dāng)高品質(zhì)飼料供應(yīng)過剩時(shí)，產(chǎn)毛量增加或產(chǎn)毛量減少個(gè)體之間的羊毛產(chǎn)量差異很大，而當(dāng)所有群體都飼喂低品質(zhì)飼料時(shí)，羊毛產(chǎn)量差異就小得多[25]。雖然羊毛產(chǎn)量的個(gè)體排名沒有變化，但結(jié)果表明群體中存在顯著的G x E互作效應(yīng)。對(duì)美利奴公羊中G x E存在的一系列調(diào)查顯示，雖然G x E對(duì)生產(chǎn)性狀產(chǎn)生影響，但這些互作效應(yīng)并不影響育種策略[26]。盡管沒有強(qiáng)有力的證據(jù)表明在不同環(huán)境會(huì)影響對(duì)所選個(gè)體的排名，但可以預(yù)期的是，不同環(huán)境中的遺傳力不同。遺傳力是遺傳變異在表型變異中所占的比例，因此在較差的飼養(yǎng)條件下，表型變異性較小，而大多數(shù)測(cè)量到的表型差異受遺傳影響的。而在不同環(huán)境中，性狀遺傳力確實(shí)存在顯著差異[27]。因此，確保在選擇環(huán)境中使用適當(dāng)?shù)男誀钸z傳力非常重要。此外，在不同飼養(yǎng)條件下，產(chǎn)毛量與其他生產(chǎn)性狀之間的相關(guān)性并非保持不變。在低維生飼養(yǎng)條件下，產(chǎn)毛量增加羊的體重下降幅度可能大于產(chǎn)毛量減少羊[28]。低品質(zhì)飼料飼喂的情況下，產(chǎn)毛量增加或產(chǎn)毛量減少綿羊具有相同的自由采食量，但飼喂高品質(zhì)飼料，產(chǎn)毛量增加或產(chǎn)毛量減少綿羊增加更多的攝取量[29]。但這些互作效應(yīng)并不影響育種策略[26]。

3 結(jié)論

通過多性狀選擇，可以在不增加自由采食量的情況下提高羊毛生長(zhǎng)量，而羊毛重量和體重之間的正遺傳相關(guān)，以及較大個(gè)體自由采食量的增加，意味著僅選擇羊毛重量也可能導(dǎo)致較大體型和個(gè)體采食量的增加。

產(chǎn)毛量增加的綿羊，飼料轉(zhuǎn)化效率提高，并不是由于從攝入的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)中獲得的能量或蛋白質(zhì)的消化率發(fā)生變化，而是由于吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的使用效率提高。

在選定的綿羊中，用于生產(chǎn)羊毛的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的增加可能意味著要與導(dǎo)致用于其他目的的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的減少，如高產(chǎn)毛量綿羊可能降低脂肪含量，并可能改變蛋白質(zhì)的利用。選擇增加羊毛重量有時(shí)會(huì)降低繁殖效率。增加羊毛重量會(huì)導(dǎo)致個(gè)體因維持免疫功能而顯著增加對(duì)氨基酸和能量的需求。不同環(huán)境下，個(gè)體生產(chǎn)性能不同。因此，在選擇時(shí)需要考慮G x E互作效應(yīng)。

4 展望

到目前為止，對(duì)放牧綿羊來講，與選擇改良羊毛生產(chǎn)有關(guān)的生理變化還沒有完全確定，而這些定義模糊的變化可能影響實(shí)際生產(chǎn)中的效益。生物經(jīng)濟(jì)學(xué)模型需要在不同環(huán)境下量化整個(gè)牧場(chǎng)系統(tǒng)的成本和效益。具體考慮應(yīng)包括：環(huán)境對(duì)遺傳力或遺傳相關(guān)的影響；現(xiàn)行指標(biāo)中的經(jīng)濟(jì)價(jià)值不能準(zhǔn)確地解釋改良生產(chǎn)性狀成本的增加；目前的指數(shù)缺少了代表單位面積草場(chǎng)利潤(rùn)的重要性狀。同時(shí)，需將遺傳和生理研究緊密結(jié)合，即確定用于改進(jìn)羊毛生產(chǎn)的綿羊的生理變化比僅通過測(cè)量遺傳參數(shù)可以取得更多進(jìn)展。了解與選擇相關(guān)的生物化學(xué)變化將為研究提供其他潛在的反應(yīng)，而且這種方法并不僅適用于羊毛生產(chǎn)或纖維直徑，所有選育過程都應(yīng)引以為鑒。