馬淑敏，辛學(xué)兵，裴順祥，王海霞，法 蕾

(中國林業(yè)科學(xué)研究院華北林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，北京 門頭溝 102300)

森林凋落物是林地有機(jī)質(zhì)形成的主要來源，是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要途徑，其凋落物量及分解過程對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)影響極大[1]，對(duì)于一個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)來說，森林凋落物及凋落物隨時(shí)間變化的累積動(dòng)態(tài)十分重要的，森林凋落物歸還的養(yǎng)分在維持土壤肥力、促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)正常物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分平衡方面具有重大意義[2]。一方面凋落物的分解使植物中的無機(jī)元素逐步歸還土壤，保持了土壤肥力，保證了生產(chǎn)力的穩(wěn)定；另一方面凋落物也給土壤生物提供了營養(yǎng)物質(zhì)，是生態(tài)系統(tǒng)中腐屑食物鏈的重要物質(zhì)基礎(chǔ)[3]。同時(shí)，森林凋落物分解所釋放的CO2是大氣碳循環(huán)的重要組成部分之一。因此，森林凋落物分解的研究受到越來越多的關(guān)注[4]。我國從20世紀(jì)60 年代開始了凋落物的相關(guān)研究，主要集中在凋落物的化學(xué)性質(zhì)及其分解速率等方面[5],隨著對(duì)全球氣候變化的廣泛關(guān)注，目前，凋落物的分解主要在全球背景下進(jìn)行研究[3,5]。近幾十年來，國內(nèi)外對(duì)森林凋落物的分解研究取得了很大的進(jìn)展，本文綜述了凋落物分解研究的一些進(jìn)展，影響凋落量及凋落物分解的影響因子，討論了今后的研究方向，為研究森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)提供參考。

1 森林凋落量的影響因素

1.1 森林凋落物及凋落量概念

森林凋落物又稱為枯落物，是指在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，由地上植物產(chǎn)生，并歸還到地表的全部有機(jī)物總稱[6]。它包括林內(nèi)喬木和灌木的枯枝、落葉、皮、繁殖器官及林下枯死的本植草物和枯死植物的根[7]。森林凋落物歸還量指單位時(shí)間、單位面積森林地段上所有森林凋落物的總量，包括年凋落歸還量和月凋落歸還量?jī)蓚€(gè)指標(biāo)，一般指年凋落物歸還量[8]。凋落物的歸還量影響著土壤養(yǎng)分庫、初級(jí)生產(chǎn)力，并調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)[9-10]。

1.2 森林凋落歸還量的影響因素

1.2.1 自然因素 影響森林凋落歸還量的自然因素主要包括環(huán)境因子和林分因子。環(huán)境因子主要包括光照、溫度和年降水量等氣候因素[11]，其中年平均氣溫是影響森林凋落量的主要影響因子[12]，有研究發(fā)現(xiàn)平均氣溫與凋落量呈顯著正相關(guān)[13]。另外，土壤、海拔和緯度因子對(duì)森林凋落物量起間接影響作用，土壤質(zhì)地通過土壤的透氣性、水分狀況、養(yǎng)分狀況及微生物活動(dòng)等均間接影響森林凋落量[11]。研究表明，森林凋落物生物量與緯度及海拔呈顯著負(fù)相關(guān)[14-15]，Dray等報(bào)道了凋落量隨緯度增加而減少的現(xiàn)象，王鳳友研究得出了相同的結(jié)論[16-17]。緯度、海拔等地形因子主要是通過對(duì)光照、溫度、水分等生態(tài)因子的再分配來影響森林凋落物歸還量[18]。

影響凋落歸還量的林分因子包括林分密度、森林類型及森林發(fā)育狀況等[5，11]。不同林型，森林凋落歸還量不同[19]，年均凋落歸還量大小依次為熱帶林>常綠闊葉林>針闊混交林>落葉闊葉林>針葉林，不同森林類型間凋落物年總量變化較大，且森林類型與凋落物量影響極顯著[14,18-19]。張家武、楊玉盛等人研究發(fā)現(xiàn)凋落量與林分密度成呈正相關(guān)，林分密度越高年凋落物總量越大[20-21]。森林的凋落歸還量還受森林發(fā)育狀況的影響，不同林齡凋落量不同，有研究表明，林齡與葉量存在一定的正相關(guān)[22]，但姚瑞玲等人研究發(fā)現(xiàn)，馬尾松凋落物量與林齡呈負(fù)相關(guān)[23]，田大倫通過研究發(fā)現(xiàn),近熟林的凋落量最高，成熟林最低[24]。結(jié)論差異的原因可能是由于立地條件以,及林分特征的不同所導(dǎo)致[5]。

1.2.2 人為因素 對(duì)森林凋落歸還量有直接影響的人為因素主要是間伐[25]，間伐后森林凋落歸還量明顯下降[25,26]，一是間伐后林分密度降低，二是間伐改善了林下凋落物分解的環(huán)境，加速了凋落物的分解，從而使凋落量下降[27,28]。另外人為對(duì)林分施肥等也直接影響凋落量，有研究發(fā)現(xiàn)隨施氮量增加，凋落量增加[11]。人類活動(dòng)不僅直接影響凋落量，而且由于人類活動(dòng)導(dǎo)致的全球環(huán)境變化(如氣候變暖、UV-B輻射增強(qiáng)、酸沉降和氮沉降等)，間接影響凋落量的動(dòng)態(tài)變化[7]。

2 森林凋落物分解的影響因素

2.1 凋落物性質(zhì)

凋落物物理性質(zhì)不同影響著凋落物的分解，相同條件下，闊葉樹種凋落物較針葉樹種凋落物分解得更快[29]，針葉凋落物具有較厚的表皮和皮下脂肪，表皮表面富含角質(zhì)層、蠟質(zhì)層，其透水性能較差，且較硬的質(zhì)地影響微生物的分解腐化作用，因此降低凋落物的分解速率[2，30]。Vitousek等認(rèn)為，即使同一種植物，但由于海拔不同其葉的形態(tài)不同，分解速率也不同，高海拔凋落物的葉厚度較大、結(jié)構(gòu)較粗糙，因而分解更慢[31]。

凋落物化學(xué)屬性是影響凋落物分解的主要內(nèi)在因素?？萋湮镏蠧/N和C/P是常見的凋落物分解指標(biāo)，N/P對(duì)枯落物的分解也具有一定的表征能力，C/N比和木質(zhì)素/N比最能反映凋落物分解的速率，N和P通過與C耦合控制著枯落物分解的重要過程[32-34]。凋落物中C/N比越高、N的含量愈低、木質(zhì)素含量高，凋落物分解速率越慢[35]。凋落物分解前期，N、P等初始含量較高，由于N、P的快速淋溶和降解使凋落物的分解速率較快[11]，枯落物分解后期一定程度上受木質(zhì)素和全纖維素/木質(zhì)素比影響，隨著木質(zhì)素、纖維素等難分解物質(zhì)增加，凋落物的分解速率明顯減慢，凋落物木質(zhì)素的含量高低影響著凋落物的分解速率，木質(zhì)素/N比值與凋落葉分解速率呈顯著負(fù)相關(guān)[34，36-37]。

2.2 混合樹種凋落物

隨著對(duì)單一樹種凋落物分解的深入研究，混合樹種的凋落物分解速率也越來越受到關(guān)注。單一樹種與混合樹種凋落物間的分解速率存在差異，樹種不同會(huì)影響動(dòng)物和微生物的群落和數(shù)量,參與分解的微生物和土壤動(dòng)物群落的種類數(shù)量、活性不同導(dǎo)致凋落物分解速率的差異[3，5]。

有研究表明，無論是不同闊葉樹種的混合分解、針闊樹種混合分解、不同草本植物混合分解，還是不同樹種根系的混合分解，具有促進(jìn)效應(yīng)的占多數(shù)[38-39]，土壤動(dòng)物的豐富度與凋落物的物種多樣性呈正比，而且有利于微生物數(shù)量和活性增強(qiáng)，進(jìn)一步提高分解速率[40]。而也有報(bào)道認(rèn)為混合分解降低了分解速率或是無影響，原因可能與氣候有關(guān)[41-42]。所以，混合分解并非單一樹種凋落物分解的簡(jiǎn)單疊加，而是非常復(fù)雜的過程[17]。

2.3 氣候因素

大尺度研究范圍內(nèi)，氣候因素主要是溫度和濕度，是凋落物分解的一個(gè)主要控制因子。溫度影響微生物活性，從而影響凋落物分解速率，氣溫越高枯落物的分解越快，溫度升高可促進(jìn)土壤養(yǎng)分的礦化、提高養(yǎng)分的可利用性及微生物的活性，從而促進(jìn)凋落物的分解[34,43-44]。氣候在大尺度上對(duì)凋落物分解影響顯著，受溫度影響，各氣候帶凋落物分解速率大小順序?yàn)闊釒?>亞熱帶 >溫帶 >寒溫帶，熱帶約為溫帶的3倍[45]。氣候中溫度、水分在不同地區(qū)對(duì)于凋落物分解起著明顯不同的作用，有研究表明，凋落物分解速率與水分呈正相關(guān)，尤其是土壤水分[3，46]。水分的增加可以增加枯落物的淋溶作用及微生物的活性，但是降水又淋洗掉凋落物中的多酚酶，這種酶能抑制微生物的活動(dòng)和生長(zhǎng)，進(jìn)而抑制了微生物對(duì)凋落物進(jìn)行新陳代謝分解[34,45，47]，而且也有研究發(fā)現(xiàn)一些高降雨量條件下，高含水率阻礙空氣進(jìn)入土壤，導(dǎo)致微生物無法進(jìn)行有氧呼吸分解凋落物，反而降低了凋落物的分解速率[48]。濕度對(duì)凋落物分解的影響過程較復(fù)雜，有待進(jìn)一步研究。

2.4 土壤生物群落

土壤生物包括土壤動(dòng)物和土壤微生物。土壤動(dòng)物通過取食、粉碎增加了凋落物分解的表面積，進(jìn)而影響到分解，而且動(dòng)物排泄的糞便增加養(yǎng)分含量，同時(shí)降低C/N，加快了凋落物的分解速率[40，49]。土壤微生物仍對(duì)枯落物分解起決定性作用[50]，對(duì)凋落物分解速率的影響比較復(fù)雜，微生物能夠分泌酶從而對(duì)枯落物中難分解物質(zhì)進(jìn)行降解，將凋落物碎片逐步降解成簡(jiǎn)單無機(jī)分子或轉(zhuǎn)化成腐殖物質(zhì)，凋落物分解的各個(gè)階段是不同種群微生物連續(xù)作用的持續(xù)性過程[40，48]。微生物和土壤動(dòng)物的種類、數(shù)量、活性決定了凋落物的分解速率，土壤酶也是決定凋落物分解速率的關(guān)鍵因素，土壤中酶活性高低亦可以直接影響凋落物的分解速率，同時(shí)微生物群落及種類又影響著酶種類和量，凋落物的徹底降解是在微生物和土壤酶系統(tǒng)的綜合作用下完成的[5，11]。

2.5 人類活動(dòng)

Vitousek等研究表明人類對(duì)森林經(jīng)營方式，如撫育間伐、林地施肥等活動(dòng)均影響森林凋落物的分解速率[51]，適度間伐可以提升森林凋落物中N含量，導(dǎo)致凋落物迅速分解，而且間伐影響森林植被群落導(dǎo)致凋落物木質(zhì)素與纖維素含量發(fā)生改變，從而影響凋落物分解[52-53]，間伐還可以影響林內(nèi)小氣候，增強(qiáng)土壤酶的活性，從而加速凋落物中木質(zhì)素、纖維素等難溶物質(zhì)的分解，提高森林凋落物分解速率[54]。人工施肥對(duì)凋落物性質(zhì)不會(huì)產(chǎn)生影響，但是可以改變凋落物分解的微環(huán)境，從而影響凋落物分解速率。另外，由于人類活動(dòng)導(dǎo)致的全球環(huán)境變化，如全球變暖、大氣氮沉降、UV-B輻射增強(qiáng)、酸沉降等，也間接對(duì)凋落物分解產(chǎn)生影響[11]。

3 森林凋落物研究展望

森林凋落物及其分解目前多集中在對(duì)單一樹種凋落物分解速率、分解動(dòng)態(tài)及凋落量、季節(jié)動(dòng)態(tài)等的研究，對(duì)于混合樹種的凋落物分解研究還不夠深入，混合樹種的凋落物分解并非單一樹種的簡(jiǎn)單疊加，而是非常復(fù)雜的過程，所以未來研究應(yīng)注重不同闊葉樹種、不同針闊樹種等混合分解的相互作用(促進(jìn)或抑制)、分解過程中不同階段的組分含量變化及分解動(dòng)態(tài)，為合理配置混交林樹種及對(duì)森林撫育提供依據(jù)，以期通過人為影響提高凋落物分解速率。

凋落物分解是一個(gè)極其復(fù)雜的過程，目前越來越多的國內(nèi)外學(xué)者更加關(guān)注微生物及其所產(chǎn)生的酶在凋落物分解過程中所起的作用[55-56]，但國內(nèi)有關(guān)凋落物類型和微生物如何共同作用影響凋落物分解的研究相對(duì)較少，微生物及其產(chǎn)生的酶是凋落物分解中最重要和最直接的參與者，今后需要在凋落物類型和微生物及酶等相互作用的分解機(jī)理方面加強(qiáng)研究，深化凋落物分解機(jī)理。