楊榮仲 ,周會 ,雷敬超 ,段維興 ,唐仕云 ,李文教 ,楊翠芳 ,高軼靜 ,周珊
(1.廣西農(nóng)業(yè)科學院甘蔗研究所/農(nóng)業(yè)部廣西甘蔗生物技術與遺傳改良重點實驗室/廣西甘蔗遺傳改良重點實驗室/中國農(nóng)業(yè)科學院甘蔗研究中心,南寧 530007;2.蔗糖產(chǎn)業(yè)省部共建協(xié)同創(chuàng)新中心,南寧 530004;3.廣西農(nóng)業(yè)科學院百色分院,廣西百色 533612)
從國內(nèi)甘蔗生產(chǎn)成本制約因素看,提高甘蔗機械化水平將是目前降低甘蔗生產(chǎn)成本的有效途徑[1],實現(xiàn)甘蔗生產(chǎn)機械化首先需選育適應機械化甘蔗品種;它不僅要求甘蔗品種高產(chǎn)高糖、抗倒伏、宿根性強,而且要求葉片及葉鞘易于脫落、葉片數(shù)適中、蔗莖梢部較小、收獲指數(shù)高,中至中小莖等[2-3],同時要求無秋冬筍等[4]。試驗表明,不同甘蔗品種收獲指數(shù)存在差異[5-6]。收獲指數(shù)高的甘蔗品種,不僅能有效降低機械化收獲原料甘蔗的含雜率,提高蔗糖回收率;而且因具有更有效的同化物分配特點,更易于實現(xiàn)高產(chǎn)高效栽培。因此開展甘蔗收獲指數(shù)的遺傳與性狀相關研究,將有助于甘蔗機械化新品種選育。已有的研究表明,甘蔗的收獲指數(shù)既受甘蔗基因型的影響,也受栽培環(huán)境的影響。Kapur等[7]發(fā)現(xiàn)甘蔗商業(yè)品種的收獲指數(shù)在66%~81%之間,甘蔗屬內(nèi)種間雜交對提高收獲指數(shù)具有積極的影響,目前商業(yè)品種的收獲指數(shù)都比其親本熱帶種、印度種、中國種和割手密高;在適宜的條件下甘蔗收獲指數(shù)可高達90%[8]。在不同的栽培條件下,施用氮肥、合理的有機肥與NPK配施和施用促熟劑都能明顯提高甘蔗收獲指數(shù)[9-11];在不施氮肥條件下,甘蔗收獲指數(shù)與田間持水量呈二次回歸關系;然而灌水方式卻對甘蔗收獲指數(shù)沒有影響[9,12]。同一甘蔗品種不同收獲方式(機械收獲和人工收獲)存在差異[5-6]。其它作物研究發(fā)現(xiàn)收獲指數(shù)具有較高的遺傳力,同時也受環(huán)境條件的制約[13-14];甘薯高產(chǎn)品種的收獲指數(shù)顯著高于中、低產(chǎn)品種,且與塊根分配率、塊根產(chǎn)量呈極顯著正相關[15];甘藍型雜交油菜的收獲指數(shù)差異較大,且與單株產(chǎn)量、角粒數(shù)、單株角果數(shù)等性狀呈極顯著正相關,并可利用性狀相關進行間接選擇[16]。國內(nèi)外對甘蔗收獲指數(shù)的研究相對較少,特別是如何通過收獲指數(shù)選育甘蔗品種的研究更少;同時在育種實踐中,育種家也很少有針對性地開展甘蔗收獲指數(shù)直接或間接選擇。我們選用20個國內(nèi)外甘蔗品種連續(xù)2年在干旱脅迫條件下測試甘蔗收獲指數(shù)及相關農(nóng)藝性狀,分析其性狀遺傳力與性狀相關,明確可用于甘蔗收獲指數(shù)間接選擇的相關性狀,為機械化甘蔗新品種選育提供技術支持。
試驗材料為國內(nèi)外甘蔗栽培品種,蔗種取自于廣西農(nóng)業(yè)科學院甘蔗研究所海南甘蔗雜交育種基地,名錄詳見表1。
1.2.1 試驗設計與處理
試驗于2014年7月至2015年4月,2015年7月至2016年4月在廣西農(nóng)業(yè)科學院海南省樂東縣南繁基地實施。設計為隨機區(qū)組3次重復,并設灌水與干旱脅迫處理,灌水與干旱脅迫處理重復間設2 m寬隔離區(qū),隔離區(qū)內(nèi)挖排水溝,覆蓋塑料薄膜預防干旱脅迫處理時灌水區(qū)的水滲透至干旱脅迫處理區(qū)。試驗小區(qū)為4行區(qū),行長7 m,行寬1.2 m。甘蔗進入拔節(jié)盛期后進行干旱脅迫處理,為便于實施干旱脅迫,分別于2014年7月與2015年7月進行甘蔗種植,每行種植70個芽。當干旱脅迫處理區(qū)耐旱性較差的甘蔗品種+1葉呈現(xiàn)重度干旱脅迫癥狀時,恢復正常灌水停止干旱脅迫處理,于2015年4月和2016年4月中旬進行數(shù)據(jù)收集。
1.2.2 數(shù)據(jù)收集與分析
甘蔗收獲時,調(diào)查10株甘蔗的綠葉數(shù)、枯葉數(shù)、株高、錘度、+6葉向下10個節(jié)間的節(jié)間長和莖徑;小區(qū)有效莖數(shù)和地上部總生物量(生物量);并隨機抽樣5株,測定其生物量,收集+5葉所屬蔗莖之上的梢部與所有葉片重量(葉梢重);計算總葉數(shù)、綠葉比、節(jié)間體積、甘蔗產(chǎn)量和收獲指數(shù)。
收獲指數(shù)=小區(qū)蔗莖產(chǎn)量/小區(qū)生物量×100
用小區(qū)平均值進行數(shù)據(jù)分析,數(shù)據(jù)分析前對收獲指數(shù)進行反正弦轉換,用R軟件的asreml、agricolae和psych程序包進行數(shù)據(jù)計算,其中,asreml為付費程序包;按Aitken[14]方法計算廣義遺傳力。
表1列出了20個參試品種的甘蔗收獲指數(shù)。結果表明ROC22的收獲指數(shù)最高(75.0%),而ROC10的收獲指數(shù)最低(60.0%),所有甘蔗品種的收獲指數(shù)為58%~77%,平均為68.5%。較Kapur[7]的甘蔗收獲指數(shù)66%~81%低,可能與我們試驗收獲時甘蔗還處于成熟初期有關。
表1 甘蔗品種的收獲指數(shù)Table 1 Harvest index of sugarcane varieties
從表1還看出,甘蔗的收獲指數(shù)在年份間存在較大差異,2016年的甘蔗收獲指數(shù)明顯較2015年的高(除F172和CP72-1210外)。除ROC10、Ke5和YT94-128三個品種外,干旱脅迫處理與正常灌水相比,其甘蔗收獲指數(shù)均略有提高。但兩者間相差極小,可能與停止干旱脅迫處理后進行了復水有關。說明甘蔗干旱后恢復灌水能有效降低干旱脅迫處理對甘蔗收獲指數(shù)帶來的影響。
為了解甘蔗收獲指數(shù)受到哪些因素影響,通過方差分析發(fā)現(xiàn)(表2),甘蔗收獲指數(shù)受到了品種、試驗年份、品種與年份互作、水分脅迫與年份互作等因素的顯著影響。而重復、干旱脅迫處理及復水等對甘蔗收獲指數(shù)的影響較小。從變異來源大小看,甘蔗品種是收獲指數(shù)最重要的影響因素,占了總變異的45.34%;其次是年份間變異和品種與年份互作變異,分別占了7.20%和7.07%,它們約為品種變異的1/6;試驗誤差約占總變異的30%。
表2 甘蔗收獲指數(shù)方差分析Table 2 Variance Analysis on the harvest index of sugarcane
表3 品種間收獲指數(shù)差異比較Table 3 The difference comparison of harvest index among varieties
不同甘蔗品種的收獲指數(shù)差異比較發(fā)現(xiàn)(表3),ROC22的收獲指數(shù)最高且極顯著高于其它19個參試品種。 雖然 CP72-1210、ROC1、CP80-1827、Ke5、LC03-182、FN39、YT94-128、GZ18、GT31、ROC16、GT32、GT21、YZ89-159和GT11甘蔗品種的收獲指數(shù)較高且它們之間存在差異,然而從統(tǒng)計上看,其差異未達到極顯著;只有ROC16、GT32、GT21、YZ89-159和GT11品種的收獲指數(shù)顯著低于CP72-1210品種。YT00-236、GT29、F172和ROC10則是收獲指數(shù)較低的品種,其收獲指數(shù)比ROC22低10%左右。同時除F172外,其它3個品種都是目前甘蔗育種的常用雜交親本,因此開展甘蔗機械化品種選育時,用這些收獲指數(shù)相對較低的親本進行雜交時,一定應考慮另一個親本的收獲指數(shù)應相對較高。
按固定模型分解方差,計算的甘蔗收獲指數(shù)廣義遺傳力極高,達96.2%,而用線性混合模型且將品種作為隨機變量分解方差,計算的廣義遺傳力亦較高(65.0%)。表明不論用何種模型分解方差,甘蔗收獲指數(shù)都屬廣義遺傳力較高的性狀。因此進行甘蔗雜交組合選配時,若兩個親本的收獲指數(shù)都偏低,將較難獲得高收獲指數(shù)的雜交后代。在甘蔗育種中,收獲指數(shù)是較少直接測定的性狀,了解收獲指數(shù)與其它性狀的相關將有助于甘蔗收獲指數(shù)的間接選擇。相關分析結果(表4)表明,除甘蔗錘度、節(jié)間長、莖徑、節(jié)間體積和總生物量等性狀與收獲指數(shù)不存在顯著相關外,其它8個調(diào)查性狀均與收獲指數(shù)存在顯著或極顯著的相關。與收獲指數(shù)存在正相關,按相關系數(shù)值從高到低相關顯著的性狀有枯葉數(shù)、株高、蔗莖產(chǎn)量和總葉數(shù)4個性狀;與收獲指數(shù)存在負相關,按相關系數(shù)絕對值從高到低相關顯著的性狀有葉梢重、綠葉比、綠葉數(shù)和有效莖數(shù)4個性狀。
表4 收獲指數(shù)與其它性狀相關Table 4 The correlation between harvest index and other traits
為利用這些相關性狀進行收獲指數(shù)間接選擇,按隨機模型分解方差的方法,通過增減相關顯著性狀后的隨機模型變化來判斷對收獲指數(shù)是否存在顯著影響。結果發(fā)現(xiàn)甘蔗葉梢重、甘蔗產(chǎn)量、株高和綠葉比4個性狀對甘蔗收獲指數(shù)有極顯著的影響,枯葉數(shù)對甘蔗收獲指數(shù)有顯著的影響;其它3個性狀雖然存在顯著相關但對甘蔗收獲指數(shù)沒有顯著的影響。表明進行甘蔗收獲指數(shù)選擇時,可考慮利用這5個性狀對雜交后代進行間接選擇。
試驗結果表明不同甘蔗品種的收獲指數(shù)差異較大且受到試驗年度、品種與年份互作和干旱脅迫與年份互作的顯著影響,而干旱脅迫處理及復水對其影響極小。甘蔗收獲指數(shù)屬遺傳力較高的性狀,與枯葉、株高、蔗莖產(chǎn)量和總葉數(shù)存在顯著或極顯著正相關,與葉梢重、綠葉比、綠葉數(shù)和有效莖數(shù)存在極顯著負相關??衫酶收崛~梢重、甘蔗產(chǎn)量、株高、綠葉比和枯葉數(shù)等性狀對甘蔗收獲指數(shù)進行間接選擇。選配機械化品種的雜交組合時,致少一個親本應具有較高的甘蔗收獲指數(shù)。
實施甘蔗機械化生產(chǎn)對甘蔗品種有一定的要求,通過近年來的研究與育種實踐[17-18],對選育甘蔗機械化品種已有一定的認識,并注意到甘蔗機械化品種選育最重要的環(huán)節(jié)是在機收的條件下進行甘蔗宿根選擇。育種家在選育人工收獲的甘蔗品種時,因甘蔗收獲勞動力成本高,都比較注重選擇中至中大莖、易脫葉的甘蔗品種;選育機械化品種時對脫葉性的選擇可能有所放寬;但是從機收要求具有較高的甘蔗收獲指數(shù)看,選擇易脫葉的甘蔗品種仍是必要條件之一。
在育種實踐中,很少直接選擇甘蔗收獲指數(shù),通過性狀相關分析及混合模型分析發(fā)現(xiàn),可通過選擇葉梢部較小、蔗莖產(chǎn)量高、植株相對較高和較低綠葉比等進行間接選擇。然而為提高機械化甘蔗品種宿根性和耐旱性,又要求甘蔗品種中至中小莖、有效莖數(shù)多、梢部綠葉數(shù)較多等,而有效莖數(shù)、綠葉數(shù)又與收獲指數(shù)呈極顯著負相關,因此,選擇中小莖耐旱甘蔗品種時尤其應注意對收獲指數(shù)的選擇。
雖然通過適宜的栽培措施可提高甘蔗收獲指數(shù),但性狀廣義遺傳力分析表明甘蔗收獲指數(shù)屬廣義遺傳力較高的性狀,因此選育收獲指數(shù)高的甘蔗機械化品種時,應注意在組合選配時選用收獲指數(shù)較高的親本,至少當中的一個親本的甘蔗收獲指數(shù)較高,在雙親收獲指數(shù)均較低的組合中將較難獲得較高收獲指數(shù)的雜交后代。