鄧 強(qiáng)，汪 菊，周艷冰，陳 兵

(1.四川省阿壩州岷江造林局，四川 都江堰 611830；2.四川省彭州市規(guī)劃和自然資源局，四川 彭州 611930；3.四川省廣元市利州區(qū)林業(yè)和園林局，四川 廣元 628000)

為滿足經(jīng)濟(jì)發(fā)展中對木材的需求，以速生樹種為主而建設(shè)大量的人工林[1]。然而，人工林中樹種單一，導(dǎo)致土壤地力衰退，病蟲危害情況加重，其生物多樣性大大降低[2]。土壤動(dòng)物作為生態(tài)系統(tǒng)的重要參與者，能改變土壤理化性質(zhì)，使其土壤肥力在一定限度內(nèi)最大程度的提高[3]。其中，線蟲是土壤動(dòng)物中種類和數(shù)量最豐富，是土壤中最活躍的動(dòng)物之一[4]。據(jù)調(diào)查，土壤線蟲占據(jù)森林環(huán)境中提供有機(jī)碳來源的任何生態(tài)位[5]。能夠有效分解森林凋落物[6-8]，使森林土壤肥力提升。

1 土壤線蟲的分類及其作用

1.1 土壤線蟲分類

線蟲廣義指在其生活史中某階段可在土壤中營自由生活的線蟲，是土壤中最豐富的后生動(dòng)物[4]，土壤中線蟲的數(shù)量豐富、種類多樣。據(jù)統(tǒng)計(jì)，目前已知自由生活線蟲有1380個(gè)有效屬11050種，其中陸地線蟲777屬5600種，海洋線蟲603屬5450種[9]，按其取食性和食道特征可分為四個(gè)主要類群：植食性線蟲，食細(xì)菌線蟲，食真菌線蟲，捕食/雜食線蟲[5,10]。不同的類群其取食的食物不同，對土壤及其周圍環(huán)境的作用也不相同。

1.2 土壤線蟲的作用

1.2.1 土壤線蟲在食物網(wǎng)中的作用 線蟲在食物網(wǎng)中屬于多個(gè)營養(yǎng)級和分解者，作為分解者時(shí)不僅可以分解植物的枯枝落葉，還可以分解土壤中動(dòng)植物尸體、糞便[11]、人工林樹種單一，所需營養(yǎng)元素也較一致，因此人工林常常出現(xiàn)大量缺乏某種營養(yǎng)元素的現(xiàn)象，使得土壤退化，導(dǎo)致人工林生長不良，造成經(jīng)濟(jì)損失，而線蟲作為分解者時(shí)能夠促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)降解，增強(qiáng)營養(yǎng)物質(zhì)的礦化，還可以疏松土壤，改善土壤的理化性質(zhì)，同時(shí)也能提升土壤肥力[10-11]，減緩?fù)寥劳嘶俣?。食物鏈越?fù)雜，生態(tài)系統(tǒng)越穩(wěn)定，不同的線蟲屬于不同的營養(yǎng)級，提高了食物鏈的復(fù)雜性，進(jìn)一步增強(qiáng)土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，促進(jìn)人工林植物生長。

1.2.2 土壤線蟲的指示作用 土壤線蟲群落組成以及多樣性對土壤的破壞程度以及植被的生長狀況具有指示作用[8]，線蟲的世代周期短，一般為10d左右，因此對周圍環(huán)境因子的變化非常敏感，可以在短時(shí)間內(nèi)迅速的做出相應(yīng)的反響[12]，因此若人工林土壤環(huán)境發(fā)生任何細(xì)微的變化時(shí)，可通過線蟲檢測出該變化，找出原因并做出相應(yīng)的改善措施。想要了解某個(gè)立地的土壤肥力以及破壞程度可以通過線蟲的群落結(jié)構(gòu)以及多樣性作為依據(jù)，不同的土壤線蟲對環(huán)境的變化會(huì)有不同的反應(yīng)，人們可依據(jù)線蟲的不同變化對土壤進(jìn)行相應(yīng)的改善措施。

1.3 土壤線蟲的鑒定

近年來，關(guān)于土壤動(dòng)物的相關(guān)研究成為生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)和前沿[13]，關(guān)于土壤動(dòng)物對凋落物的分解，群落演替，環(huán)境變化的指示作用以及參與的C、N等循環(huán)已有相關(guān)報(bào)道[14]，并取得了一定的成果。土壤中的線蟲研究始于20世紀(jì)30年代，但多停留在觀察的研究階段，因其鑒定的工作量較大，很難快速的分析各個(gè)群落結(jié)構(gòu)特征[15]，使得限制了土壤線蟲研究的發(fā)展，隨著分子生物學(xué)的快速發(fā)展，分子生態(tài)技術(shù)被應(yīng)用到土壤線蟲研究中，為線蟲分類鑒定和系統(tǒng)關(guān)系的分析提供了一個(gè)有效的工具[16]。

2 人工林土壤線蟲的分布特征

2.1 土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)特征

土壤線蟲無論是在天然林還是在人工林中，數(shù)量較其他土壤動(dòng)物均偏多，目前為止已有超過28000個(gè)已被記錄在冊的物種。不同經(jīng)營模式下人工林的土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)特征具有一定的相似性和差異性[1]，同一樹種不同齡級之間土壤線蟲相對豐度從幼齡林到成熟林。其變化趨勢是先降低再升高[17]。我國人工林的主要造林樹種有杉木，馬尾松，巨桉等，其營造模式包括純林和混交林。王群等[1]研究發(fā)現(xiàn)杉木林與米老排林、馬尾松-紅椎混交林與紅椎林的線蟲群落結(jié)構(gòu)相似性較高。線蟲群落密度以馬尾松-大葉櫟混交林最大，紅椎林和馬尾松-紅椎混交林較低，Shannon指數(shù)和均勻度指數(shù)均以馬尾松林和米老排林較高，以馬尾松-大葉櫟混交林最低，豐富度指數(shù)在不同經(jīng)營模式間均無顯著差異。

2.2 土壤線蟲空間分布

土壤線蟲生態(tài)分布具有明顯的地帶性，一方面，不同的氣候帶，土壤線蟲的種類，數(shù)量以及群落結(jié)構(gòu)特征等有明顯的差異，我國從南到北依次分布有熱帶雨林區(qū)、亞熱帶常綠闊葉林區(qū)、溫帶落葉闊葉林區(qū)和寒溫帶針葉林區(qū)，表現(xiàn)出明顯的緯度地帶性，劉滔[18]等以南亞熱帶向中亞熱帶氣候過渡區(qū)的石門臺常綠闊葉林和北亞熱帶向暖溫帶氣候過渡區(qū)的雞公山落葉闊葉林為樣地，調(diào)查不同氣候帶對土壤線蟲的影響，研究發(fā)現(xiàn)：石門臺的類群數(shù)，豐富度指數(shù)以及多樣性等都比雞公山的要高。另一方面，線蟲在不同的海拔其生物類群和群落結(jié)構(gòu)等有明顯的差異性。大量研究證明：在森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤線蟲的自由生活線蟲成熟度指數(shù)(MI)、植物寄生線蟲成熟度指數(shù)(PPI)以及總成熟度指數(shù)隨海拔增加而降低[19]，不同林型的土壤線蟲的豐度和多樣性在海拔梯度上存在顯著差異，水平效應(yīng)對線蟲豐度的影響大于對多樣性的影響[20]。佟富春等研究發(fā)現(xiàn)廣州長崗山土壤線蟲個(gè)體數(shù)量及其種類在土壤不同剖面具有顯著性的差異，，其中凋落物層最多，0～10cm 土層其次，10～20cm 土層最少[21]。關(guān)于油松人工林中土壤線蟲垂直分布的研究發(fā)現(xiàn)，單位林區(qū)內(nèi)0～2cm 土層線蟲數(shù)量較 2～ 5cm 土層高1倍多，10cm 以下土層線蟲數(shù)量差異不大[22]。

2.3 土壤線蟲季節(jié)動(dòng)態(tài)

土壤線蟲的分布具有明顯的空間異質(zhì)性，其豐富度隨時(shí)間的變化而變化，不同的人工林以及不同類型的線蟲受季節(jié)變化的影響不同，由于土壤線蟲生活在土壤表面的水膜上，因此對水分變化的敏感性較大，而土壤中的水分變化除了和樹種的生理特性及其功能有關(guān)外和季節(jié)的變化也有很大關(guān)系，因此土壤線蟲的種群類型及其數(shù)量等與季節(jié)變化息息相關(guān)。王邵軍等[23]的研究發(fā)現(xiàn)夏季的線蟲數(shù)量顯著低于其他季節(jié)(P<0.01)，其統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明：在0～5cm土層，季節(jié)之間的差異都達(dá)到顯著水平(P<0.05)或極顯著水平(P<0.01)，在5～10cm、10～20cm土層內(nèi)只有春秋，春夏季節(jié)之間的差異達(dá)到了顯著水平。李志鵬等[24]的研究顯示季節(jié)變化對不同演替階段土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)影響不同，雨季線蟲類群和種群密度較高，旱季線蟲的成熟度指數(shù)和營養(yǎng)多樣性指數(shù)較高。

3 土壤線蟲的應(yīng)用

3.1 植被恢復(fù)

近年來隨著科技的發(fā)展，對土壤線蟲的研究技術(shù)也隨之前進(jìn)，土壤線蟲在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用已有大量的報(bào)道[25-27]，但在林業(yè)上的應(yīng)用相對較少，大都是研究土壤線蟲對人工林的危害作用等，對人工林的促進(jìn)作用少有報(bào)道。如今隨著人類社會(huì)的發(fā)展，生態(tài)環(huán)境越來越惡化，自然資源逐漸變得緊缺。為了解決這一環(huán)境問題，相關(guān)部門進(jìn)行了一系列的改造措施，而退耕還林成為了重要的改造措施。朱婷婷[7]等在四川盆地內(nèi)麻竹和巨桉兩個(gè)人工林中進(jìn)行取樣調(diào)查發(fā)現(xiàn)，與耕地相比，人工林土壤線蟲食物網(wǎng)更加穩(wěn)定，而兩塊人工林中，麻竹的土壤線蟲種類和多樣性比巨桉的大。王群[1]等對針葉林、闊葉林、混交林3個(gè)樣地進(jìn)行現(xiàn)場取樣調(diào)查，實(shí)驗(yàn)結(jié)果證明：馬尾松-大葉櫟混交林的線蟲密度最大，其次是米老排林，紅椎林和馬尾松-紅椎混交林較低。

3.2 森林演替

人工林不同演替階段對土壤線蟲的類群數(shù)、群落結(jié)構(gòu)特征等有不同的影響，李志鵬[24]等對云南哀牢山不同演替階段森林的土壤性質(zhì)、微生物量和線蟲群落進(jìn)行取樣調(diào)查。調(diào)查顯示：隨著植被演替進(jìn)程，線蟲群落總密度及類群數(shù)，植食性線蟲、食真菌線蟲和捕食-雜食性線蟲的數(shù)量表現(xiàn)增加，而食細(xì)菌線蟲的數(shù)量下降。線蟲群落的成熟度指數(shù)(MI)、營養(yǎng)均勻指數(shù)(TD)為演替后期大于前期，瓦斯特樂斯指數(shù)(WI)的變化相反。不同的演替階段其凋落物的質(zhì)和量均不相同，凋落物在分解過程中C、N、P等養(yǎng)分的含量不同，從而影響土壤線蟲類群數(shù)和種群數(shù)量等，因此可以根據(jù)不同土層的土壤線蟲數(shù)量及其類群數(shù)判斷該人工林處于哪一個(gè)演替階段。

3.3 氣候變化的響應(yīng)

全球的氣候變化對森林植被具有重要且深遠(yuǎn)的影響，森林生態(tài)系統(tǒng)的地下土壤部分成為近年來生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)。而土壤線蟲在生態(tài)系統(tǒng)中種群數(shù)量龐大，在物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中發(fā)揮重要作用，其組成及結(jié)構(gòu)對不同氣候變化驅(qū)動(dòng)因子的響應(yīng)機(jī)制與模式不盡相同[28]。增溫及降水格局變化主要是通過改變線蟲生境而直接影響其種群密度與結(jié)構(gòu)，兩者通常表現(xiàn)為正效應(yīng)且作用效果隨處理時(shí)間的延長而增強(qiáng)。土壤線蟲類群數(shù)和種群數(shù)量等對氣候變化中二氧化碳濃度、溫度、大氣氮沉降等的變化具有非常明顯的相關(guān)性，隨著氣候變化而變化[29]。

4 研究展望

土壤線蟲種群數(shù)量龐大，分布十分廣泛，在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的各種物質(zhì)轉(zhuǎn)化，能量流動(dòng)中發(fā)揮著極其重要的作用，對森林生態(tài)系統(tǒng)中的各種變化具有指示性作用，然而，目前土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)，種群數(shù)量，線蟲多樣性等對人工林建造以及環(huán)境變化等方面的響應(yīng)的研究還有很多不足，主要表現(xiàn)在：①對于線蟲的功能認(rèn)識不足。②研究方法相對落后。③土壤線蟲在人工林的樹種選擇以及培養(yǎng)方式等方面的研究進(jìn)展還有待提高。

綜上所述，土壤線蟲具有良好的指示作用，同時(shí)能夠分解凋落物中的有效養(yǎng)分并促進(jìn)土壤中物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)等功能，我國對于土壤線蟲的研究應(yīng)該更加注重于線蟲的生態(tài)學(xué)方面的意義，同時(shí)對土壤線蟲的培育保護(hù)以及利用等應(yīng)該給予更高的關(guān)注。