馬濤 黃志嘉 朱映 溫秀軍

摘要 ：使用掃描電子顯微鏡對灰茶尺蠖Ectropis grisescens成蟲觸角感器的種類、形態(tài)和分布進行了觀察。結(jié)果表明：灰茶尺蠖觸角上主要存在3種感器，分別為毛形感器（sensilla trichodea， ST）、刺形感器（sensilla chaetica， SC）和栓錐形感器（sensilla styloconica， SS）。感器的種類和分布在雌雄成蟲觸角上沒有差異。

關(guān)鍵詞 ：灰茶尺蠖;?觸角感器;?掃描電子顯微鏡

中圖分類號：

S 435.711

文獻標識碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2018451

Observation of the ultrastructure of antenna sensilla of Ectropis

grisescens （Lepidoptera： Geometridae）

MA Tao，?HUANG Zhijia，?ZHU Ying，?WEN Xiujun

（Guangdong Key Laboratory for Innovative Development and Utilization of Forest Plant Germplasm， College of

Forestry and Landscape Architecture， South China Agricultural University， Guangzhou?510642， China）

Abstract

Antenna sensilla of Ectropis grisescens were observed using scanning electron microscope （SEM）. Three types of sensilla including sensilla trichodea （ST）， sensilla chaetica （SC） and sensilla styloconica （SS） were discovered and identified. Type and distribution of all identified sensilla were not different between male and female.

Key words

Ectropis grisescens;?antenna sensilla;?scanning electron microscope

灰茶尺蠖Ectropis grisescens隸屬鱗翅目Lepidoptera尺蛾科Geometridae，其幼蟲以茶樹葉片為食，是我國國內(nèi)一種重要的茶葉害蟲，分布于多個產(chǎn)茶省份，對茶葉產(chǎn)業(yè)構(gòu)成重要威脅[12]?；也璩唧杜c同屬的茶尺蠖E.obliqua在外形上特別相似，兩種尺蠖在國內(nèi)的分布區(qū)域也有重疊，因此曾經(jīng)被錯認為是同一物種，直到2014年學(xué)者才將其確定為兩個不同物種[3]。

觸角作為昆蟲重要的感覺器官，可接受環(huán)境中的化學(xué)信號和物理信號。在昆蟲覓食、求偶、生殖中發(fā)揮著不可替代的作用。觸角感器則是昆蟲分辨環(huán)境信號的關(guān)鍵，昆蟲觸角上遍布多種感器，常見的感器多可歸類為毛形感器、刺形感器、叉形感器、鱗形感器、柱形感器、栓錐形感器、Bǒhm氏鬃毛、耳形感器。在不同種類的昆蟲中或者同一種類不同性別的昆蟲中觸角上的感器分布多存在類型、數(shù)量上的差異[4]。

掃描電子顯微鏡在昆蟲學(xué)領(lǐng)域的應(yīng)用多是觀察昆蟲表面的各種感官結(jié)構(gòu)，本試驗通過掃描電子顯微鏡觀察灰茶尺蠖成蟲觸角上的感器分布，以期為灰茶尺蠖的化學(xué)感受機制提供參考。

1?材料和方法

1.1?材料

灰茶尺蠖蛹由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所提供，在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院的人工智能培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)，溫度為（26±1）℃，光暗周期 L∥D=14 h∥10 h，光期06∶00-20∶00，相對濕度75%～ 80%，成蟲于8月羽化，羽化后單獨裝入不同培養(yǎng)皿中以10%的蜂蜜水飼養(yǎng)。

1.2?儀器

掃描儀器為日本Hitachi公司生產(chǎn)的S?4800冷場發(fā)射掃描電子顯微鏡（scanning electron microscope），噴金使用的儀器為Hitachi公司生產(chǎn)的E?1010離子噴射機（ion sputter）。

1.3?觸角處理

將雌雄成蟲的觸角剪下，各準備4根觸角，依次在60%、70%、80%、90%、100%濃度的乙醇中脫水5 min。在自然狀態(tài)下風(fēng)干24 h，將風(fēng)干樣品固定于貼在觀察臺上的導(dǎo)電膠帶上，然后置于離子噴射機中對其表面噴金，噴金時間為20 s。將噴金后樣品放入掃描電子顯微鏡中觀察。

1.4?感器鑒定

感器的鑒定通過相關(guān)文獻對各種感器形狀的定義和特征描述來完成[58]。

2?結(jié)果與分析

灰茶尺蠖的雌、雄成蟲觸角均呈線狀，觀察發(fā)現(xiàn)雌雄蟲觸角背面遍布鱗片，所以只能觀察觸角側(cè)面及部分腹面上的感器分布。在此次掃描電鏡觀察的灰茶尺蠖觸角結(jié)構(gòu)中，共鑒定了3種感器，分別為毛形感器（sensilla trichodea，ST）、刺形感器（sensilla chaetica，SC）、栓錐形感器（sensilla styloconica，SS）。3種感器在雌雄觸角中均有分布。

2.1?毛形感器

毛形感器分布于觸角鞭節(jié)除末端亞節(jié)以外的各

亞節(jié)的側(cè)面和腹面，感器沿觸角軸線向觸角尖端傾斜，與觸角平面所成的角度為30°～85°。由感器基部向頂部漸細，感器尖端向觸角一側(cè)彎曲，總長度70～100 μm，基部直徑約5 μm。感器基部與觸角相連接處沒有基窩（圖1a，1b）。

2.2?刺形感器

刺形感器分布于觸角鞭節(jié)所有亞節(jié)，位于觸角腹面及側(cè)面，長度50～60 μm，基部直徑約3 μm。感器沿觸角軸線向觸角頂端傾斜約40°，感器尖端與毛形感器相比較為圓鈍。感器尖端較少彎曲，與毛形感器相比較為通直，感器基部與觸角連接部分有臼狀窩（圖1b，1c）。

2.3?栓錐形感器

栓錐形感器數(shù)量稀少，只分布于觸角的腹面上，難以觀察，感器長約40 μm，基部直徑約7 μm，外形似圓錐體，感器頂部有2個乳狀突起，頂部不平（圖1d，1e）。

2.4?棘刺

棘刺密集分布于觸角各亞節(jié)，相鄰棘刺的基部相連，基部呈魚鰭狀，頂端尖細，尖細部分總長約10～15 μm，尖端分叉或不分叉。并沿觸角軸線向觸角尖端一側(cè)彎曲（圖1f）。

3?結(jié)論與討論

通過掃描電子顯微鏡對灰茶尺蠖成蟲觸角進行觀察，鑒定出3種感器：毛形感器、刺形感器、栓錐形感器，而目前毛形感器和刺形感器的作用被認為是接受化學(xué)信號[912]，觸角上的栓錐形感器作用則未見報道，但是栓錐形感器被發(fā)現(xiàn)分布在一些昆蟲的口器中，其中有的已被確定具有味覺感受功能[1314]。

國內(nèi)茶樹尺蠖害蟲除了灰茶尺蠖外，已描述觸角感器的還有茶尺蠖和茶銀尺蠖Scopulasubpunctaria[1516]（表1）。其中毛形感器、刺形感器存在于這3種茶樹尺蠖觸角中，推測這兩種感器可能在3種尺蠖的化學(xué)通訊中發(fā)揮著重要作用。茶銀尺蠖的觸角掃描電鏡觀察中只發(fā)現(xiàn)毛形感器、刺形感器和鱗形感器;而茶尺蠖的觸角中共觀察到毛形、刺形、栓錐形、鱗形、錐形（Bhm氏鬃毛）5種感器[17];但是，栓錐形感器和大量分布的棘刺結(jié)構(gòu)僅僅存在于灰茶尺蠖和茶尺蠖觸角中，而茶銀尺蠖觸角中未發(fā)現(xiàn)這些結(jié)構(gòu)，這從感器結(jié)構(gòu)上可能暗示了灰茶尺蠖和茶尺蠖之間的親緣性。

灰茶尺蠖觸角感器主要鑒定出3種：毛形感器、刺形感器、栓錐形感器，而這3種感器的主要功能與分子生物學(xué)意義，還需從以下方面進行深入探討： 1）對各種感器的超微結(jié)構(gòu)進行進一步觀察，確定感器的超微結(jié)構(gòu)是否存在性別差異;2）通過透射電子顯微鏡（transmission electron microscope， TEM）觀察每種感器的橫切面和縱切面，了解感器內(nèi)部結(jié)構(gòu);3）通過單細胞反應(yīng)（SCR）技術(shù)在細胞層面上探究觸角識別信號的機制。

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（責(zé)任編輯：楊明麗）