尚丹 周金成 張柱亭 董前進(jìn) 寧素芳 董輝

摘要 ：草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J. E. Smith），又稱秋黏蟲，是新入侵我國(guó)的外來物種。為探究本土天敵斑痣懸繭蜂寄生不同齡期草地貪夜蛾幼蟲后的生長(zhǎng)發(fā)育表現(xiàn)，本研究檢測(cè)了斑痣懸繭蜂寄生2齡、3齡和4齡草地貪夜蛾幼蟲后子代蜂幼蟲發(fā)育歷期、繭歷期、羽化率、繭重、成蜂個(gè)體大小和成蜂壽命。結(jié)果表明，寄主齡期對(duì)子代蜂的幼蟲發(fā)育歷期、繭歷期和成蜂壽命存在顯著影響。與寄生4齡幼蟲的子代蜂相比，寄生2齡和3齡幼蟲的子代蜂幼蟲發(fā)育歷期分別平均延長(zhǎng)了2.08 d（z=5.42，P<0.05）和1.64 d（z=4.23，P<0.05）;寄生2齡幼蟲的子代蜂繭歷期平均延長(zhǎng)了0.46 d（z=3.51，P<0.05），但寄生4齡幼蟲的子代蜂繭歷期與寄生3齡幼蟲的子代蜂繭歷期無顯著差異。4齡幼蟲體內(nèi)羽化的子代蜂成蜂壽命比在2齡和3齡幼蟲體內(nèi)羽化的子代蜂成蜂壽命分別平均延長(zhǎng)了1.46 d（z=-2.60，P<0.05）和1.68 d（z=-2.98，P<0.05）。寄主齡期對(duì)子代蜂羽化率、繭重和成蜂個(gè)體大小無顯著影響。隨寄主齡期增大，子代蜂的發(fā)育速度加快，但壽命縮短。研究結(jié)果將為揭示斑痣懸繭蜂與寄主草地貪夜蛾的互作關(guān)系提供參考。

關(guān)鍵詞 ：草地貪夜蛾;?斑痣懸繭蜂;?生物防治;?寄主齡期

中圖分類號(hào)：

S476.3， S433.4

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2019472

Development performance of Meteorus pulchricornis in

different instar larvae of Spodoptera frugiperda

SHANG Dan1，?ZHOU Jincheng1，?ZHANG Zhuting2，?DONG Qianjin1，?NING Sufang1，?DONG Hui1

（1. Shenyang Agricultural University， Shenyang?110866， China; 2. Kaili University， Kaili?556011， China）

Abstract

The Spodoptera frugiperda （J. E. Smith）， also known as fall armyworm， is a new invasive species in China. To investigate the developmental performance of Meteorus pulchricornis in different instar larvae of S. frugiperda， we examined the development duration of larvae and cocoon， emergence rate， cocoon weight， adult body size and adults lifespan of M. pulchricornis when they developed in 2nd， 3rd， and 4th instar larvae of S. frugiperda， respectively. The results showed the developmental duration of larvae and cocoon， as well as the adults lifespan of offspring were significantly influenced by host instar. Compared with M. pulchricornis offspring developed in 4th instar larvae of S. frugiperda， the larval durations of M. pulchricornis developed in 2nd and 3rd instar larvae of S. frugiperda were prolonged by 2.08 d （z=5.42， P<0.05） and 1.64 d （z=4.23， P<0.05）， respectively. The cocoon duration of M. pulchricornis developed in 4th instar larvae of S. frugiperda was significantly shortened by 0.46 d （z=3.51， P<0.05） than those developed in 2nd instar larvae of S. frugiperda， but not different from those developed in 3rd instar larvae of S. frugiperda. Compared with that of M. pulchricornis emerged from 4th instar larvae of S. frugiperda， the adults lifespan of M. pulchricornis emerged from 2nd and 3rd instar larvae was significantly shortened by 1.46 d （z=-2.60， P<0.05） and 1.68 d （z=-2.98， P<005）， respectively. The emergence rate， cocoon weight， and adults body size were not influenced by host instar. Our research revealed that both the development rate and adults lifespan of M. pulchricornis increased with host instars. The results will be helpful to make an illustration of the interaction of M. pulchricornis and its host S. frugiperda.

Key words

Spodoptera frugiperda;?Meteorus pulchricornis;?biological control;?host instar

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J. E. Smith），又名秋黏蟲，屬鱗翅目Lepidoptera 夜蛾科Noctuidae灰翅夜蛾屬，原產(chǎn)于北美[1]。該蟲可取食至少350種植物，且具有較強(qiáng)的遷飛能力和繁殖力[24]。2019年1月首次報(bào)道在我國(guó)云南省普洱市江城縣發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾[5]。截至9月，草地貪夜蛾已入侵我國(guó)24個(gè)省1 300多個(gè)縣，為害面積超過90萬(wàn) hm2[2]。

我國(guó)的氣候條件和作物種植結(jié)構(gòu)十分適合草地貪夜蛾的生長(zhǎng)，因而該蟲極有可能演變成常發(fā)性重大害蟲?；瘜W(xué)防治等應(yīng)急防控措施可在短時(shí)間內(nèi)有效控制草地貪夜蛾種群數(shù)量。然而，隨著化學(xué)殺蟲劑使用頻率的增加，可以預(yù)見該蟲對(duì)殺蟲劑抗藥水平將不斷上升，且會(huì)造成環(huán)境污染[68]。因此對(duì)草地貪夜蛾的防控應(yīng)考慮使用生物防治等綠色防控手段，以實(shí)現(xiàn)草地貪夜蛾的長(zhǎng)效防控[9]。

斑痣懸繭蜂Meteorus pulchricornis是一種寄生鱗翅目夜蛾科害蟲幼蟲的寄生蜂[10]，是我國(guó)本土的甜菜夜蛾Spodoptera exigua和斜紋夜蛾S. litura的重要寄生性天敵。而草地貪夜蛾與甜菜夜蛾和斜紋夜蛾親緣關(guān)系較近[1112]，我們推測(cè)其也可能是草地貪夜蛾的候選天敵。由于草地貪夜蛾是新近入侵我國(guó)的重大害蟲，斑痣懸繭蜂等本土天敵可能對(duì)該蟲的寄生適應(yīng)性存在差異。一方面，寄主體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)可能對(duì)斑痣懸繭蜂子代蜂的發(fā)育產(chǎn)生影響。另一方面，寄主的免疫機(jī)制也可能對(duì)子代蜂生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響。因此，需要評(píng)價(jià)草地貪夜蛾幼蟲是否是斑痣懸繭蜂的適應(yīng)性寄主。

據(jù)報(bào)道，斑痣懸繭蜂可寄生斜紋夜蛾或甜菜夜蛾1～6齡幼蟲，但偏好2齡和3齡。然而，草地貪夜蛾高齡幼蟲具有鉆蛀性，目前尚未見報(bào)道該蜂具有寄生鉆蛀性害蟲的能力。因此，評(píng)價(jià)斑痣懸繭蜂對(duì)草地貪夜蛾幼蟲的寄生能力應(yīng)根據(jù)田間實(shí)際情況，選取4齡之前的草地貪夜蛾幼蟲作為目標(biāo)寄主。為探究斑痣懸繭蜂寄生不同齡期草地貪夜蛾后子代的適應(yīng)性，本文研究了該蜂寄生草地貪夜蛾2齡、3齡和4齡幼蟲后子代蜂的生長(zhǎng)發(fā)育狀況。研究結(jié)果將對(duì)評(píng)價(jià)該蜂對(duì)草地貪夜蛾的寄生適應(yīng)性提供參考。

1?材料與方法

1.1?供試?yán)ハx

草地貪夜蛾幼蟲于2019年6月采自貴州省黔東南州天柱縣附近的玉米田。將采集的幼蟲放于布丁盒內(nèi)，每日喂以新鮮玉米葉至其羽化。羽化的成蟲置于圓柱形養(yǎng)蟲籠（直徑20 cm，高35 cm）內(nèi)產(chǎn)卵，籠壁用紗布包裹，籠內(nèi)放入折疊的A4紙作為產(chǎn)卵介質(zhì)。每隔12 h用脫脂棉蘸取10%的蜂蜜水為草地貪夜蛾補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。每日將所產(chǎn)卵塊取出，待草地貪夜蛾幼蟲孵出后，將其放入同一個(gè)布丁盒內(nèi)以人工飼料飼養(yǎng)。草地貪夜蛾人工飼料參考Bowling 1967年[15]提出的飼料配方，在此基礎(chǔ)上加入了韋氏鹽、微量復(fù)合維生素和甲醛。本研究選取發(fā)育至2齡、3齡和4齡的草地貪夜蛾幼蟲作為供試寄主。

斑痣懸繭蜂室內(nèi)種群由江蘇科技大學(xué)生物技術(shù)學(xué)院提供，為孤雌產(chǎn)雌品系，雌蜂無需交配即可產(chǎn)下100%的雌性子代。該蜂以2齡末期的斜紋夜蛾幼蟲為寄主已連續(xù)飼養(yǎng)20代以上。羽化后的雌蜂以10%蜂蜜水每日飼喂。試驗(yàn)統(tǒng)一選取2日齡雌蜂作為供試雌蜂。

1.2?試驗(yàn)方法

在方形透明塑料盒（長(zhǎng)14 cm、寬11.5 cm、高6 cm）底部的一半平鋪一層厚1.5 mm的人工飼料。每盒分別接入60頭2齡、3齡或4齡草地貪夜蛾幼蟲，釋放2頭飼喂過蜂蜜水的斑痣懸繭蜂。24 h后取出寄生蜂和寄主，將寄主單頭放入上述規(guī)格的布丁盒中用人工飼料飼養(yǎng)直至寄生蜂出繭、羽化。記錄子代蜂的幼蟲發(fā)育歷期（寄生到結(jié)繭的時(shí)間歷期）、繭重、繭歷期（結(jié)繭至成蜂羽化的歷期）、羽化率、成蜂壽命以及成蜂個(gè)體大小（后足脛節(jié)長(zhǎng)度）。試驗(yàn)在人工氣候箱（溫度25℃±1℃，相對(duì)濕度70%±5%，光周期L∥D=14 h∥10 h）中進(jìn)行。

1.3?數(shù)據(jù)處理

本研究采用廣義線性模型下的雙因素方差分析檢驗(yàn)寄主齡期對(duì)子代蜂的幼蟲發(fā)育歷期（泊松分布）、繭重（正態(tài)分布）、繭歷期（泊松分布）、羽化率（二項(xiàng)分布）、成蜂壽命（泊松分布）以及成蜂個(gè)體大小（正態(tài)分布）的影響。各處理組合下各試驗(yàn)指標(biāo)的多重比較采用Tukey氏HSD 法進(jìn)行檢驗(yàn)[16]。本試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)均使用R統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析[17]。

2?結(jié)果與分析

雙因素方差分析表明，寄主齡期對(duì)子代蜂幼蟲發(fā)育歷期有顯著影響（F2，90=15.49，P<0.05）。與草地貪夜蛾4齡幼蟲體內(nèi)發(fā)育的子代蜂幼蟲發(fā)育歷期（6.93 d±0.30 d）相比，寄生2齡幼蟲和3齡草地貪夜蛾幼蟲的子代蜂幼蟲發(fā)育歷期分別為9.01 d±0.19 d和8.57 d±0.22 d，平均延長(zhǎng)了2.08 d（z=5.42，P<0.05）和1.64 d（z=4.23，P<0.05）。但在草地貪夜蛾2齡和3齡幼蟲體內(nèi)發(fā)育的子代蜂幼蟲發(fā)育歷期無顯著差異（z=1.51，P=0.29）（圖1）。

寄主齡期對(duì)子代蜂繭歷期存在顯著影響（F2，87=6.73，P<0.05）。在草地貪夜蛾4齡幼蟲體內(nèi)發(fā)育的子代蜂繭歷期（6.33 d±0.19 d）比2齡幼蟲體內(nèi)發(fā)育的子代蜂繭歷期（6.79 d±0.13 d）少0.46 d （z=3.51，P<0.05），但與3齡幼蟲無顯著差異（z=1.97，P=0.12）。2齡和3齡草地貪夜蛾幼蟲體內(nèi)發(fā)育的子代蜂的繭歷期無顯著差異（z=2.04，P=0.10）（圖1）。

寄主齡期對(duì)子代蜂成蜂壽命存在顯著影響（F2，72=7.86，P<0.05）。相比于草地貪夜蛾4齡幼蟲體內(nèi)發(fā)育的子代蜂成蜂壽命（4.04 d±0.54 d），在2齡和3齡幼蟲體內(nèi)發(fā)育的子代蜂成蜂壽命分別為2.58 d±0.28 d和2.36 d±0.29 d，平均短1.46 d （z=-2.60，P<0.05）和1.68 d（z=-2.98，P<005）。但2齡和3齡幼蟲體內(nèi)發(fā)育的子代蜂成蜂的壽命無顯著差異（z=0.54，P=0.54）（圖1）。

寄主齡期對(duì)子代蜂繭重?zé)o顯著影響（F2，90=205，P=0.13）。在2、3、4齡草地貪夜蛾幼蟲體內(nèi)發(fā)育的子代蜂繭重平均分別為6.8 mg±0.3 mg、72 mg±0.2 mg和6.4 mg±0.1 mg，如圖2所示。

寄主齡期對(duì)子代蜂后足脛節(jié)長(zhǎng)無顯著影響（F2，72=2.31，P=0.11）。在2、3、4齡草地貪夜蛾幼蟲體內(nèi)發(fā)育的子代蜂后足脛節(jié)長(zhǎng)平均分別為（1.59±0.01）、（1.56±0.01）mm和（1.61±0.02）mm，如圖2所示。

寄主齡期對(duì)子代蜂羽化率無顯著影響（F2，90=2.16，P=0.12）。在草地貪夜蛾2、3、4齡幼蟲體內(nèi)發(fā)育的子代蜂羽化率平均分別為71%±7%、85%±6%和93%±7%，如圖3所示。

3?討論

研究結(jié)果表明，隨著寄主齡期的增加，斑痣懸繭蜂子代蜂的發(fā)育速度加快，子代蜂成蜂壽命延長(zhǎng)。一般而言，寄主個(gè)體的大小決定了寄主體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)含量。在本研究中，草地貪夜蛾4齡幼蟲個(gè)體較大，體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)相對(duì)充足，而2齡和3齡幼蟲個(gè)體較小，體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)也相對(duì)較少。有研究表明，寄主過小會(huì)影響子代蜂卵的孵化從而導(dǎo)致子代蜂發(fā)育速度降低，為使子代蜂獲得充足的營(yíng)養(yǎng)，有些寄生蜂在較小寄主體內(nèi)時(shí)會(huì)延遲其孵化和發(fā)育的時(shí)間，待寄主長(zhǎng)大后才開始發(fā)育[18]。另一方面，充足的營(yíng)養(yǎng)也有助于提高子代蜂的適合度，延長(zhǎng)其壽命。本研究結(jié)果揭示了寄主齡期可能是影響斑痣懸繭蜂發(fā)育速率和壽命的決定因素。

本研究還發(fā)現(xiàn)，不同齡期的草地貪夜蛾幼蟲對(duì)斑痣懸繭蜂的個(gè)體大小和羽化率均無顯著影響。寄生草地貪夜蛾后，斑痣懸繭蜂的羽化率均能維持在70%以上。說明草地貪夜蛾體內(nèi)的免疫系統(tǒng)無法有效防御斑痣懸繭蜂的寄生。一般而言，寄生蜂對(duì)寄主害蟲的寄生具有高度的專一性。由于長(zhǎng)期的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系，寄生蜂針對(duì)其適宜寄主進(jìn)化出一些生理生化策略來抵消寄主的免疫功能。例如，有些寄生蜂在寄主體內(nèi)產(chǎn)卵的同時(shí)會(huì)注入蜂毒、類病毒顆粒等寄生因子來抵消寄主的免疫作用[1920]。由于缺乏協(xié)同進(jìn)化關(guān)系，本土寄生蜂對(duì)外來入侵物種常缺乏相應(yīng)的抑制因子。然而，斑痣懸繭蜂的寄主范圍相對(duì)較廣，可寄生至少鱗翅目12個(gè)科的害蟲[21]。另一方面，斑痣懸繭蜂被認(rèn)為是甜菜夜蛾和斜紋夜蛾的重要寄生性天敵，而這兩種害蟲與草地貪夜蛾同屬灰翅夜蛾屬[14]。因此，斑痣懸繭蜂寄生時(shí)產(chǎn)生的寄生因子可能對(duì)草地貪夜蛾同樣有效，進(jìn)而使其子代在草地貪夜蛾體內(nèi)順利發(fā)育并羽化。

斑痣懸繭蜂為我國(guó)本土天敵，存在有兩性生殖和孤雌產(chǎn)雌兩種品系，但分布于我國(guó)的斑痣懸繭蜂均為孤雌產(chǎn)雌品系，在開發(fā)利用上占據(jù)很大的優(yōu)勢(shì)。田間應(yīng)用主要依靠雌蜂在寄主體內(nèi)產(chǎn)卵來控制害蟲，孤雌蜂可不用交配直接產(chǎn)卵，這既能節(jié)約時(shí)間又能提高防控效率。此外，斑痣懸繭蜂還具有諸多優(yōu)點(diǎn)?；诖?，我們認(rèn)為斑痣懸繭蜂可用于防控新入侵我國(guó)的害蟲草地貪夜蛾。關(guān)于具體的防控細(xì)節(jié)，還有待進(jìn)一步研究。

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（責(zé)任編輯：楊明麗）