徐鵬程,游章湉,紀(jì)宇皝,周嘉聰,張秋芳,鄭蔚,劉小飛,林偉盛,楊智杰* ,楊玉盛
(1.福建師范大學(xué) a.地理科學(xué)學(xué)院,b.濕潤(rùn)亞熱帶山地生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地, 福州 350007;2.中國(guó)科學(xué)院 華南植物園 a.退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, b.廣東省應(yīng)用植物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣州 510650; 3.中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049;4.華東師范大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,上海 200062)
生態(tài)策略(Ecological strategy)指的是物種維持生存的方法[1],是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域經(jīng)久未衰的研究熱點(diǎn)之一。對(duì)于植物而言,生存的方法則是調(diào)整自身性狀(屬性)適應(yīng)環(huán)境以維持[2]。作為森林生態(tài)系統(tǒng)中主要的生產(chǎn)者,植物的生態(tài)策略直接影響種群及群落尺度內(nèi)物種的聚集規(guī)律,進(jìn)而對(duì)生態(tài)系統(tǒng)尺度下的植被演變過程、系統(tǒng)功能變化等方面產(chǎn)生影響[3-4]。因此,明確植物生態(tài)策略及其對(duì)群落構(gòu)建機(jī)制的影響力,在解釋群落演替過程、生態(tài)系統(tǒng)變化,甚至是氣候變化下的植被響應(yīng)等方面有重要意義[5-7]。
當(dāng)前,最成熟的植物生態(tài)策略研究方法是Pierce等人[2]根據(jù)Grime[8]提出的Competitor(C)-Stress tolerator(S)-Ruderal(R)策略理論發(fā)展而來的全球植物競(jìng)爭(zhēng)-忍耐-雜草型策略分類法。該方法以植物比葉面積(SLA)、葉干物質(zhì)含量(LDMC)、葉面積(LA)3個(gè)核心葉功能性狀之間的數(shù)量關(guān)系為標(biāo)準(zhǔn),判斷該植物個(gè)體或種群的生態(tài)策略。全球植物CSR策略分類法超越以往單一使用CSR對(duì)策或是功能性狀譜系分析植物生態(tài)策略的研究思維,采用先分析物種功能性狀譜系,再結(jié)合CSR對(duì)策歸納總結(jié)得出植物生態(tài)策略。目前,該方法已在多個(gè)領(lǐng)域的生態(tài)學(xué)研究中應(yīng)用[9-12]。
然而,該方法在群落構(gòu)建方面的應(yīng)用卻存在爭(zhēng)議。Negreiros[13]、Paula[14]、Rosado[15]等人分別在物種策略分布集中的生境中驗(yàn)證CSR策略分類法對(duì)群落物種組成的解釋。前兩者支持了該方法,Rosado等人[15]的研究結(jié)果不支持CSR策略分類法,他認(rèn)為需要在植物生態(tài)策略多樣化的地區(qū),但需要進(jìn)一步驗(yàn)證該方法的適應(yīng)性。
熱帶和亞熱帶是世界上物種共存方式最多樣的地區(qū)[2],雖然中國(guó)研究者們已經(jīng)在此區(qū)域開展了大量植物功能性狀的工作[6,16],但并沒有研究者進(jìn)一步將分散性狀整合為綜合的生態(tài)策略,并將與群落構(gòu)建機(jī)制相聯(lián)系。格氏栲自然保護(hù)區(qū)位于福建省三明市,區(qū)內(nèi)以林齡約為300年的常綠闊葉林為主,共有維管束植物110種,隸屬于42科68屬,其中殼斗科、茶科、松科、樟科、紫金??坪投嗫浦仓匾荡蠖荚?0以上,具多樣化的植物生態(tài)策略類型[17]。本研究以格氏栲自然保護(hù)區(qū)常見木本植物為研究對(duì)象,通過總結(jié)葉功能性狀變化規(guī)律,主要探討2個(gè)內(nèi)容:(1)格氏栲自然保護(hù)區(qū)常見植物的生態(tài)策略;(2)驗(yàn)證生態(tài)策略分類與該區(qū)群落構(gòu)建結(jié)果的一致性。
研究區(qū)位于福建三明格氏栲自然保護(hù)區(qū)內(nèi)(26°7′~26°10′N,117°24′~117°27′E),處于福建武夷山東伸支脈地帶, 是低山丘陵地貌, 海拔一般在250~500 m。林下土壤主要為暗紅壤,其次為紅壤和紫色土。該區(qū)屬中亞熱帶季風(fēng)氣候,多年平均氣溫19.5 ℃,多年平均降水量1 700 mm。
本研究選取格氏栲保護(hù)區(qū)內(nèi)22種常見木本植物,包括11種小喬木/灌木、11種喬木,隸屬于10科28屬(表1)。
表 1 格氏栲自然保護(hù)區(qū)22種木本植物基本特征Table 1 Basic characteristic of 22 woody plants in the C.kawakamii reserve
名稱拉丁文名生活型生活史茜草樹Aidia cochinchinensis Lour.小喬木/灌木常綠米櫧Castanopsis carlesii (Hemsl.) Hay. var. carlesii喬木常綠甜櫧Castanopsis eyrei(Champ.) Tutch.喬木常綠絲栗栲Castanopsis fargesii Franch.喬木常綠格氏栲Castanopsis kawakamii Hay.喬木常綠華南桂Cinnamomum austrosinense H. T. Chang喬木常綠青岡櫟Cyclobalanopsis glauca(Thunb.) Oerst.喬木常綠樹參Dendropanax dentiger(Harms) Merr.喬木常綠狗骨柴Diplospora dubia(Lindl.) Masam.小喬木/灌木常綠短?;蟼銞鱄eteropanax brevipedicellatus Li喬木常綠矩葉鼠刺Itea oblonga Hand.-Mazz.小喬木/灌木常綠華南木姜子Litsea greenmaniana Allen小喬木/灌木常綠黃絨潤(rùn)楠Machilus grijsii Hance小喬木/灌木常綠野含笑Michelia skinneriana Dunn小喬木常綠短梗新木姜子Neolitsea brevipes H. W. Li小喬木/灌木常綠香港新木姜子Neolitsea cambodiana Lec. var. glabra Allen小喬木/灌木常綠木莢紅豆Ormosia xylocarpa Chun ex L. Chen喬木常綠馬尾松Pinus massoniana Lamb.喬木常綠黃牛奶樹Symplocos cochinchinensis (Retz.) Wall小喬木/灌木常綠山礬Symplocos sumuntia Buch.-Ham. ex D. Don小喬木/灌木常綠木荷Schima superba Gardn. et Champ.喬木常綠光葉山礬Symplocos lancifolia Sieb. et Zucc.小喬木/灌木常綠
1.3.1 比葉面積、葉干物質(zhì)含量的測(cè)定
從測(cè)定光合參數(shù)的植株上,隨機(jī)選取健康未損壞的葉片10枚,用電子天平稱取葉鮮重(LFW),隨后使用WinRHIZO/WinFOLIA根葉分析系統(tǒng)(WinRhizo, Régent Instruments, Quebec, Canada)測(cè)定葉面積(LA),最后將葉片放于70 ℃烘箱中烘72 h至恒重,用電子天平稱取葉干重(LDW)。計(jì)算比葉面積:SLA(mm2·mg-1)= LA(mm2)/LDW(mg),葉干物質(zhì)含量:LDMC =LDW(mg)/LFW(mg)[18]。
1.3.2 葉片全碳和全氮含量的測(cè)定
將烘干至恒重的植物葉片研磨成粉末狀,用Vario ELⅢ型元素分析儀(Elementar Analysensysteme GmbH, Hanau, Germany)測(cè)定單位質(zhì)量葉碳含量Cmass(mg·g-1)和葉氮含量Nmass(mg·g-1),并計(jì)算單位面積葉碳含量Carea(mg·cm-2)和葉氮含量Narea(mg·cm-2)[18]。
1.3.3 葉片全磷含量的測(cè)定
將烘干至恒重的植物葉片研磨成粉末狀,用HClO4-H2SO4消煮法處理后,連續(xù)流動(dòng)注射分析儀(Skalar San++,Netherland)測(cè)定單位質(zhì)量葉磷含量Pmass(mg·g-1),并計(jì)算單位面積葉磷含量Parea(mg·cm-2)[18]。
1.3.4 群落學(xué)調(diào)查的方法
通過查閱相關(guān)文獻(xiàn)[17]以及前期的植被狀況調(diào)查,在本區(qū)較為典型的格氏栲-馬尾松群系、格氏栲-木荷群系和米櫧-格氏栲群系設(shè)置臨時(shí)樣地,每個(gè)群系類型設(shè)置3個(gè)重復(fù)。野外調(diào)查采用相鄰格子樣方法,樣方大小定為5 m×5 m。取樣時(shí)按正方形布置樣方,并由中心向四周逐漸擴(kuò)展進(jìn)行,以亞熱帶常綠闊葉林最小表現(xiàn)面積1 200 m2為取樣面積[19]。在各樣方內(nèi),對(duì)林木進(jìn)行每木調(diào)查,記錄每個(gè)個(gè)體的高度、胸徑、冠幅和生活力等。同時(shí),對(duì)樣方內(nèi)出現(xiàn)喬木幼樹、幼苗、灌木、草本和藤本同樣記載,并分別估測(cè)喬木層、灌木層和草本層的總蓋度。
用CSR分析工具‘StrateFy’對(duì)22種植物的生態(tài)策略計(jì)算分析[2]; 用Excel計(jì)算物種的相對(duì)重要值;用Spearman相關(guān)性檢驗(yàn)生態(tài)策略與相對(duì)重要值的相關(guān)性;用非參數(shù)檢驗(yàn)分析不同生態(tài)策略間植物葉功能性狀和相對(duì)重要值的差異;以上分析采用SPSS 22.0以及xlsTAT完成,并使用sigmaplot完成作圖。
葉功能性狀在物種間普遍存在較大的差異。其中,葉面積(LA)、葉鮮重(LFW)與葉干重(LDW)的變化范圍較大,分別為478.8~44 567.1 mm2、45.9~4 620 mg、19.73~1 384 mg。比葉面積(SLA)和葉干物質(zhì)含量(LDMC)的變化范圍則分別在5.509~64.381 mm2·mg-1,0.214~0.668。以面積為基礎(chǔ)的碳(C)、氮(N)、磷(P)單位數(shù)量值相對(duì)較小,但也呈十倍的數(shù)量級(jí)變化,其中Carea:0.069~0.864 mg·mm-2,Narea:0.008~0.021 mg·mm-2,Pmass:0.001~0.011 mg·mm-2。
圖 1 22種木本植物生態(tài)策略分類Figure 1 Calculation of ecological strategy among the 22 woody plants
以Pierce等人[2]劃分的全球尺度下植物CSR策略劃分方法,對(duì)22種木本植物CSR權(quán)衡策略分類歸納(圖1),共分為七類策略,包含物種數(shù)目相對(duì)較多的有競(jìng)爭(zhēng)-忍耐型/競(jìng)爭(zhēng)-忍耐-雜草型(CS/CSR,32.3%)、忍耐/競(jìng)爭(zhēng)-忍耐-雜草型(S/CSR3,34.1%)和競(jìng)爭(zhēng)/競(jìng)爭(zhēng)-忍耐型(S/CS,15.4%),包含物種數(shù)目相對(duì)較少的有競(jìng)爭(zhēng)/競(jìng)爭(zhēng)-忍耐-雜草型(C/CSR,6.2%)、競(jìng)爭(zhēng)-忍耐型(CS,4.1%)、競(jìng)爭(zhēng)-忍耐-雜草型(CSR,4.1%)、忍耐-雜草型(SR,3.8%)。其中C/CSR - CS/CSR - S/CSR,這三者形成了一個(gè)具備一定抗干擾能力(R)的C-S權(quán)衡策略軸,代表物種有樹參(C∶S∶R = 62%∶18%∶20%)、茜草樹(C∶S∶R = 40%∶39%∶21%)、華南木姜子(C∶S∶R = 27%∶51%∶22%)。同時(shí),C/CSR-CS-S/CS這3個(gè)策略形成了抗干擾能力(R)較弱的C-S權(quán)衡策略軸,代表物種有黃楠(C∶S∶R=41%∶50%∶9%)、米櫧(C∶S∶R = 19%∶66%∶15%)。而CSR策略植物是所有策略中各部分投資和能力最均衡的策略,代表物種有野含笑(C:S:R = 26%∶41%∶32%)。另外,SR策略植物則是S-R權(quán)衡策略的中間型,代表物種有光葉山礬(C∶S∶R = 20%∶45%∶35%)。
通過對(duì)各策略的比葉面積(SLA)、葉干物質(zhì)含量(LDMC)、單位面積碳(Carea)、氮(Narea)、磷(Parea)含量比較(圖2),結(jié)果表明格氏栲自然保護(hù)區(qū)植物在C-S策略軸上存在性狀間經(jīng)濟(jì)權(quán)衡。從C/CSR-CS-S/CS這一個(gè)R部分投資較少的策略軸上看,LDMC、Carea、Narea、Parea性狀平均值表現(xiàn)為S/CS≥CS>C/CSR或S/CS>CS>C/CSR,SLA則相反。在C/CSR-CS/CSR-S/CSR策略軸上,除了LDMC外,三者在其余的性狀上皆沒有表現(xiàn)出顯著性差異,但在Carea、Narea性狀平均值上,顯示出C/CSR 表 1 22種木本植物生態(tài)策略與群落重要值的Spearman非參數(shù)相關(guān)性分析Table 1 Spearman Non-parametric correlation analysis of plant strategies and importance index 植物策略競(jìng)爭(zhēng)能力(C%)壓力忍耐能力(S%)抗干擾能力(R%)相對(duì)重要值-0.083??0.139 1??-0.208 注:**表示在0.01水平上顯著相關(guān)。如表1所示,Spearman非參數(shù)相關(guān)性分析的結(jié)果表明,植物在群落中的相對(duì)重要值與代表物種競(jìng)爭(zhēng)能力的C策略部分呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,與代表物種忍耐能力的S策略部分呈正相關(guān)關(guān)系,與代表物種抗干擾能力的R策略部分不呈相關(guān)性。然而,不論是C策略部分還是S策略部分,與相對(duì)重要值都表現(xiàn)出了線性相關(guān)性擬合度較低的現(xiàn)象(圖3),特別是在相對(duì)重要值較低的物種之間,競(jìng)爭(zhēng)和壓力忍耐能力都存在較大的變異。 通過全球植物生態(tài)策略方法(StrateFy),對(duì)格氏栲自然保護(hù)區(qū)常綠闊葉林22種常見木本植物進(jìn)行生態(tài)策略分類,可分為七類:C/CSR策略、CS/CSR策略、S/CSR策略、CS策略、S/CS策略、CSR策略、SR策略。這與Pierce等人[2]所歸納的熱帶和亞熱帶闊葉林包含有多種生態(tài)策略的結(jié)果一致。保護(hù)區(qū)中存在2種主導(dǎo)策略:S/CSR和CS/CSR策略,所占的比例分別為34.1%和32.3%,S/CS策略所占的比例也達(dá)到15.4%,這與Pierce等人[2]的結(jié)果不完全一致,他認(rèn)為亞熱帶闊葉林植物以CS-CSR策略為主。這是兩者研究尺度不同的緣故,前者的研究以氣候帶為基本單位,每個(gè)氣候帶包括有多個(gè)演替階段、多種生活型的森林植物,格氏栲自然保護(hù)區(qū)以林齡300年的常綠闊葉林為主,根據(jù)頂級(jí)演替理論,該區(qū)植物群落應(yīng)處于演替的中后期階段。相較于演替前期,處于演替中后期階段的森林林冠郁閉度較高,光是大部分的幼苗甚至成年個(gè)體的限制性因子[20-22],壓力忍耐力強(qiáng)的S策略植物有更多的優(yōu)勢(shì),因而靠近S策略一端的植物有更大的生存機(jī)遇。 圖 2 各生態(tài)策略植物功能性狀箱Figure 2 Box plots of functional trait values among the seven strategies 功能性狀是能夠反映植物對(duì)外在環(huán)境適應(yīng)的核心屬性[23],將植物各功能性狀的表現(xiàn)綜合,就是量化植物對(duì)外在環(huán)境的適應(yīng)性。本區(qū)七類生態(tài)策略的性狀組合差異體現(xiàn)了C-S策略軸植物間存在的經(jīng)濟(jì)權(quán)衡。不論是C/CSR-CS-S/CS策略軸,還是C/CSR-CS/CSR-S/CSR策略軸,靠近C策略一端的植物在代表收益能力的SLA性狀上大于靠近S策略一端的植物,而在代表構(gòu)建成本的LDMC、Carea、Narea、Parea性狀上小于靠近S策略的植物。事實(shí)上,這就是葉經(jīng)濟(jì)譜理論的核心——生長(zhǎng)與生存的權(quán)衡[4,24]。C策略植物選擇生長(zhǎng),以快速占領(lǐng)資源為主要目標(biāo),需要相對(duì)較大的比葉面積(SLA)提升光攔截效率,增加光合作用的生產(chǎn)收益,提高植物的相對(duì)生長(zhǎng)率[25]。S策略植物優(yōu)先考慮生存,以維持基本新陳代謝為主要目標(biāo),因而保持較高的干物質(zhì)含量(LDMC)以維持葉片保衛(wèi)構(gòu)造的投入(防止水分流失),同時(shí)在葉片投資較多碳氮磷資源保留養(yǎng)分,應(yīng)對(duì)不利條件[26]。本區(qū)地處中亞熱帶,光照充足,氣候溫暖濕潤(rùn),土壤養(yǎng)分豐富且異質(zhì)程度中等[27],適合多種策略類型植物生存,故不論是靠近C策略一端的植物還是靠近S策略一端的植物皆有。然而,本區(qū)森林已經(jīng)歷300年以上的自然演替,處于演替中后期階段,種間種內(nèi)對(duì)光資源的激烈競(jìng)爭(zhēng)使各策略植物都不得不面對(duì)光資源不足的狀況[28-29],這對(duì)采用高構(gòu)建成本緩慢收益的S策略植物是極為有利的。這也從側(cè)面解釋了該區(qū)S策略以及靠近S策略一端的植物有著更多生存機(jī)遇,而C策略以及靠近C策略一端植物僅在林緣或林窗區(qū)域的現(xiàn)象。CSR策略是投資和收益最均衡的類型,SR策略則是位于S-R策略軸上的類型,然而,二者卻一同表現(xiàn)出了高收益低投資的性狀組合,這可能是植物R部分投資增加的緣故。R策略植物適應(yīng)于干擾強(qiáng)烈的環(huán)境下,傾向于投入大量資源于繁殖,以抵消干擾對(duì)種群的影響,達(dá)到種群生存延續(xù)的目的,因此R策略植物需要比C策略更快速的收益,以維持強(qiáng)大的繁殖力[30]。然而,該區(qū)植被受中等程度以上的干擾時(shí)間可能要追溯200到300年前,不屬于干擾強(qiáng)烈的環(huán)境,R部分投資增加可能是植物通過提升繁殖力適應(yīng)演替中后期,種間種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)激烈,光資源不足的狀況。 當(dāng)前,基于全球植物生態(tài)策略分類對(duì)群落構(gòu)建機(jī)制的研究依然存在爭(zhēng)議,爭(zhēng)議的焦點(diǎn)之一就是該方法是否能合理解釋不同生境的群落構(gòu)建結(jié)果[7,9,11,15]。本區(qū)植被屬典型的亞熱帶常綠闊葉林,存在多種策略植物共存的狀況[17]。從群落物種組成的結(jié)果而言,本研究與Rosado等人[15]的結(jié)論部分一致。雖然相對(duì)重要值與競(jìng)爭(zhēng)能力(C)以及忍耐能力(S)存在顯著相關(guān)性,但是線性擬合度較低,相對(duì)重要值最大的格氏栲并不是競(jìng)爭(zhēng)能力或忍耐能力最好的物種,全球植物生態(tài)策略分類結(jié)果無法完全解釋本區(qū)的群落物種組成。小尺度的物種共存機(jī)制的解釋需考慮多種因素,光、溫度、水分、土壤等任一因子的差異都可能對(duì)群落構(gòu)建產(chǎn)生影響。此外,該區(qū)植被所處的自然演替階段不同,群落組成同樣存在巨大差異。處于演替初期階段的植被,資源豐富但環(huán)境波動(dòng)大,適合繁殖力強(qiáng)的R策略物種生存,此時(shí)相對(duì)重要值與繁殖能力(R)可能存在緊密的聯(lián)系;處于演替前期階段的植被,光資源充足且環(huán)境穩(wěn)定,是依靠快速生長(zhǎng)優(yōu)先占據(jù)資源的C策略物種喜好的生境,此時(shí)相對(duì)重要值與競(jìng)爭(zhēng)能力(C)的關(guān)系更緊密;而在本研究所處的演替中后期階段的植被,環(huán)境穩(wěn)定但光資源不足條件下,壓力忍耐能力(S)應(yīng)與相對(duì)重要值有著更緊密的相關(guān)。因此,本研究結(jié)果支持CSR分類法對(duì)解釋亞熱帶演替中后期常綠闊葉林群落構(gòu)建的有效性——隨著植物競(jìng)爭(zhēng)能力(C)減弱,壓力忍耐能力(S)增強(qiáng),物種的相對(duì)重要值表現(xiàn)出了升高的趨勢(shì)。但在相對(duì)重要值低的物種之間,競(jìng)爭(zhēng)和忍耐能力存在較大的變異,這可能是擬合度較低的原因。Shen[31]曾在廣東鼎湖山的群落功能性狀多樣性研究中發(fā)現(xiàn)類似的現(xiàn)象,矮小幼樹的群落功能多樣性比高大成年樹高,他認(rèn)為這是因?yàn)榘〉挠讟溥€未經(jīng)過生境的過濾作用,故保留有較高的功能多樣性,而高大的成年樹經(jīng)過生境過濾作用,功能性狀趨向一致。本研究所測(cè)定的22種常見植物中相對(duì)重要值大的物種較高大,相對(duì)重要值小的物種較矮小且生于林下。在植物生長(zhǎng)的過程中,生境的過濾使靠近S策略一端的植物生存下來,遠(yuǎn)離S策略一端的植物隨著生長(zhǎng)高度的增加逐漸被淘汰,因此,在相對(duì)重要值低的區(qū)間,物種生態(tài)策略存在較大的變異。 格氏栲自然保護(hù)區(qū)22種常見木本植物可以分為七類生態(tài)策略,競(jìng)爭(zhēng)/競(jìng)爭(zhēng)-忍耐-雜草型(C/CSR)、競(jìng)爭(zhēng)-忍耐型/競(jìng)爭(zhēng)-忍耐-雜草型(CS/CSR)、忍耐/競(jìng)爭(zhēng)-忍耐-雜草型(S/CSR)、競(jìng)爭(zhēng)-忍耐型(CS)、競(jìng)爭(zhēng)/競(jìng)爭(zhēng)-忍耐型(S/CS)、競(jìng)爭(zhēng)-忍耐-雜草型(CSR)、忍耐-雜草型(SR)。而各生態(tài)策略之間的權(quán)衡主要發(fā)生在C-S策略軸上,靠近C策略一端的植物選擇生長(zhǎng)為主要目的,傾向于大比葉面積(SLA)與低葉干物質(zhì)含量(LDMC)、單位面積碳(Carea)、氮(Narea)、磷(Parea)含量的性狀組合,靠近S策略一端植物選擇生存為主要目標(biāo),性狀組合與C策略一端的相反。群落構(gòu)建結(jié)果表明,植物生態(tài)策略分類法對(duì)群落重要值排序存在一定的解釋度,靠近S策略一端的植物在演替中后期的常綠闊葉林有著更大的生存機(jī)遇。植物生態(tài)策略是植物為達(dá)到生存、生長(zhǎng)、繁衍目的而采用的方法[32],是多種功能性狀的綜合性表現(xiàn),Pierce等人[2]所提出的全球植物生態(tài)策略分類方法雖具備一定代表性且易操作,但還需要考慮到多種影響植物生態(tài)策略的性狀,比如體現(xiàn)植物水分利用策略的葉片導(dǎo)水率(Kleaf)、膨壓?jiǎn)适c(diǎn)(Ψtlp),體現(xiàn)植物繁殖能力更新能力的種子質(zhì)量(SM)、種子萌芽力(SR)等。另外,本研究?jī)H選取格氏栲自然保護(hù)區(qū)常見木本植物,是否不同系統(tǒng)發(fā)育類群也有類似的變化規(guī)律還需進(jìn)一步研究。2.3 生態(tài)策略與群落構(gòu)建結(jié)果
3 討論
3.1 基于葉功能性狀的植物生態(tài)策略
3.2 基于生態(tài)策略的群落構(gòu)建機(jī)制研究
4 結(jié)論