于艷梅， 李芳花， 連 萍， 姜麗霞， 孟 巖

(1.黑龍江省水利科學(xué)研究院， 黑龍江 哈爾濱 150080； 2.黑龍江省氣象數(shù)據(jù)中心，黑龍江 哈爾濱 150030； 3.黑龍江省氣象科學(xué)研究所， 黑龍江 哈爾濱 150030)

1 研究背景

水稻是我國最主要的糧食作物之一，它是一種沼澤作物，具有較好的水生習(xí)性，一般在水稻生長期降雨比較集中，容易遭受洪澇脅迫，而洪水長時(shí)間淹沒，會造成大面積減產(chǎn)甚至絕收[1-3]。洪澇災(zāi)害是嚴(yán)重制約水稻安全生產(chǎn)和穩(wěn)定發(fā)展的重要因素，因此，研究淹澇脅迫對水稻生長的影響具有極其重要的意義。

由于全球氣候異常，導(dǎo)致部分地區(qū)暴雨、洪澇等災(zāi)害頻繁發(fā)生，淹澇脅迫已成為影響水稻生產(chǎn)的主要逆境之一[4]。大量研究表明，淹澇脅迫對水稻的生理性狀、長勢和產(chǎn)量等影響嚴(yán)重[5]。Kawano等[6]指出深水稻水淹脅迫可以誘導(dǎo)植物葉柄和莖的伸長生長。Kar等[7]研究表明有效分蘗數(shù)隨淹水深度的增加而減少，最大降幅達(dá)48%。寧金花等[8-12]認(rèn)為淹水處理后出現(xiàn)了明顯的高位分蘗和氣生根現(xiàn)象，并導(dǎo)致生育期延長。徐鵬等[1]研究表明水稻LAI隨淹水深度的增加而降低。陸魁東等[13]分析認(rèn)為隨著淹澇時(shí)間延長，水稻植株綠葉減少越明顯，除乳熟期外的其他生育期均存在高位分蘗、莖倒伏與根倒伏現(xiàn)象。Carvalho等[14]認(rèn)為淹澇脅迫會造成低光環(huán)境、減小氣孔開度、降低凈光合速率、氣體擴(kuò)散受限等，進(jìn)而對作物形態(tài)特征及生長發(fā)育產(chǎn)生一系列的影響，甚至導(dǎo)致死亡。王礦等[15-17]研究指出拔節(jié)孕穗期淹水導(dǎo)致水稻結(jié)實(shí)率降低、穗長變短、秕粒數(shù)和植株干物質(zhì)量增加。以往的研究多關(guān)注于淹澇脅迫對水稻株高、分蘗、產(chǎn)量等方面的影響，但對于水稻的葉面積、凈光合速率、干物質(zhì)的影響研究較少。

通過水稻淹水試驗(yàn)?zāi)M洪澇脅迫狀態(tài)，分析拔節(jié)期不同淹澇脅迫強(qiáng)度下排水后第1、第3和第7 d以及水稻全生育期的葉面積、凈光合速率和干物質(zhì)變化規(guī)律，研究水稻對淹澇環(huán)境的敏感性以及適應(yīng)機(jī)制，旨在明確我國寒地水稻對適應(yīng)不同淹澇脅迫環(huán)境的變化規(guī)律，為制定洪澇災(zāi)害對水稻致災(zāi)的評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)和防災(zāi)、減災(zāi)措施提供科學(xué)依據(jù)，指導(dǎo)水稻安全生產(chǎn)。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)在慶安灌溉試驗(yàn)站(127°30′04″E， 46°52′41″N)進(jìn)行，試驗(yàn)區(qū)位于黑龍江省綏化市慶安縣和平鎮(zhèn)。該地區(qū)氣候特征為寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，春季干旱少雨，風(fēng)力較大，氣溫偏低，夏季7-8月降雨量較大且集中。多年平均氣溫為2.5℃，平均降水量550 mm，平均水面蒸發(fā)量750 mm，平均風(fēng)速4.6 m/s，全年無霜期為128 d，積溫屬黑龍江省第二積溫帶、第三積溫帶之間，大于等于10℃的積溫為2 400～2 600℃。供試土壤為黑土，其基本理化性質(zhì)如下：有機(jī)質(zhì)為4.14 g/kg， TN為15.06 g/kg，TP為15.23 g/kg，pH值為6.40。

2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試水稻品種為龍稻18(黑審稻2014005)，5月20日移栽至小區(qū)內(nèi)，小區(qū)內(nèi)移栽秧苗49穴，株行距30 cm×13.3 cm。各小區(qū)面積為2 m2(2 m×1 m)，為減少側(cè)向滲透，在小區(qū)四周用土工膜作為防滲材料，埋入地表以下1m深，進(jìn)行淹水處理時(shí)為滿足淹水功能，在小區(qū)周圍安裝加高擋水裝置，同時(shí)將地上預(yù)留的土工膜固定到擋水裝置上，示意圖如圖1所示。試驗(yàn)小區(qū)除淹水處理以外，其余均以當(dāng)?shù)卮筇锍Ｒ?guī)種植方式管理，淹水前后稻田按常規(guī)灌溉制度(拔節(jié)期灌水上限5 cm、下限3 cm)進(jìn)行各小區(qū)水分管理。在2017年7月14日(拔節(jié)期，移栽后第57 d)進(jìn)行淹水試驗(yàn)，試驗(yàn)采用隨機(jī)設(shè)計(jì)，淹水深度設(shè)分別為占株高1/3(1/3h，水深20 cm)、2/3(2/3h，水深40 cm)和3/3(3/3h，水深60 cm)3個(gè)水平。淹水歷時(shí)設(shè)3 d和7 d兩個(gè)水平。以不淹水為對照(CK)處理，各處理設(shè)3次重復(fù)。

圖1 淹水裝置剖面圖

2.3 觀測項(xiàng)目

(1)葉面積(LAI)。每個(gè)生育期初期測定，淹水脅迫排水后在第1、第3 d以及第7 d加測。測定儀器采用CI206激光葉面積儀，帶至田間進(jìn)行不離體測量，可采集保存單個(gè)葉片面積、累積葉片面積、葉片長度、平均寬度和最大寬度等，完成觀測后數(shù)據(jù)下載到計(jì)算機(jī)中。

(2)干物質(zhì)。測定時(shí)間同上。在各處理小區(qū)取有代表性的植株，測定水稻地上部干物質(zhì)量。

(3)凈光合速率(Pn)。測定時(shí)間同上。在觀測日上午10:00-12:00，采用儀器CI-340手持式光合作用測量系統(tǒng)進(jìn)行測定。

3 結(jié)果分析

3.1 不同淹澇脅迫條件下水稻葉面積變化規(guī)律

水稻淹水處理后，觀測排水后第1、第3、第7 d的葉面積指數(shù)(LAI)，如圖2所示，淹水歷時(shí)3 d時(shí)，排水后第3與第1 d相比，淹水深度為1/3h、2/3h、3/3h處理的水稻LAI分別降低2.50%、1.75%和10.54%，第7與第3 d相比，各處理分別降低1.78%、1.83%和7.51%。淹水歷時(shí)7 d時(shí)，排水后第3與第1 d相比，淹水深度為1/3h、2/3h、3/3h處理的水稻LAI分別降低3.42%、0.09%和4.72%，第7與第3 d相比，各處理的水稻LAI分別降低3.49%、21.99%和24.92%。以上數(shù)據(jù)分析表明，淹水后水稻植株受到傷害，從而使葉片迅速枯萎，隨著排水后時(shí)間的延續(xù)水稻LAI逐漸降低。淹水歷時(shí)3 d時(shí)，水稻LAI與淹水深度成正比，這說明在短歷時(shí)淹澇脅迫情況下隨著淹水深度的增加在一定程度促進(jìn)了水稻LAI的增長，這可能是由于水稻在淹水時(shí)光照減弱造成葉片形態(tài)改變包括葉片的伸長、增寬，適度淹水促進(jìn)葉片面積增大[8，16]。全淹沒處理(3/3h-3 d、3/3h-7 d)對水稻LAI的影響顯著，排水后LAI下降幅度均大于1/3h和2/3h處理。

如圖3(a)和3(b)葉面積指數(shù)變化規(guī)律顯示，水稻生育初期LAI較低，進(jìn)入分蘗高峰期(移栽后第35 d，6月22日)，隨莖蘗迅速增加葉面積快速增大，在抽穗開花期(移栽后第71 d，7月28日)LAI達(dá)到最大值，此后逐漸下降。在拔節(jié)期(移栽后第57 d，7月14日)對水稻進(jìn)行淹水處理，水稻新葉形成和生長受阻，葉片的寬度、長度明顯較小，葉片變

黃，出現(xiàn)萎蔫、翻卷、下垂、染病等癥狀，各淹水處理的水稻LAI均低于CK處理，且水稻LAI均呈現(xiàn)3/3h<2/3h<1/3h處理。全淹沒(3/3h)水稻LAI僅為CK處理的69.53%～70.29%，這與錢慕堯等[18]在蘇北平原發(fā)現(xiàn)的受淹稻株(淹水深度1～2 m)占正常稻株67%～74.2%試驗(yàn)結(jié)果基本一致。

圖2 排水后水稻葉面積指數(shù)(LAI)變化

圖3 水稻全生育期葉面積指數(shù)變化

3.2 不同淹澇脅迫條件下水稻凈光合速率的變化規(guī)律

如圖4排水后水稻凈光合速率變化規(guī)律所示，淹水歷時(shí)3 d時(shí)，排水后第3與第1 d相比，淹水深度為1/3h、2/3h、3/3h處理的水稻Pn分別提高22.84%、13.16%和53.92%，第7與第3 d相比，各處理分別降低9.55%、7.56%和54.78%。淹水歷時(shí)7 d時(shí)，排水后第3與第1 d相比，淹水深度為1/3h、2/3h、3/3h處理的水稻Pn分別提高3.45%、3.94%和7.98%，第7與第3 d相比，各處理分別降低11.11%、21.80%和82.61%。說明隨著淹水深度增加水稻Pn先升高然后逐漸降低，但淹水歷時(shí)7與3 d相比，淹水歷時(shí)7 d排水后第1和第3 d的Pn明顯高于淹水歷時(shí)3 d處理，而在第7 d時(shí)，非全淹沒處理(1/3h和2/3h)的Pn基本達(dá)到一致水平，這是因?yàn)槟脱妥魑锿ㄟ^一定的形態(tài)和生理變化，使作物的光合作用保持在一定水平，諸如植株葉柄生長加快，促進(jìn)植株葉片與周圍空氣接觸，增強(qiáng)葉片氣體交換和有氧呼吸，另外，有些耐淹作物也會通過降低光補(bǔ)償點(diǎn)以適應(yīng)淹水條件下的低光強(qiáng)環(huán)境[5]。全淹沒處理(3/3h-3 d、3/3h-7 d)Pn在淹澇脅迫排水后第7 d下降幅度顯著，這表明淹澇脅迫對水稻Pn的影響具有一定的滯后性。

光合作用是作物光合物質(zhì)生產(chǎn)和產(chǎn)量形成的重要生理代謝過程，對水分脅迫反應(yīng)敏感[19]。水稻受淹澇脅迫后，各淹水處理的水稻葉片的凈光合速率(Pn)均低于CK處理，抽開期各淹水處理水稻Pn與CK處理相比下降幅度達(dá)9.51%～42.80%，乳熟期達(dá)9.27%～31.27%，黃熟期為19.23%～75.82%，淹澇脅迫導(dǎo)致光合速率下降，這可能是由于淹澇脅迫使細(xì)胞膜受到明顯破壞，內(nèi)含物質(zhì)外流，內(nèi)部代謝紊亂[20]。隨著移栽天數(shù)的延長，水稻Pn下降幅度呈現(xiàn)先減小后增大的趨勢，淹水歷時(shí)7 d的各淹水處理在抽開期水稻Pn與CK處理間差異顯著。由于雨水沖刷使葉片表面的泥土減少從而增加了光合面積，在乳熟期全淹沒處理(3/3h-3 d、3/3h-7 d)Pn大于1/3h和2/3h處理，在黃熟期各淹水處理與對照無顯著差異。

3.3 不同淹澇脅迫條件下水稻干物質(zhì)的變化規(guī)律

圖6為水稻淹水排水后第1、3、7 d水稻干物質(zhì)變化規(guī)律。如圖6所示，淹水歷時(shí)3 d時(shí)，排水后第3與第1 d相比，淹水深度為1/3h、2/3h、3/3h處理的水稻干物質(zhì)累積量分別降低17.95%、24.86%和3.87%，第7與第3 d相比，各處理分別增加20.48%、32.71%和77.96%。淹水歷時(shí)7 d時(shí)，排水后第3與第1 d相比，淹水深度為1/3h、2/3h、3/3h處理的水稻干物質(zhì)累積量分別降低5.87%、18.15%和13.94%，第7與第3 d相比，各處理的分別增加90.42%、58.47%和39.82%。這說明隨著排水后天數(shù)的延長，各淹水處理均呈現(xiàn)出干物質(zhì)累積量先減小后增大的趨勢，且各不同淹水深度處理隨著淹水歷時(shí)的延長干物質(zhì)累積量逐漸增大，這是因?yàn)樗局旮咴龇c淹水歷時(shí)成正比，本試驗(yàn)研究中3/3h-7 d處理株高最大增加15.4 cm[21]。

圖4 排水后水稻凈光合速率(Pn)變化

圖5 水稻全生育期凈光合速率(Pn)變化

圖6 排水后水稻干物質(zhì)變化

在拔節(jié)期對水稻進(jìn)行淹水處理，如圖7所示，不同淹水深度、淹水歷時(shí)處理的水稻干物質(zhì)的變化規(guī)律基本一致，均表現(xiàn)出隨生育期延續(xù)逐漸增加的變化規(guī)律。淹水歷時(shí)3 d時(shí)，黃熟期，1/3h、2/3h和3/3h處理的水稻干物質(zhì)累積量分別比CK處理減小10.21%、12.97%和28.20%，由以上數(shù)據(jù)分析可知，隨著淹水深度的增加水稻干物質(zhì)逐漸降低。淹水歷時(shí)7 d時(shí)，1/3h處理水稻干物質(zhì)在進(jìn)行淹水后分別是CK處理的1.6、1.1和1.1倍，王礦等[15]研究也表明在拔節(jié)期水稻進(jìn)行淹水處理后表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)性，一定程度上適度的水稻淹水脅迫刺激了水稻株高的生長，提高了水稻干物質(zhì)的累積量。全淹沒處理(3/3h-3 d和3/3h-7 d)在乳熟期后干物質(zhì)量基本保持不變，這是因?yàn)樗局旮咴谘退笱杆僭龈叩谏┢诮咏鼘φ仗幚恚胰蜎]處理對水稻產(chǎn)量危害最大[21]，導(dǎo)致干物質(zhì)后期增長乏力。

圖7 水稻全生育期干物質(zhì)變化

4 結(jié) 論

(1)隨著淹澇脅迫排水后時(shí)間的延續(xù)水稻LAI逐漸降低，且各生育期淹水處理的水稻LAI均低于CK處理，隨著淹水深度的增加水稻LAI逐漸降低，全淹沒(3/3h)水稻LAI僅為CK處理的69.53%～70.29%。

(2)在淹水排水后7 d連續(xù)觀測顯示，隨著淹水深度增加水稻凈光合速率(Pn)呈現(xiàn)先升高然后降低的變化規(guī)律。水稻受淹澇脅迫后，各淹水處理的水稻葉片均低于CK處理，抽開期時(shí)各淹水處理水稻Pn與CK處理相比下降幅度達(dá)9.51%～42.80%，乳熟期達(dá)9.27%～31.27%，黃熟期為19.23%～75.82%。

(3)隨著排水后天數(shù)的延長，各淹水處理均呈現(xiàn)出干物質(zhì)累積量先減小后增大的趨勢，且各不同淹水深度處理隨著淹水歷時(shí)的延長干物質(zhì)累積量逐漸增大。短歷時(shí)淹水(3 d)，在黃熟期呈現(xiàn)水稻干物質(zhì)3/3h<2/3h<1/3h。長時(shí)間適度的淹水脅迫(1/3h-7 d處理)在一定程度上提高了水稻干物質(zhì)，各生育期分別是CK處理的1.6、1.1和1.1倍。

本試驗(yàn)研究是基于小區(qū)試驗(yàn)，且灌溉水源是河水，因此試驗(yàn)結(jié)果更貼合實(shí)際，更能體現(xiàn)黑龍江地區(qū)寒地水稻洪澇災(zāi)害對水稻生長影響的實(shí)際情況。但由于淹澇處理在靜態(tài)環(huán)境下完成，與實(shí)際洪澇情況尚存在一定的差異，且本文未考慮光、水、溫度等外界氣候因素，對此需要進(jìn)一步開展深入的研究。