陳德朝，鄒玉和，鄢武先，鄧東周，賀麗，吳世磊， 余凌帆，楊靖宇，張利，段雪梅，顏金燕

(1.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081；2.阿壩州林業(yè)科學(xué)技術(shù)研究所，四川 阿壩 623000；3.阿壩職業(yè)學(xué)院。四川 阿壩 623000)

土地荒漠化是當(dāng)前全球廣泛關(guān)注的重大環(huán)境問題之一，中國是世界上受沙漠化威脅最為嚴(yán)重的國家之一[1～2]。根據(jù)國家林業(yè)局第四次全國荒漠化監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示：全國荒漠化土地總面積262.37萬km2，占國土總面積的27.33%，全國沙化土地面積為173.11萬km2，占國土總面積的18.03%[3]。我國每年因荒漠化問題造成的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)損失超過650億元，將近4億人直接或間接受到荒漠化問題的困擾，嚴(yán)重制約我國生態(tài)安全和可持續(xù)的社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展[4]。

目前，國內(nèi)外在防沙治沙中主要采取生物措施與工程措施相結(jié)合的治理理念[5]。生物措施，即植物治沙，實(shí)施植樹造林治沙、封沙育林育草、退耕還林還草等措施來增加植被蓋度；工程治沙，采取柴草沙障、沙障壓沙、黏土覆沙等措施來固定沙質(zhì)和減少風(fēng)沙活動(dòng)[6～7]。與其他治沙方法相比，植物治沙是防治土地荒漠化最有效的途徑。植物治沙最重要的是治沙植物的選擇，治沙植物即用于沙化土地治理，固定沙化土地的喬灌木、藤本和草本。治沙植物具耐干旱、耐高溫、耐沙埋、耐貧瘠、耐鹽堿、抗沙蝕等特點(diǎn)[8～9]。本文通過對(duì)治沙植物主要形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理特征進(jìn)行歸納和總結(jié)，希望為治沙植物選擇相關(guān)研究提供參考和借鑒，并引起荒漠化防治領(lǐng)域?qū)χ参镅芯康年P(guān)注。

1 治沙植物主要形態(tài)結(jié)構(gòu)

1.1 莖、葉形態(tài)特征

治沙植物長(zhǎng)期處于干旱、日照強(qiáng)、土壤貧瘠、風(fēng)沙大、溫差大等惡劣環(huán)境下，會(huì)逐漸在結(jié)構(gòu)上及生理上形成適應(yīng)特征。

植物葉片的解剖結(jié)構(gòu)特征反映了植物對(duì)水分的保持能力和對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)能力，是評(píng)價(jià)植物抗旱性的一個(gè)重要指標(biāo)[10-11]。植物葉片解剖結(jié)構(gòu)對(duì)沙生環(huán)境的適應(yīng)表現(xiàn)在：(1)葉片的表面積與體積的比值普遍偏小，這主要是減少蒸騰面積，將蒸騰作用降到最低程度[12]。(2)葉片表面常覆蓋有較厚的角質(zhì)層，這一特征不僅能降低蒸騰、抑制水分散發(fā)，還能在植物缺水時(shí)提供支撐作用，使植物不會(huì)立即萎蔫，增強(qiáng)植物的抗旱性[13]。(3)柵欄薄壁組織增多。發(fā)達(dá)的柵欄組織能保護(hù)葉肉避免強(qiáng)光照射的損傷，保證光合作用的正常進(jìn)行[14]。沙生植物銀沙槐(Ammodendronargenteum)、繭莢黃芪 (Astragaluslehmannianus)和小沙冬青(Ammopiptanthusnanus)的葉片兩面都具有柵欄組織[15]。緊密的柵欄組織還可以提高光合作用的效率， 是在長(zhǎng)期的干旱環(huán)境下形成一套抵御干旱的形態(tài)機(jī)制。(4)葉片氣孔下陷，有較大的孔下室，葉片表面具有表皮毛。研究表明植物具有較大的孔下室，可造成較濕的小環(huán)境，從而抑制了葉肉細(xì)胞蒸騰水分[12]，表皮毛則具有良好的隔水保水功能。

植物的抗旱性還表現(xiàn)在：(1)莖和根中具有發(fā)達(dá)的機(jī)械組織和輸導(dǎo)組織。發(fā)達(dá)的機(jī)械組織可以抗御干旱區(qū)風(fēng)大沙多所造成的損傷，輸導(dǎo)組織則可以增強(qiáng)植物儲(chǔ)藏和運(yùn)輸水分的能力，以適應(yīng)干旱環(huán)境條件[16]。(2)器官內(nèi)普遍存在黏液細(xì)胞與結(jié)晶。黏液物質(zhì)的存在增大了細(xì)胞的滲透勢(shì)，從而提高了細(xì)胞的吸水能力[17]。

基于以上的特點(diǎn)，可以選擇葉片厚度、角質(zhì)層厚度、上層?xùn)艡诮M織和下層?xùn)艡诮M織厚度作為抗旱性主要鑒定指標(biāo)[18]。

1.2 根形態(tài)特征

根系是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官。隨著生境的變化，根的形態(tài)和結(jié)構(gòu)往往表現(xiàn)出一定的可塑性，形成獨(dú)特的根系構(gòu)型。根系的構(gòu)型特征可以通過根系幾何、形態(tài)特征參數(shù)和拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)來描述：幾何形態(tài)特征參數(shù)包括根長(zhǎng)、根重和角度等；根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)則反映根系的分支狀況，連接數(shù)量以及根系在土層中的空間分布等[19]。目前根系的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的研究已成熱點(diǎn)問題[20]。

Fitter等首先提出根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)有兩種極端類型：魚尾狀分支和叉狀分支模式[21]。通過比較不同分支模式根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)能力，認(rèn)為魚尾形分支更適于生長(zhǎng)在資源相對(duì)貧乏的生境；而叉狀根系更多地出現(xiàn)于一些生境養(yǎng)分相對(duì)豐富且快速生長(zhǎng)的物種[22]。

單立山等對(duì)分布在戈壁、荒漠和黃土區(qū)的紅砂(Reaumuriasongarica)根系構(gòu)型研究表明，隨著干旱程度增加，紅砂根系分支能力減弱，次級(jí)分支和根系重疊減少，根系連接長(zhǎng)度增加，分支由叉狀分枝向魚尾狀分支發(fā)展[23]。楊小林等研究表明：塔克拉瑪干沙漠腹地3種植物根系的連接長(zhǎng)度都較大，最小也達(dá)1.12 m，說明3種植物通過增加連接長(zhǎng)度來擴(kuò)大根系在土層中的分布范圍，從而提高根系的有效營(yíng)養(yǎng)空間，增加根系連接長(zhǎng)度是根系對(duì)沙漠腹地貧瘠土壤環(huán)境的一個(gè)良好適應(yīng)[24]。

1.3 資源分配策略

當(dāng)植物受到脅迫時(shí)，一般會(huì)調(diào)整其資源分配來盡量減少逆境對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育造成的影響。在干旱脅迫下，植物將更多資源投資于地下部分，生物量?jī)?yōu)先向根系分配，根冠比增大，這表現(xiàn)了植物適應(yīng)干旱逆境的一種“開源”策略。沙生苔草(Carexpraeclara)對(duì)地下構(gòu)件投資大于地上部分，根莖含水量和生物量配比顯著高于其他器官，將水分和養(yǎng)分蓄積在根莖或基莖，為促進(jìn)分枝和增大冠幅奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)[25]。同理，隨著干旱程度加劇，油蒿(ArtemisiaordosicaKrasch)的根冠比呈增大的趨勢(shì)。油蒿在干旱情況下，增加對(duì)根的投入，從而增加根長(zhǎng)以利用更深層土壤的資源，同時(shí)增加根系吸收表面積，使植物更有效地吸收土壤中的水分，以增強(qiáng)對(duì)水分的獲取能力[26]。

2 脅迫下治沙植物生理特征

2.1 相對(duì)電導(dǎo)率

相對(duì)電導(dǎo)率能夠表示細(xì)胞膜透性的大小，可以反映植物細(xì)胞膜在逆境條件下透性的變化和受損傷程度。干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)膜受損，膜選擇透性功能下降，電解質(zhì)外滲[32]。通過測(cè)定外滲液電導(dǎo)率的變化能夠反映出質(zhì)膜的受損程度和植物抗逆性的大小。通常認(rèn)為，在持續(xù)干旱作用下，植物的抗旱性越強(qiáng)電導(dǎo)率上升幅度越小。劉金龍對(duì)5種牧草葉片的相對(duì)電導(dǎo)率研究表明，隨干旱天數(shù)的增加，葉片相對(duì)電導(dǎo)率均明顯上升[33]。

2.2 丙二醛

丙二醛(MDA)是膜脂過氧化的終產(chǎn)物之一。因此，MDA 含量的多少可以代表植物細(xì)胞遭受逆境傷害的程度[34]。對(duì)兩種不同耐旱性的鴨茅基因型進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)：干旱脅迫下2個(gè)基因型的根系和葉片MDA含量呈不斷增加趨勢(shì)，并隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而加劇[35]。但是植物膜受傷害的輕重不能僅用MDA積累的絕對(duì)量衡量，還需考慮植物細(xì)胞膜忍受膜脂過氧化的能力，如果細(xì)胞膜對(duì)膜脂過氧化作用的耐受力高，即使MDA積累較多，其膜受損也會(huì)較輕。趙哈林[36]研究發(fā)現(xiàn)隨著沙埋深度的增加，沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)幼苗MDA含量急劇增加，但膜透性增長(zhǎng)緩慢；鹽蒿(Artemisiahalodendron) 幼苗的MDA含量呈波動(dòng)式緩慢變化，膜透性卻大幅度增加；沙埋后差巴嘎蒿(Artemisiahalodendron)幼苗的 MDA 含量低于對(duì)照，而膜透性則總體呈現(xiàn)明顯增加趨勢(shì)。這也說明了膜透性變化與膜質(zhì)過氧化雖然存在一定關(guān)系，但并不完全決定于 MDA 增加。

2.3 抗氧化保護(hù)酶系統(tǒng)

2.4 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸、可溶性糖

植物在抵御不良環(huán)境時(shí)，除了抗氧化保護(hù)酶系統(tǒng)，自身還會(huì)及時(shí)進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(脯氨酸Pro、可溶性糖、可溶性蛋白等)的積累可以調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的滲透勢(shì)，防止細(xì)胞質(zhì)的滲漏，維持水分平衡，保護(hù)細(xì)胞內(nèi)重要代謝活動(dòng)所需的酶類活性，可以作為抗旱性鑒定的生理指標(biāo)[43]。一般認(rèn)為抗旱性強(qiáng)的品種滲透調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)[44]。研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下，4種觀賞草葉片中可溶性蛋白呈現(xiàn)出先上升后下降趨勢(shì)，且抗旱性強(qiáng)的草種其增加量大于抗旱性弱的草種。高含量的可溶性蛋白質(zhì)有助于維持植物細(xì)胞較低的滲透勢(shì)水平、增強(qiáng)耐脫水能力、保護(hù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)并且延緩衰老，以抵御干旱脅迫引起的傷害[45]。季楊[35]等以兩種不同耐旱性的鴨茅基因型(敏感型“01998”和耐旱型“寶興”)為研究對(duì)象，發(fā)現(xiàn)相較于敏感型材料“01998”，耐旱型品種“寶興”根系及葉片的脯氨酸含量和可溶性糖含量在整個(gè)干旱期間增幅更明顯，表明“寶興”根系及葉片內(nèi)脯氨酸和可溶性糖響應(yīng)干旱代謝系統(tǒng)更為敏感和快速。

綜上所述，植物的抗旱性能是一個(gè)復(fù)雜的綜合性狀，是從植物的形態(tài)解剖構(gòu)造、生理生態(tài)特征及生理生化反應(yīng)到細(xì)胞及原生質(zhì)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的綜合反映。在干旱脅迫下，治沙植物形態(tài)特征主要表現(xiàn)為葉片的表面積變小，葉片表面覆蓋有較厚的角質(zhì)層，柵欄薄壁組織增多，葉片氣孔下陷，有較大的孔下室；根系呈魚尾形，生物量分配優(yōu)先分配根系，根冠比增大，莖和根具有發(fā)達(dá)的機(jī)械組織和輸導(dǎo)組織，器官內(nèi)普遍存在黏液細(xì)胞與結(jié)晶。生理特征及評(píng)價(jià)指標(biāo)主要為相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛(MDA)、抗氧化保護(hù)酶系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸、可溶性糖，不同治沙植物通過各種生理變化來適應(yīng)干旱脅迫。在治沙植物選擇工作中可以對(duì)文中討論的指標(biāo)進(jìn)行篩選和評(píng)價(jià)，篩選出適地適區(qū)域的治沙植物。