李 忠，何勝山，羅 永，周世強(qiáng)，孫萌萌，屈元元，周小平，張和民

(中國(guó)大熊貓保護(hù)研究中心，四川 臥龍 623006)

大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)是我國(guó)特有的珍稀瀕危物種。隨著近幾十年來，國(guó)內(nèi)外動(dòng)物保護(hù)工作者的不斷努力，大熊貓的圈養(yǎng)和野生種群都得到一定的增長(zhǎng)與恢復(fù)。截止2017年，全球圈養(yǎng)種群達(dá)到了520只[1]已基本實(shí)現(xiàn)了種群的自我維持。并且，根據(jù)全國(guó)第四次大熊貓調(diào)查，野外種群數(shù)量為1 864只，與上一次調(diào)查相比增長(zhǎng)了16.8%[2]。但大熊貓的野生種群數(shù)量依然不到2 000只，其主要棲息地存在嚴(yán)重破碎化現(xiàn)象，局域小種群面臨著遺傳多樣性降低和滅絕的風(fēng)險(xiǎn)[3][4]。隨著圈養(yǎng)大熊貓放歸野外的時(shí)機(jī)逐步成熟[5]，野化培訓(xùn)與放歸工作被提上日程。根據(jù)以往經(jīng)驗(yàn)，圈養(yǎng)的大型獸類個(gè)體直接放歸野外的存活率低[6]。在放歸前對(duì)放歸動(dòng)物進(jìn)行必要的野化培訓(xùn)，不僅能恢復(fù)它們的野外運(yùn)動(dòng)能力，還能提高它們對(duì)野生環(huán)境的適應(yīng)能力[6]。中國(guó)大熊貓保護(hù)研究中心從2003年起正式開始了圈養(yǎng)大熊貓的野化培訓(xùn)與放歸項(xiàng)目[7]。在野外建立人工野化培訓(xùn)圈，希望能夠培訓(xùn)出具有適應(yīng)野外環(huán)境的圈養(yǎng)大熊貓個(gè)體，以用于復(fù)壯野生大熊貓小種群或者在大熊貓的歷史分布區(qū)進(jìn)行重引入。

生境是生物個(gè)體、種群以及群落能完成其所有生命過程的空間[8]。生境選擇是動(dòng)物個(gè)體對(duì)生境的非隨機(jī)利用，對(duì)個(gè)體的生存力與適合度有重要影響[9]。在復(fù)雜的野外環(huán)境中，動(dòng)物個(gè)體選擇出對(duì)自己生存繁衍有利的生境是保證其在野外生存的一項(xiàng)重要能力。野化培訓(xùn)大熊貓若要在野外環(huán)境中順利存活并融入當(dāng)?shù)氐囊吧N群，那么具有與野生大熊貓相似的生境選擇的能力就變得尤為重要。本文調(diào)查研究了從2014年到2015年共6只野化培訓(xùn)大熊貓?jiān)诘诙A段培訓(xùn)圈內(nèi)的生境選擇特性。結(jié)果與野生大熊貓進(jìn)行比較，以此來評(píng)估野化培訓(xùn)的成效，希望能為未來的野化培訓(xùn)工作提供一定的指導(dǎo)。

1 研究地概況

中國(guó)保護(hù)大熊貓研究中心在總結(jié)亞成體大熊貓“祥祥”野化培訓(xùn)和野外放歸的失敗教訓(xùn)、救護(hù)大熊貓“盛林一號(hào)”和“瀘欣”野外放歸的成功經(jīng)驗(yàn)的基礎(chǔ)上，提出了“母獸帶仔野化培訓(xùn)”的新方法。母獸帶仔培訓(xùn)方式是母獸和幼仔一起參與到野化培訓(xùn)的整個(gè)過程中。從幼仔出生到培訓(xùn)完成的整個(gè)過程中，母獸和幼仔都在一起。通過穿偽裝服等方法盡量避免幼仔接觸到人類，這樣能更好地為幼仔創(chuàng)造一個(gè)自然環(huán)境，提高野化培訓(xùn)成功率[10]。整個(gè)野化培訓(xùn)分為兩個(gè)階段。第一階段野化培訓(xùn)主要是在非野外環(huán)境(半人工環(huán)境)的野化培訓(xùn)圈內(nèi)進(jìn)行，這一階段需要半年到1年的時(shí)間。第一階段完成后，經(jīng)過淘汰選擇，合適的大熊貓母獸和幼仔將被放入在完全野外環(huán)境(通常為野生大熊貓棲息地)修建的人工大型培養(yǎng)圈內(nèi)，進(jìn)行第二階段野化培訓(xùn)，進(jìn)一步強(qiáng)化幼仔的野外生存能力。這一階段完成后，經(jīng)專家綜合評(píng)估達(dá)到野外放歸標(biāo)準(zhǔn)的亞成體，就會(huì)被轉(zhuǎn)運(yùn)并放歸于預(yù)選棲息地中[11]。

第二階段野化培訓(xùn)圈位于四川臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的天臺(tái)山區(qū)域。天臺(tái)山是臥龍野生大熊貓棲息地，常年有野生大熊貓活動(dòng)。整個(gè)培訓(xùn)區(qū)域被分為3個(gè)培訓(xùn)圈。為了敘述方便，分別以野化培訓(xùn)幼仔的名字來命名三個(gè)培訓(xùn)圈。其中，“華妍”圈48萬m2，“華姣”圈26萬m2，“張夢(mèng)”圈38萬m2。培訓(xùn)圈海拔跨度為2 400 m～3 010 m，平均坡度30°～45°。圈內(nèi)植被類型與野生大熊貓所居棲息地的層次結(jié)構(gòu)、物種豐富度、主要優(yōu)勢(shì)樹種相似[12]。主食竹包含拐棍竹(Fargesiarobusta)、冷箭竹(Bashaniafaberi)與短錐玉山竹(Yushaniabrevipaniculata)3種，其中拐棍竹和冷箭竹的資源存量大且密度較大，完全能滿足培訓(xùn)大熊貓的食物需求。

2 研究方法

2.1 研究對(duì)象

研究對(duì)象是2014年到2015年參加第二階段野化培訓(xùn)圈的6只大熊貓母獸和幼仔，詳細(xì)情況見表1。

表1野化培訓(xùn)大熊貓?jiān)敿?xì)情況Tab.1 The detailed information of giant pandas in wildness training program

2.2 樣地選擇

采用隨機(jī)取樣法：利用GIS軟件在大熊貓活動(dòng)區(qū)域內(nèi)隨機(jī)生成樣點(diǎn)，各樣點(diǎn)至少相距50 m，共有60個(gè)樣點(diǎn)。以有大熊貓利用痕跡(糞便、取食場(chǎng)、臥跡等)的樣點(diǎn)作為調(diào)查樣地，一共調(diào)查了51個(gè)樣地(見圖1)。

圖1 第二階段野化培訓(xùn)圈樣地分布示意圖Fig.1 Distribution of the samples in the second-phase wildness training pens

以大熊貓利用痕跡為中心設(shè)置規(guī)格為20 m×20 m的大樣方[13]，以其中心點(diǎn)為基點(diǎn)劃分出4個(gè)10 m×10 m的正方形樣方(包含中心點(diǎn))。再在整個(gè)大樣方中心點(diǎn)和正方形樣方中隨機(jī)劃出5個(gè)1 m×1 m的小樣方(小樣方內(nèi)保證有竹子)。記錄樣方內(nèi)坡位、坡度、喬木層郁閉度等15個(gè)生境因子。

1)坡位：依照整個(gè)大樣方所在位置，按上部、山脊、中部、下部及谷地來劃分為5種類型。上部指山崗及坡上部；山脊指整個(gè)山脊的位置；中部指山腰和坡中部；下部指山坡下部；谷地指山谷。

2)坡度：根據(jù)坡度計(jì)來記錄整個(gè)大樣方的坡面斜度。

3)喬木層郁閉度：以整個(gè)20 m×20 m大樣方內(nèi)喬木對(duì)天空的郁閉程度來計(jì)算。

4)喬木胸徑：10 m×10 m樣方內(nèi)喬木的平均胸徑。

5)喬木高度：10 m×10 m樣方內(nèi)喬木的平均高度。

6)喬木密度：10 m×10 m樣方內(nèi)喬木的數(shù)量。

7)灌木層蓋度：以整個(gè)20 m×20 m大樣方內(nèi)灌木的蓋度來計(jì)算。

8)灌木胸徑：10 m×10 m樣方內(nèi)灌木的平均胸徑。

9)灌木高度：10 m×10 m樣方內(nèi)灌木的平均高度。

10)灌木密度：10 m×10 m樣方內(nèi)灌木的數(shù)量。

11)苔蘚層蓋度：以整個(gè)20 m×20 m大樣方內(nèi)苔蘚的蓋度來計(jì)算。

12)枯落物蓋度：以整個(gè)20 m×20 m大樣方內(nèi)枯落物的蓋度來計(jì)算。

13)竹子高度：1 m×1 m小樣方內(nèi)竹子的平均高度。

14)竹子密度：1 m×1 m小樣方內(nèi)竹子的數(shù)量。

15)竹子蓋度：以整個(gè)20 m×20 m大樣方內(nèi)竹子的蓋度來計(jì)算。

2.4 數(shù)據(jù)分析

對(duì)所有生境因子進(jìn)行類型劃分，然后利用Excel 2010計(jì)算它們的頻次和利用率。對(duì)除坡位以外的14個(gè)數(shù)值型生境因子數(shù)據(jù)利用SPSS 16.0進(jìn)行主成分分析。

3 結(jié)果與分析

大熊貓喜歡在中下部坡位、且坡度較小地勢(shì)平緩的地帶活動(dòng)。傾向于在有較大喬木且喬木層郁閉度大、密度小的環(huán)境中活動(dòng)；愛選擇蓋度大、密度小，胸徑小且高度適中的灌木層；喜歡枯落物蓋度大，苔蘚覆蓋較少的地面環(huán)境；常在密度適中，高度為1 m～4 m之間且蓋度大的竹林中覓食(見表2)。

對(duì)14個(gè)生態(tài)因子進(jìn)行主成分分析，得到5個(gè)特征值大于1的主成分并且累積貢獻(xiàn)率達(dá)到73.76%(見表3)說明這5個(gè)主成分能較好地反映野化培訓(xùn)大熊貓?jiān)诘诙A段培訓(xùn)圈內(nèi)的生境選擇特性，現(xiàn)選擇這5個(gè)主成分(貢獻(xiàn)率由大到小排列)進(jìn)行分析(見表4)。

第1主成分的特征值為3.317，貢獻(xiàn)率為23.69%。其中，絕對(duì)值較大的權(quán)系數(shù)出現(xiàn)在枯落物蓋度、竹子密度、竹子蓋度和竹子高度這4個(gè)生態(tài)因子上， 說明這4個(gè)生態(tài)因子關(guān)聯(lián)度較大。由于這4個(gè)生態(tài)因子都是在描述環(huán)境中竹子的生長(zhǎng)情況，竹子又是大熊貓的主要食物，因此將第1主成分命名為食物因素。

表2野化培訓(xùn)大熊貓對(duì)生境因子類型的利用

Tab.2 The use of habitat factor type by giant pandas in wildness training program

生境因子Habitat factor類型Type頻次Frequency利用率(%)Utilization rate坡位Slope position上部 816山脊24中部1835下部2141谷地24 坡度Slope(°)20～30234530～40203940～50816喬木層郁閉度Arbor layer crown canopy0.1～0.317330.3～0.511220.5～0.71835>0.7510喬木胸徑Tree diameter(cm)0～108 410～2072 3420～3062 3030～4033 1640～5017 8>50178喬木高度Tree height(m)0～1095 4610～20108 5220～3052喬木密度Tree density(Culm·m-2)0～0.0595 460.05～0.1108 52>0.152灌木層蓋度Shrub coverage(%)<503650～701270～901835>902957灌木胸徑Shrub diameter(cm)0～3152643～549 215～722 97～98 3>963灌木高度Shrub height(m)0～369293～598 41>57130灌木密度Shrub density(Culm·m-2)0～0.1111470.1～0.257 24>0.27029苔蘚層蓋度Moss coverage(%)0～30214130～602039>601020枯落物蓋度Litter coverage(%)<502450～70918>704078竹子高度Bamboo height(m)0～142 141～274 242～355 183～462 204～543 14>5289竹子密度Bamboo density(Culm·m-2)0～20923120～401394640～606522>6052竹子蓋度Bamboo coverage(%)<504850～706 12>704180

表3野化培訓(xùn)大熊貓的生態(tài)因子主成分分析特征值和貢獻(xiàn)率

Tab.3 Eigenvalues and contribution ratio selection for the habitat factor of giant pandas in wildness training program

主成分Component特征值Total貢獻(xiàn)率(%)Variance累積貢獻(xiàn)率(%)Cumulative13.31723.6923.6922.38917.0640.7532.13215.2355.9841.3759.8265.8051.1157.9673.76

表4野化培訓(xùn)大熊貓生境14個(gè)生態(tài)因子負(fù)荷系數(shù)的轉(zhuǎn)置矩陣

Tab.4 Rotated matrix on loading coefficients of 14 ecological factors for giant pandas in wildness training program

生態(tài)因子Habitat factor主成分Principal component12345坡度Slope -0.294-0.3430.2280.4600.440喬木層郁閉度Arbor lay-er crown canopy-0.4950.167-0.1320.459-0.179喬木胸徑Tree diameter0.1180.3370.863-0.073-0.134喬木高度Tree height-0.0250.2490.905-0.0580.059喬木密度Tree density-0.3690.159-0.560-0.4930.322灌木層蓋度Shrub cover-age0.5360.0000.0400.2910.365灌木胸徑Shrub diameter-0.2400.7510.058-0.3260.023灌木高度Shrub height0.4410.674-0.3220.118-0.173灌木密度Shrub density-0.301-0.6980.209-0.3200.298苔蘚層蓋度Moss cover-age-0.5900.5230.0000.2810.347枯落物蓋度Litter cover-age0.761-0.3520.056-0.267-0.209竹子高度Bamboo height0.6440.284-0.007-0.0850.406竹子密度Bamboo density-0.664-0.2180.0200.119-0.425竹子蓋度Bamboo cover-age0.650-0.107-0.1710.473-0.042

第2主成分的特征值為2.389，貢獻(xiàn)率為17.06%。其中，絕對(duì)值較大的權(quán)系數(shù)出現(xiàn)在灌木胸徑、灌木高度、灌木密度這3個(gè)生態(tài)因子上。這3個(gè)生態(tài)因子都是在描述灌木層的情況，故第2主成分為灌木因素。

第3主成分的特征值為2.132，貢獻(xiàn)率為15.23%。其中，絕對(duì)值較大的權(quán)系數(shù)出現(xiàn)在喬木胸徑、喬木高度和喬木密度這3個(gè)生態(tài)因子上。它們描述的都是喬木層的狀況，故第3主成分為喬木因素。

第4主成分的特征值為1.375，貢獻(xiàn)率為9.82%。第5主成分的特征值為1.115，貢獻(xiàn)率為7.96%。在第4主成分中，絕對(duì)值較大的權(quán)系數(shù)出現(xiàn)在喬木密度、竹子蓋度和坡度這3個(gè)生態(tài)因子上。由于坡度會(huì)影響到喬木和竹子的生長(zhǎng)情況，又第5主成分中絕對(duì)值最大的權(quán)系數(shù)出現(xiàn)在坡度上，故將第4和第5主成分統(tǒng)一為坡度因素。

4 討論

從分析結(jié)果上看，影響野化培訓(xùn)大熊貓生境選擇最重要的因素是食物因素。培訓(xùn)大熊貓喜歡選擇在蓋度大、密度中等、長(zhǎng)得不高的竹林中覓食。這與野生大熊貓多選擇在密度適中，竹子茂盛的竹林中覓食[13]一致。竹林過稀，大熊貓采食會(huì)消耗過多的能量，這不符合最優(yōu)采食策略。而竹林過密，會(huì)使大熊貓?jiān)谥窳种写┬欣щy，不利于采食。并且過密的竹林中竹子的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)大，竹子本身的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較低[14]。灌木因素是影響培訓(xùn)大熊貓生境選擇的第二重要因素。大熊貓主食竹的生長(zhǎng)與更新和林分內(nèi)灌木層的情況關(guān)系密切[15]，灌木因素與食物因素有一定的相互作用。大熊貓作為山地林棲動(dòng)物，它們活動(dòng)的路徑往往在灌木叢中。為了節(jié)省活動(dòng)時(shí)的能量消耗，野生大熊貓會(huì)選擇植株較小而低矮但生長(zhǎng)繁茂的灌叢作為活動(dòng)區(qū)域[16]。同樣在灌木層的選擇上，培訓(xùn)大熊貓喜歡選擇胸徑均值小于3 cm，平均高度低于5 m的濃密灌木生境。隱蔽條件是動(dòng)物選擇生境的3大要素之一[17]，它能有效地幫助動(dòng)物躲避捕食者或規(guī)避各種干擾。野生大熊貓常常會(huì)選擇喬木稀疏但有一定郁閉度的竹林環(huán)境[14]，培訓(xùn)大熊貓對(duì)喬木層的選擇剛好符合這一點(diǎn)。參加培訓(xùn)的主體皆為亞成體，隱蔽條件對(duì)它們來說更加重要。它們選擇的活動(dòng)區(qū)域內(nèi)都有高度超過10 m，胸徑超過20 cm的高大喬木，這些大型喬木能為它們提高很好的隱蔽場(chǎng)所。喬木不僅能為亞成體大熊貓?zhí)峁┝己玫碾[蔽場(chǎng)所，也能為大熊貓的主食竹竹林提供群落結(jié)構(gòu)上的穩(wěn)定性保護(hù)[18]。坡度因素是4個(gè)影響培訓(xùn)大熊貓生境選擇的主要因素中影響最小的。這可能是因?yàn)榕嘤?xùn)圈固定在一個(gè)范圍內(nèi)，坡度這一生態(tài)因子被培訓(xùn)圈所限制造成的。培訓(xùn)大熊貓都選擇了中下部坡位且坡度平緩的區(qū)域進(jìn)行活動(dòng)。這一結(jié)果與四川山系的野生大熊貓喜愛選擇平緩地帶作為棲息地相一致[19]。根據(jù)已有的研究結(jié)果，選擇地勢(shì)平緩的地區(qū)活動(dòng)與大熊貓為了節(jié)省自身的能量消耗有關(guān)[20]。大熊貓雖然擁有典型食肉動(dòng)物的消化系統(tǒng)，但是其食性已特化為專吃竹類為生。因而對(duì)竹類中干物質(zhì)能量利用效率很低[21]，選擇坡度平緩地區(qū)活動(dòng)是對(duì)自身特殊食性的一種行為適應(yīng)。同時(shí)大熊貓有坐著吃竹的行為[22]，平緩的坡地能為大熊貓覓食時(shí)提供相對(duì)穩(wěn)定的空間。大熊貓對(duì)中下坡位的選擇與竹子有關(guān)。中下坡位的林地既有一定的郁閉環(huán)境，又有較為充足的陽光，在此處的竹林蓋度高，基徑大[15]。因此中下坡位成了大熊貓的理想選擇。無論是在食物選擇、灌木層選擇、喬木層選擇和地形選擇上，在第二階段野化培訓(xùn)圈內(nèi)的大熊貓都與野生大熊貓選擇基本一致。這說明了經(jīng)過第二階段野化培訓(xùn)后的大熊貓亞成體已基本掌握了與野生大熊貓相類似的生境選擇能力。從近幾年(2015-2017)的放歸結(jié)果上看，放歸大熊貓都成功地在野外棲息地生存下來，未出現(xiàn)因不適應(yīng)環(huán)境而導(dǎo)致死亡的案例。

由于培訓(xùn)圈是固定的，海拔高度、坡向及離水源距離這3個(gè)生境因子無法通過調(diào)查了解到大熊貓對(duì)它們的選擇情況。水是動(dòng)物生存所必須的非生物因子[17]，水源成了大熊貓?jiān)谶x擇棲息地時(shí)必須考慮的一個(gè)重要的生境因子。由于圈舍固定，圈內(nèi)的水源單一，無法調(diào)查出大熊貓離水源距離的選擇情況。海拔高度和坡向在野生大熊貓生境選擇中也具有一定重要性[23]。幼仔對(duì)這3個(gè)因子的選擇情況只有在放歸后的調(diào)查中，才能了解到了。目前，放歸后大熊貓?jiān)诜艢w地的生境選擇情況數(shù)據(jù)比較缺乏，當(dāng)?shù)匾吧笮茇埖臄?shù)據(jù)也較少。在今后的工作中，將會(huì)調(diào)查并收集放歸大熊貓及放歸地野生大熊貓的生境選擇數(shù)據(jù)，將它們進(jìn)行對(duì)比，以期得出更為詳細(xì)準(zhǔn)確的結(jié)果。