成臣 曾勇軍 程慧煌 譚雪明 商慶銀 曾研華 石慶華

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齊穗至乳熟期不同溫度對(duì)水稻南粳9108籽粒激素含量、淀粉積累及其合成關(guān)鍵酶活性的影響

成臣 曾勇軍*程慧煌 譚雪明 商慶銀 曾研華 石慶華

(作物生理生態(tài)與遺傳育種教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江西省作物生理生態(tài)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 雙季稻現(xiàn)代化生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心/南方糧油作物協(xié)同創(chuàng)新中心，南昌 330045；*通訊聯(lián)系人，E-mail: zengyj2002@163.com)

【目的】為了明確灌漿結(jié)實(shí)前中期不同溫度對(duì)晚粳稻籽粒灌漿、總淀粉及其組分含量的影響特征及其機(jī)理，【方法】以?xún)?yōu)質(zhì)食味粳稻南粳9108為材料，利用植物培養(yǎng)箱控溫，于水稻灌漿結(jié)實(shí)期設(shè)置高溫(HT，日均溫度31℃)、中溫(MT，日均溫度26℃)和低溫(LT，日均溫度21℃)三個(gè)處理，以自然溫度為對(duì)照(CK)，研究灌漿結(jié)實(shí)前中期持續(xù)高低溫對(duì)晚粳稻籽粒灌漿、內(nèi)源激素含量、淀粉及其及合成關(guān)鍵酶活性的影響。【結(jié)果】隨溫度上升(21℃~31℃)，晚粳稻結(jié)實(shí)率和千粒重降低；灌漿前中期籽?？偟矸鄯e累速率加快，但持續(xù)時(shí)間短，總含量降低，而直鏈淀粉含量及其所占比例在整個(gè)灌漿期均呈降低趨勢(shì)；灌漿前中期脫落酸(ABA)含量顯著增加，赤霉素(GA3)含量降低，玉米素核苷(ZR)含量呈“先增先降”趨勢(shì)；MT處理有利于提高灌漿結(jié)實(shí)期籽粒生長(zhǎng)素(IAA)含量，HT和LT處理均降低籽粒IAA含量，LT處理下，IAA含量先降后升，而HT處理籽粒IAA含量一直處于較低水平；籽?？扇苄缘矸酆铣擅?SSS)活性與ZR變化規(guī)律相似，也呈“先增先降”趨勢(shì)，但二者在灌漿結(jié)實(shí)期并不同步；淀粉分支酶(SBE)活性增加而淀粉脫分支酶(DBE)活性降低?！窘Y(jié)論】不同溫度顯著影響晚粳稻籽粒內(nèi)源激素含量和淀粉合成關(guān)鍵酶活性的變化，進(jìn)而影響晚粳稻籽粒灌漿、總淀粉及其組分的積累。

晚粳稻；溫度；籽粒；內(nèi)源激素；淀粉合成

隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展和人民生活水平的不斷提高，兼顧水稻產(chǎn)量的同時(shí)加大發(fā)展優(yōu)質(zhì)稻米的生產(chǎn)模式是我國(guó)糧食生產(chǎn)的重要走向，并且也是目前緩解我國(guó)糧食質(zhì)量與數(shù)量間矛盾問(wèn)題的有效措施之一[1-2]。氣候生態(tài)條件是影響水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的首要因子，其中，灌漿結(jié)實(shí)期是決定水稻高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)的關(guān)鍵階段[3]。若灌漿結(jié)實(shí)期發(fā)生高、低溫脅迫，籽粒灌漿過(guò)程中生理生化的差異顯著，從而直接影響水稻籽粒生長(zhǎng)發(fā)育。

溫度脅迫對(duì)水稻籽粒形成的生理生化機(jī)制已有大量研究。前人主要從淀粉形成[4]、氮代謝[5]、籽粒灌漿[6]、胚乳淀粉結(jié)構(gòu)[7]等角度進(jìn)行較為深入的探討。而有關(guān)溫度對(duì)水稻灌漿結(jié)實(shí)與籽粒中內(nèi)源激素含量及淀粉合成關(guān)鍵酶活性變化的關(guān)系也有一些報(bào)道。李木英等[8]認(rèn)為，高溫下通過(guò)淀粉合成關(guān)鍵酶可以調(diào)控淀粉積累速率及籽粒灌漿，且不同水稻品種間胚乳淀粉合成酶對(duì)高溫的反應(yīng)也存在差異。王豐等[9]認(rèn)為，在灌漿初期高溫顯著降低水稻籽粒IAA、ZR和GA3含量，特別是籽粒ABA含量劇增，是導(dǎo)致其早期灌漿速率增加、灌漿持續(xù)時(shí)間縮短及灌漿進(jìn)程提前的重要原因。但上述均是對(duì)灌漿結(jié)實(shí)期短期不同溫度下有關(guān)籽粒灌漿、淀粉形成與其內(nèi)源激素含量變化關(guān)系的研究，而對(duì)長(zhǎng)期不同溫度脅迫的相關(guān)研究較少。

南方雙季稻區(qū)是我國(guó)最重要的糧食主產(chǎn)區(qū)之一，在保障我國(guó)糧食安全中起著不可替代的作用[10-11]。近年來(lái)，南方雙季稻區(qū)“秈改粳”得到迅速發(fā)展，“晚粳”種植模式成為當(dāng)?shù)赝茝V粳稻的主要模式[12]。與當(dāng)?shù)赝矶i稻相比，晚粳稻的產(chǎn)量及品質(zhì)均表現(xiàn)較好[13]。然而不同緯度的生態(tài)氣候條件存在較大差異，晚粳稻的推廣區(qū)域也存在一定限制，其中灌漿結(jié)實(shí)期日均溫的差異是導(dǎo)致南方晚粳稻產(chǎn)量和品質(zhì)形成差異的主要原因。因此，為了模擬晚粳稻在不同緯度灌漿結(jié)實(shí)期籽粒發(fā)育過(guò)程中的生理變化特征，以?xún)?yōu)質(zhì)食味水稻南粳9108為材料，研究灌漿結(jié)實(shí)前中期(長(zhǎng)期)不同日均溫度處理下晚粳稻籽粒內(nèi)源激素、淀粉合成及其關(guān)鍵酶活性的變化規(guī)律，以期為南方晚粳稻抗逆栽培和高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)與供試品種

試驗(yàn)于2017年晚季在江西省上高縣泗溪鎮(zhèn)曾家村(115°6'52″E，28°16'42″N)開(kāi)展。采用盆栽模擬方式開(kāi)展，盆栽?xún)?nèi)土壤取自當(dāng)?shù)剞r(nóng)田0~20 cm耕層，土壤基礎(chǔ)肥力如下：有機(jī)碳含量23.1 g/kg，全氮2.37 g/kg，速效鉀80.7 mg/kg，速效磷23.4 mg/kg，pH 5.22。供試品種為優(yōu)質(zhì)食味粳稻南粳9108。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

根據(jù)江西雙季稻地區(qū)近30年來(lái)9－10月份的氣候特征以及上高近5年晚稻灌漿結(jié)實(shí)期溫度的變化規(guī)律，預(yù)計(jì)2017年上高生態(tài)點(diǎn)在晚稻灌漿前中期日平均溫度為26℃±4℃，即最高溫與最低溫相差8℃。因此，本研究設(shè)置三種溫度處理，高溫(HT，日平均氣溫31℃，27℃~35℃)、中溫(MT，日均溫26℃，22℃~30℃)和低溫(LT，21℃，17℃~25℃)。晚粳稻齊穗后，將盆栽從田間移入室內(nèi)植物光照培養(yǎng)箱[日本三洋(松下)，型號(hào)為MLR-352-PC]，其有效容積為294 L(寬、深和高分別為0.76 m、0.70 m和1.84 m)。溫度處理持續(xù)17 d，濕度設(shè)置為80%，光照最強(qiáng)檔位，其光合有效光子通量約為1 000 μmol/(m2?s)，光照時(shí)間為6:00－18:00。以水稻始終在室外正常生長(zhǎng)為對(duì)照，未對(duì)其溫濕光等自然氣候條件進(jìn)行任何人為干預(yù)。每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，每重復(fù)5盆，4個(gè)處理總共60盆。具體各處理氣溫日變化如圖1-A所示。

試驗(yàn)所用盆缽的高度與直徑為30 cm×30 cm，每盆栽插1穴，每穴4根苗。水稻于6月27日播種，7月20日移栽，9月6日齊穗，當(dāng)天將盆栽移入不同溫度處理的人工氣候箱，9月24日移至室外，10月15日左右成熟。對(duì)照在9月6日至9月23日期間的日平均溫度為26.6℃(31.9℃~22.5℃)，與MT處理所設(shè)置溫度特征基本一致(圖1-B)。

max、avg和min分別指室外一天最高氣溫、平均氣溫和最低氣溫。CK代表與MT處理日平均溫度較為一致的對(duì)照處理；LT代表低溫21℃(17℃~25℃)；MT處理代表中溫26℃(22℃~30℃)；HT處理代表高溫31℃(27℃~35℃)。

max,avgandminrefer to the maximum temperature, average temperature and minimum temperature of a day, respectively. CK, A control treatment consistent with MT treatment in daily average temperature; LT, Low temperature of 21℃(17℃~25℃); MT treatment, Medium temperature of 26℃ (22℃~30℃); HT treatment , High temperature of 31℃(27℃~35℃). The same as below.

圖1 不同處理的溫度日變化及溫度處理期間(9月6日至9月23日)室外氣溫變化

Fig.1. Daily change patterns of temperature in different treatments and outdoor temperature changes during experiment (from 6th to 23rd, September).

1.3 樣品采集與測(cè)定方法

1.3.1 樣品采集

于水稻抽穗期，對(duì)同日抽穗的稻穗掛牌標(biāo)記，分別于晚粳稻齊穗后10、16、23和30 d的上午9:00－10:00對(duì)各處理掛有標(biāo)簽牌的稻穗進(jìn)行取樣，摘取穗中部灌漿籽粒，并立即將籽粒放入液氮中處理1 min，隨后放入并保存于?80℃的超低溫冰箱中，用于淀粉及內(nèi)源激素含量等指標(biāo)的測(cè)定。

1.3.2 樣品測(cè)定

籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶、總淀粉含量及其組分等測(cè)定均采用購(gòu)買(mǎi)的相關(guān)試劑盒(蘇州科銘生物技術(shù)有限公司生產(chǎn))并按照相應(yīng)測(cè)定方法進(jìn)行[8,14]。籽粒內(nèi)源激素ABA、ZR、GA3和IAA含量測(cè)定采用高效液相色譜法(HPLC)[15]。每份樣品取籽粒30粒左右，加入80%預(yù)冷甲醇置弱光下冰浴研磨至勻漿，在4℃(低溫)下過(guò)夜浸提16 h，8000×下冷凍離心10 min取出上清液，殘?jiān)?0%預(yù)冷甲醇重復(fù)浸提2 h。將石油醚用于色素除雜及調(diào)節(jié)溶液的pH，用有機(jī)相萃取進(jìn)一步除雜提純，隨后進(jìn)行上機(jī)測(cè)試。通過(guò)不同的流動(dòng)相配比、柱溫及流速等調(diào)節(jié)，將目標(biāo)峰與雜質(zhì)峰區(qū)分，從而得到各測(cè)定指標(biāo)的峰面積及含量。每樣品測(cè)定3次重復(fù)，取平均值。IAA、ZR、GA3和ABA的回收率分別為87.1%、89.3%、95.4%和96.8%。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2010和DPS 7.05軟件分析和處理數(shù)據(jù)；Origin 9.0軟件制圖；LSD 法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(＜0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 晚粳稻結(jié)實(shí)率及千粒重

灌漿結(jié)實(shí)前中期不同溫度對(duì)晚粳稻結(jié)實(shí)率和千粒重均有顯著的影響(表1)。方差分析表明，LT處理結(jié)實(shí)率和千粒重均顯著高于MT和HT處理，而MT處理與CK間在結(jié)實(shí)率和千粒重上均無(wú)顯著差異。與LT處理相比，MT和HT處理結(jié)實(shí)率分別降低3.8%和27.2%，千粒重分別降低4.2%和14.9%，而與MT處理相比，CK處理結(jié)實(shí)率與千粒重略有增加。表明隨著灌漿結(jié)實(shí)前中期溫度上升，晚粳稻結(jié)實(shí)率及千粒重均呈降低趨勢(shì)，其中日平均溫度在26℃~31℃之間二者的降幅較大。

表1 灌漿結(jié)實(shí)前中期溫度對(duì)晚粳稻產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

表中數(shù)據(jù)均采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示(=4)；表中同列數(shù)據(jù)后跟不同小寫(xiě)字母表示差異達(dá)5%顯著水平(﹤0.05)。下同。

Data are shown as mean±SD,= 4. Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at 5% level. The same as below.

2.2 籽?？偟矸奂捌浣M分含量

2.2.1 總淀粉含量

HT處理總淀粉含量在灌漿前中期積累速率較快，至齊穗16 d后籽?？偟矸酆吭鏊俜啪?，LT處理在籽粒灌漿前中期總淀粉含量積累速率卻較為緩慢，但持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，至齊穗后23 d總淀粉含量基本穩(wěn)定，而MT和CK介于二者之間(圖2-A)。籽?？偟矸酆吭邶R穗后10 d和16 d表現(xiàn)為HT＞MT(CK)＞LT，而在齊穗后第23 d和30 d卻呈相反的變化規(guī)律。與MT處理相比，LT處理在齊穗后30 d總淀粉含量增加1.8%，而HT和CK處理分別降低6.8%和2.7%，其中HT處理與MT處理間達(dá)差異顯著水平。這說(shuō)明隨溫度升高，灌漿前期總淀粉含量積累速率加快，積累時(shí)間縮短，灌漿進(jìn)程提前，最終總含量降低。

2.2.2 直鏈淀粉含量及其占總淀粉含量比值

由圖2-B可知，各處理直鏈淀粉含量在灌漿前中期積累速率均較快，中后期積累速率較為緩慢，至齊穗后16 d基本達(dá)到穩(wěn)定。在籽粒灌漿整個(gè)過(guò)程中，直鏈淀粉含量均表現(xiàn)為L(zhǎng)T＞MT(CK)＞HT，至齊穗后30 d，與MT處理相比，LT和CK處理直鏈淀粉含量分別增加16.1%和0.5%，而HT處理降低10.8%，其中LT處理與MT處理間差異達(dá)到顯著水平。各處理直鏈淀粉含量占總淀粉含量的比值表現(xiàn)為先增后降或逐漸增加的趨勢(shì)，至齊穗后23 d基本變化不大(圖2-C)。其比值在籽粒灌漿整個(gè)過(guò)程中均表現(xiàn)為L(zhǎng)T＞MT(CK)＞HT；至齊穗后30 d，與MT處理相比，LT和CK處理直鏈淀粉含量所占比值分別增加14.0%和3.4%，而HT處理降低4.4%。說(shuō)明隨溫度升高，直鏈淀粉含量及其所占比例在整個(gè)灌漿期均呈降低趨勢(shì)。

2.2.3 支鏈淀粉含量及其占總淀粉含量比值

各處理支鏈淀粉含量與總淀粉含量的變異規(guī)律基本一致(圖2-D)。支鏈淀粉含量在籽粒灌漿前中期(齊穗后10 d和16 d)表現(xiàn)為HT＞MT(CK)＞LT，而在齊穗后23 d和30 d表現(xiàn)為相反的變化趨勢(shì)。在齊穗后30 d，與MT處理相比，LT處理支鏈淀粉含量增加0.6%，而HT和CK處理分別顯著降低6.4%和3.0%。在整個(gè)籽粒灌漿過(guò)程中，各處理支鏈淀粉含量占總淀粉含量的比值表現(xiàn)為先降后增或逐漸降低的趨勢(shì)，至齊穗后23 d基本穩(wěn)定；不同處理支鏈淀粉含量與總淀粉含量的比值在灌漿期均表現(xiàn)為HT＞MT(CK)＞LT，與直鏈淀粉含量所占比值的變化規(guī)律基本相反(圖2-E)。至齊穗后30d，與MT處理相比，LT和CK處理支鏈淀粉含量所占比例分別降低1.2%和0.3%，而HT處理增加0.4%。

2.3 內(nèi)源激素含量

2.3.1 生長(zhǎng)素(IAA)含量

由圖3-A可知，MT和CK處理IAA含量變化規(guī)律相似，在齊穗后10-30 d均高于HT處理。而LT處理IAA含量在齊穗后10-16 d下降，隨后逐漸增加；LT處理IAA含量在齊穗后第10 d和30 d均略高于其他處理，而在灌漿中期處于較低水平。表明在灌漿結(jié)實(shí)期，LT處理籽粒IAA含量先降后升，而HT處理籽粒IAA含量一直處于較低水平。因此，MT處理有利于提高灌漿結(jié)實(shí)期籽粒IAA含量，高溫或低溫均有效降低籽粒IAA含量。

2.3.2 玉米素核苷(ZR)含量

由圖3-B可知，HT、MT和CK處理ZR含量均呈單峰型變化特征，其中HT處理齊穗后16d達(dá)到峰值且其峰值高于其他處理，而MT和CK處理ZR含量變化趨勢(shì)基本一致，在齊穗后23 d達(dá)到峰值，而LT處理ZR含量在齊穗后10-30 d內(nèi)一直呈增加趨勢(shì)。說(shuō)明高溫促進(jìn)籽粒ZR含量快速增加并提前達(dá)到峰值，溫度越高，達(dá)到峰值時(shí)間越短，下降時(shí)間也提前，呈“先增先降”變化規(guī)律。

2.3.3 赤霉素(GA3)含量

由圖3-C可知，各處理籽粒GA3含量在齊穗后10 d至30 d均逐漸降低的趨勢(shì)，但下降幅度存在差異。各處理在整個(gè)灌漿過(guò)程中GA3含量均表現(xiàn)為L(zhǎng)T＞MT＞HT，而CK處理GA3含量降幅最大，其值在灌漿前中期高于LT處理，灌漿中后期與MT處理無(wú)顯著性差異。表明在籽粒灌漿過(guò)程中HT處理降低GA3含量，LT處理有利于提高GA3含量，CK處理與MT處理在灌漿前中期存在差異。

圖2 水稻籽?？偟矸奂捌浣M分含量的變化

Fig. 2. Changes in grain starch contents and its components.

圖3 不同溫度處理下晚粳稻籽粒灌漿過(guò)程中內(nèi)源激素含量的變化

Fig. 3. Changes in grain endogenous hormone contents in developing grains of laterice under different temperature.

2.3.4 脫落酸(ABA)含量

各處理籽粒ABA含量在齊穗后10 d開(kāi)始降低，至齊穗后23 d達(dá)到最低值，隨后略有增加(圖3-D)。在齊穗后10 d和16 d籽粒ABA含量表現(xiàn)為HT＞MT(CK)＞LT；在齊穗后23 d和30 d， HT、MT和CK處理三者ABA含量在齊穗后23 d均高于LT處理，至齊穗后30 d各處理ABA含量均無(wú)顯著差異。表明高溫脅迫能促進(jìn)灌漿前中期籽粒ABA含量，對(duì)灌漿后期影響不大。

圖4 水稻籽粒可溶性淀粉合成酶、可溶性淀粉分支酶及淀粉脫分支酶活性的變化

Fig. 4. Changes in activities of grain soluble starch synthase (SSS), starch branching enzyme (SBE) and starch debranching enzyme (DBE).

2.4 淀粉合成關(guān)鍵酶活性

2.4.1 可溶性淀粉合成酶(SSS)活性

由圖4-A可知，HT處理籽粒SSS活性在齊穗10 d之后處于一直降低的趨勢(shì)，而MT處理和LT處理均呈現(xiàn)先增后降單峰型變化規(guī)律，其中二者分別在齊穗后16 d和23 d達(dá)到峰值。HT和MT處理SSS活性在齊穗后10 d顯著高于LT處理，在齊穗后23－30d各處理SSS活性均表現(xiàn)為L(zhǎng)T>MT>HT。而CK處理與MT處理SSS活性的變化規(guī)律相似，但在整個(gè)灌漿期均低于MT處理。表明隨著灌漿結(jié)實(shí)前中期溫度升高，籽粒SSS活性持續(xù)增加時(shí)間縮短，降低時(shí)間提前，在整個(gè)灌漿期基本處于較低水平，呈現(xiàn)“先增先降”的變化規(guī)律。

2.4.2 淀粉分支酶(SBE，又稱(chēng)Q酶)活性

各處理籽粒在灌漿前期(齊穗后10-16 d)SBE活性均較低且變幅不大，隨后快速增加至齊穗后23 d又大幅下降，而CK處理SBE活性在齊穗后16-30 d逐漸增加(圖4-B)。在灌漿中期SBE活性表現(xiàn)為HT> MT>LT，而CK處理的SBE活性均處較低水平。說(shuō)明，隨著灌漿結(jié)實(shí)前中期溫度升高，能增加灌漿中期籽粒SBE活性，對(duì)灌漿后期影響不大。

2.4.3 淀粉脫分支酶(DBE，又稱(chēng)R酶)活性的變化

各處理籽粒DBE活性在齊穗后10-30 d均呈逐漸增加的趨勢(shì)，其中，各處理籽粒DBE活性在齊穗后10 d較低且差異不大，而在齊穗后16-30 d增幅較大，處理間差異顯著(圖4-C)。在灌漿中后期各處理籽粒DBE活性表現(xiàn)為L(zhǎng)T >MT >HT，CK處理籽粒DBE活性變化規(guī)律與MT處理總體一致。表明隨灌漿結(jié)實(shí)前中期溫度升高，籽粒DBE活性表現(xiàn)降低的趨勢(shì)。

3 討論

3.1 不同溫度對(duì)晚粳稻籽粒直鏈淀粉和支鏈淀粉形成的影響

水稻籽粒中直鏈淀粉含量主要受品種遺傳控制，多數(shù)學(xué)者認(rèn)為灌漿結(jié)實(shí)期溫度是影響籽粒淀粉組分的重要因素，但前人關(guān)于二者之間關(guān)系的研究結(jié)果存在差異。Jiang等[16]研究認(rèn)為與低溫相比水稻生長(zhǎng)在高溫條件下其直鏈淀粉含量較低。Ahmed等[17]報(bào)道，高溫降低淀粉總含量和改變淀粉組成，寒冷的天氣會(huì)造成同一品種直鏈淀粉含量的增加。本研究也得到了類(lèi)似的結(jié)果，隨著灌漿前中期脅迫溫度的增加，晚粳稻籽粒直鏈淀粉含量及其所占總淀粉含量比例在整個(gè)灌漿期均降低，而支鏈淀粉含量所占總淀粉含量比例卻逐漸增加。究其原因，從SBE活性變化來(lái)看，在灌漿中期各處理表現(xiàn)為HT> MT>LT，而在灌漿前、后期差異不大(圖4-B)；SBE切開(kāi)來(lái)自支鏈淀粉的直鏈區(qū)或者直鏈淀粉中α-1,4-葡聚糖直鏈供體的α-1,4-糖苷鍵，并催化其所切下的短鏈與受體鏈二者間形成α-1,6-糖苷鍵，因而產(chǎn)生分支，是參與合成支鏈淀粉的關(guān)鍵酶，也是催化直鏈淀粉轉(zhuǎn)化為支鏈淀粉的催化劑[18-19]，說(shuō)明高溫下SBE較高的酶活性是增加支鏈淀粉含量及其比例的重要原因之一。從DBE活性變化來(lái)看，在灌漿中后期各處理籽粒DBE活性表現(xiàn)為L(zhǎng)T>MT> HT，而在灌漿前期差異不大(圖4-C)；DBE是對(duì)裂解支鏈淀粉的α-1,6-糖苷鍵、形成線(xiàn)性葡萄糖鏈具有專(zhuān)一性的酶，即DBE具有催化支鏈淀粉產(chǎn)生的還原糖的特性，從而對(duì)調(diào)整支鏈淀粉分子的鏈長(zhǎng)方面具有重要的“修飾”作用[20, 21]。說(shuō)明低溫下DBE較高的酶活性是提高直鏈淀粉含量及其比例重要因素之一。綜上所述，隨灌漿結(jié)實(shí)前中期溫度增加(21℃~31℃)，SBE活性增加及DBE活性降低，二者的共同作用是晚粳稻籽粒直鏈淀粉含量降低、支鏈淀粉含量增加的重要原因之一。

呂艷梅等[22]卻研究認(rèn)為齊穗后高溫脅迫降低了籽粒淀粉和支鏈淀粉含量，而使直鏈淀粉含量增加。而周德翼等[23]指出，稻米直鏈淀粉含量主要受灌漿結(jié)實(shí)前期溫度控制，高直鏈淀粉含量品種在高溫脅迫下其直鏈淀粉含量增加，而直鏈淀粉含量中、低的品種卻呈現(xiàn)相反的規(guī)律，此外直鏈淀粉對(duì)溫度的敏感性與脅迫溫度的高低有關(guān)聯(lián)，且品種類(lèi)型間直鏈淀粉含量存在顯著差異。蔡水文[24]也研究表明，在高溫條件下直鏈淀粉含量較高的品種湘早秈33號(hào)和湘早秈24號(hào)在整個(gè)灌漿結(jié)實(shí)期階段其直鏈淀粉含量均高于適溫條件，而高溫條件下直鏈淀粉含量較低品種湘早秈31號(hào)于灌漿中后期籽粒直鏈淀粉含量比適溫條件下較低。因此，為了更加全面分析晚粳稻淀粉及其組分含量對(duì)溫度的響應(yīng)，有必要對(duì)不同直鏈淀粉含量的粳稻品種進(jìn)一步深入研究。

3.2 晚粳稻籽粒淀粉合成及其灌漿對(duì)不同溫度的響應(yīng)

水稻灌漿結(jié)實(shí)期的溫度是影響籽粒灌漿、稻米總淀粉含量及其組成的重要因素[25, 26]。劉萍等[4]認(rèn)為籽?？偟矸酆孔兓?guī)律與脅迫溫度有關(guān)，灌漿結(jié)實(shí)期溫度從25℃增加至30℃時(shí)有利于籽?？偟矸鄯e累，而當(dāng)溫度超過(guò)30℃時(shí)，籽?？偟矸鄯e累能力降低，這與Macleod 等[27]研究結(jié)果較為一致。而楊歡等[28]研究表明，結(jié)實(shí)期高溫脅迫使玉米籽粒淀粉含量在灌漿前期增加，而于灌漿后期較低于常溫；高溫脅迫使灌漿前中期胚乳細(xì)胞中淀粉體充實(shí)提前，胚乳細(xì)胞中淀粉體積累速率增加，但淀粉持續(xù)積累時(shí)間減少，中后期淀粉積累能力明顯不足。蔡水文[24]也研究表明，與適溫條件相比，高溫條件下不同水稻類(lèi)型品種籽粒淀粉含量在齊穗后5-14 d均顯著較高，但在齊穗14 d后淀粉累積即趨于停止，而適溫條件下灌漿前中期淀粉積累速度較慢，但其齊穗后20 d淀粉含量仍有增加，至成熟期高溫處理下淀粉含量顯著低于適溫處理。本研究得到類(lèi)似結(jié)果，即隨著灌漿期脅迫溫度增加，晚粳稻籽?？偟矸劾鄯e含量在灌漿前中期增加而在灌漿中后期降低；其中HT和LT處理淀粉積累分別在齊穗后16 d和23 d停止，而MT(CK)處理介于二者之間。說(shuō)明本研究結(jié)果與前人基本一致，但在籽粒淀粉積累持續(xù)時(shí)間上存在一定的差異，這可能與灌漿期脅迫溫度以及品種的差異有關(guān)。

水稻籽粒中淀粉占最終糙米干質(zhì)量的80%~ 90%，籽粒灌漿及粒重增加的本質(zhì)是淀粉合成與積累的過(guò)程[29]。因此，灌漿結(jié)實(shí)期晚粳稻籽粒灌漿、粒重變化規(guī)律應(yīng)與籽粒總淀粉含量對(duì)不同溫度的響應(yīng)較為一致，即隨溫度上升，籽粒前期灌漿速率增加，但灌漿持續(xù)時(shí)間縮短、灌漿進(jìn)程提前，最終籽粒粒重降低、灌漿不充實(shí)。本研究結(jié)果也表明，與LT處理相比，MT和HT處理結(jié)實(shí)率分別顯著降低3.8%和27.2%，千粒重分別顯著降低4.2%和14.9%。說(shuō)明高溫處理是導(dǎo)致“源”不足的重要原因，從而顯著降低晚粳稻結(jié)實(shí)率和千粒重，這與前人研究結(jié)果較為一致[30]。

3.3 不同溫度對(duì)晚粳稻籽粒淀粉合成及其灌漿的作用機(jī)理

從籽粒SSS活性變化特征來(lái)看，本研究表明，隨著灌漿結(jié)實(shí)前中期溫度增加，籽粒SSS活性增強(qiáng)持續(xù)時(shí)間縮短，降低時(shí)間提前，在整個(gè)灌漿期基本處于較低水平，呈現(xiàn)“先增先降”的變化規(guī)律。SSS是催化淀粉合成的一個(gè)關(guān)鍵酶，主要以游離態(tài)的形式存在于胚乳淀粉粒中，其催化前體物質(zhì)ADPG 與淀粉引物(葡聚糖)發(fā)生反應(yīng)，達(dá)到將葡萄糖分子有效轉(zhuǎn)移到淀粉引物上的目的，從而使催化淀粉鏈延長(zhǎng)；即籽粒中SSS 活性越強(qiáng), 其利用ADPG 合成淀粉的能力就越強(qiáng)[31, 32]。因此，HT處理利用ADPG 合成淀粉能力在灌漿期呈逐漸降低且較低的水平，而LT處理利用ADPG 合成淀粉的能力總體表現(xiàn)較強(qiáng)，說(shuō)明高溫不利于籽?？偟矸鄣姆e累。綜上，灌漿前中期不同溫度下通過(guò)改變籽粒SSS活性是調(diào)控淀粉合成及其灌漿過(guò)程的重要途徑之一，但通過(guò)其他淀粉合成關(guān)鍵酶(如蔗糖合成酶、ADPG焦磷酸化酶等)的調(diào)控作用及機(jī)理還有待于研究。

從籽粒內(nèi)源激素來(lái)看，前人研究表明[33, 34]，植物內(nèi)源激素對(duì)籽粒灌漿結(jié)實(shí)過(guò)程也具有重要的調(diào)控作用，主要包括以下兩種途徑：一方面，植物各種內(nèi)源激素含量及其之間的協(xié)同或拮抗作用，通過(guò)調(diào)控籽粒中碳水化合物、蔗糖、蛋白質(zhì)及其各種酶等物質(zhì)的合成及運(yùn)輸來(lái)調(diào)控水稻籽粒灌漿進(jìn)程；另一方面，籽粒內(nèi)源激素含量及其相互間的關(guān)系受生態(tài)環(huán)境因子(溫、光等)的調(diào)節(jié)影響，最終影響籽粒發(fā)育。

水稻籽粒中ZR及IAA含量主要通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞發(fā)育相關(guān)酶的活性來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)籽粒胚乳細(xì)胞數(shù)目、體積及內(nèi)容充實(shí)物的調(diào)控，相關(guān)研究表明二者與最大胚乳細(xì)胞數(shù)目以及胚乳細(xì)胞的平均增殖速率均呈顯著正相關(guān)[9]。本研究表明，MT處理有利于提高灌漿結(jié)實(shí)期晚粳稻籽粒IAA含量，高溫或低溫均有效降低晚粳稻籽粒IAA含量，其中LT處理下灌漿結(jié)實(shí)期籽粒IAA含量先降后升，而HT處理籽粒IAA含量一直處于較低水平。同時(shí)高溫促進(jìn)晚粳稻籽粒ZR含量快速增加并提前達(dá)到峰值，溫度越高，達(dá)到峰值時(shí)間越短，下降時(shí)間也提前，呈“先增先降”趨勢(shì)。由此說(shuō)明，灌漿前期高溫脅迫下通過(guò)快速提高ZR含量來(lái)加強(qiáng)胚乳細(xì)胞分裂及分化，從而促使晚粳稻籽粒灌漿加快，并通過(guò)持續(xù)降低IAA含量來(lái)減少胚乳細(xì)胞的數(shù)量，減小體積，抑制籽粒同化物的積累，從而造成高溫下籽粒灌漿持續(xù)時(shí)間短但灌漿速率增加的現(xiàn)象。而低溫下ZR含量緩慢增加，胚乳細(xì)胞分裂及分化速率逐漸提升，籽粒灌漿速率較為平緩，IAA含量先降后增，胚乳細(xì)胞數(shù)量和體積增加速率先降低后上升，從而同化物積累速率也呈先降后增的趨勢(shì)，因此低溫處理灌漿時(shí)間持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，于灌漿后期依然具有較強(qiáng)的同化物積累能力。這與前人有關(guān)不同溫度下IAA及ZR的研究結(jié)果較為一致[9, 35]。

GA3可能具有激活或誘導(dǎo)產(chǎn)生蛋白水解酶及淀粉酶等活性的特性，而不利于淀粉及蛋白質(zhì)等物質(zhì)的合成積累，其與胚乳細(xì)胞活躍增殖和籽粒活躍灌漿期呈顯著負(fù)相關(guān)，但對(duì)花粉的發(fā)育具有促進(jìn)作用[36]。本研究結(jié)果表明，高溫處理降低整個(gè)籽粒灌漿過(guò)程中GA3含量，而低溫處理有利于提升GA3含量。說(shuō)明高溫(低溫)處理通過(guò)降低(增加)晚粳稻籽粒中GA3含量來(lái)進(jìn)一步調(diào)節(jié)籽粒胚乳細(xì)胞的增殖與灌漿進(jìn)程，增加(降低)晚粳稻籽粒灌漿速率，從而縮短(延長(zhǎng))籽粒灌漿持續(xù)時(shí)間。曾研華等[36]也研究認(rèn)為，灌漿前、中期低溫處理通過(guò)增加甬優(yōu)17和中浙優(yōu)1號(hào)籽粒的 GA3含量來(lái)降低籽粒灌漿速率和延長(zhǎng)籽粒灌漿持續(xù)期，有利于千粒重的提高。

ABA主要通過(guò)調(diào)控ATP酶和蔗糖合酶的活性及酸性轉(zhuǎn)化酶，促進(jìn)光合同化物“源”向籽?！皫?kù)”的運(yùn)輸并加強(qiáng)蔗糖在籽粒庫(kù)的卸載能力；同時(shí)還可降低一些水解酶活性，提高淀粉合成酶、ADGP焦磷酸酶和淀粉分支酶活性，加快籽粒淀粉合成速率及灌漿進(jìn)程[35]。本研究結(jié)果表明，溫度上升，促進(jìn)灌漿前中期晚粳稻籽粒ABA含量提升，但對(duì)灌漿后期影響不明顯。說(shuō)明高溫促進(jìn)ABA含量增加從而進(jìn)一步提高晚粳稻灌漿前中期籽粒同化產(chǎn)物的積累及充實(shí)速率。這與楊歡等[28]研究結(jié)果較為一致，其認(rèn)為高溫脅迫下灌漿前期較高的ABA促進(jìn)光合同化物向籽粒運(yùn)轉(zhuǎn)及加快籽粒灌漿速率，但持續(xù)高溫會(huì)加速葉片衰老和降低同化物供應(yīng)量，使灌漿后期籽粒增重嚴(yán)重受抑。

綜上，溫度脅迫下各內(nèi)源激素含量及淀粉合成關(guān)鍵酶活性變化的作用結(jié)果與籽粒灌漿結(jié)實(shí)、總淀粉及其組分含量變化規(guī)律吻合，從而再次論證籽粒內(nèi)源激素含量及淀粉合成關(guān)鍵酶活性的變化是調(diào)控籽粒灌漿的重要途徑。由本研究結(jié)果可以推測(cè)，隨著緯度增加，晚粳稻灌漿結(jié)實(shí)期日均溫度增加，是導(dǎo)致籽粒千粒重、結(jié)實(shí)率和總淀粉含量降低以及抽穗至成熟期生育期縮短重要原因之一。水稻籽粒灌漿是一個(gè)復(fù)雜的調(diào)控過(guò)程，各內(nèi)源激素的作用機(jī)理及其互作效應(yīng)對(duì)籽粒灌漿形成的影響非常復(fù)雜，其協(xié)同調(diào)控機(jī)制及分子機(jī)理還不清楚，以及與淀粉合成關(guān)鍵酶之間的作用關(guān)系仍需深入探討；此外，本研究不同溫度處理持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，而雙季晚粳稻灌漿結(jié)實(shí)期遭遇寒露風(fēng)以及異常高溫等天氣的次數(shù)及程度均呈增加的趨勢(shì)[37, 38]，若晚粳稻遭遇短期高溫或低溫其內(nèi)源激素含量及淀粉合成關(guān)鍵酶活性的變化特征及作用結(jié)果還有待于進(jìn)一步研究。

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Effects of Different Temperature from Full Heading to Milking on Grain Filling Stage on Grain Hormones concentrations, Activities of Enzymes Involved in Starch Synthesis and Accumulation in Rice Nanjing 9108

CHENG Chen, ZENG Yongjun*, CHENG Huihuang, TAN Xueming, SHANG Qingyin, ZENG Yanhua, SHI Qinghua

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【Objective】Our aim is to reveal the mechanism of the influence of different temperatures on grain-filling, starch and its components contents of laterice during early-middle grain filling stage. 【Methods】With a representativerice cultivar with high quality of Nanjing 9108 as material, high temperature (HT, average daily temperature of 31℃), medium temperature (MT, average daily temperature of 26℃) and low temperature (LT, average daily temperature of 21℃) were set during grain filling in plant incubators at natural temperature as control check (CK). The effects of high and low temperature on grain-filling, hormone contents, and activities of enzymes involved in starch synthesis and accumulation of laterice were studied during early-middle grain filling stage. 【Result】With rising temperature (21℃~31℃), the seed setting rate and 1000-grain weight of laterice were on the downward slide. The accumulation of total starch in grain was accelerated with shortened duration and decreased total contents. The amylose content and its proportion followed a decreasing trend during the whole grain filling period. The abscisic acid (ABA) content in grain was significantly increased during the early and middle grain-filling stage. The gibberellin (GA3) content decreased, and the zeatin riboside (ZR) content firstly increased and then dropped. The content of grain indole-3-acetic acid (IAA) was increased in MT plots during the grain filling stage. The IAA content in grains was reduced in HT and LT plots. The IAA content in the LT plots was decreased firstly and then increased, while in the HT plots, the content was consistently at lower level. The activity of soluble starch synthase (SSS) in grains was equal to that of ZR, which also showed ‘a(chǎn) increasing-decreasing trajectory’, but the SSS and the ZR activities were not synchronized in filling stage. The activity of grain starch branching enzyme (SBE) increased and the activity of grain starch decarboxylase (DBE) decreased.【Conclusion】The changes of grain endogenous hormones and activities of enzymes involved in grain starch synthesis of laterice were significantly influenced by different temperature, as well as the accumulation of starch and its components, grain filling in laterice.

laterice; temperature; grain; endogenous hormones; starch synthesis

10.16819/j.1001-7216.2019.8077

Q948.112+.2; S511.01

A

1001-7216(2019)01-0057-11

2018-06-15；

2018-08-28。

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2016YFD0300501, 2017YFD0301605)；江西省水稻產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專(zhuān)項(xiàng)(JXARS-02-03)；江西省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(20161ACF60013, 20171BBF60030)；江西現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科研協(xié)同創(chuàng)新專(zhuān)項(xiàng)(JXXTCX2015001-011)資助。