劉 輝，蔡 萍，宛 濤，伊衛(wèi)東，張佳琦

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學草原資源與環(huán)境學院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010019； 2.錫林郭勒職業(yè)學院，內(nèi)蒙古錫林浩特 026000)

傳粉生物學是植物受精的必經(jīng)階段，花粉的傳播從雄性結(jié)構(gòu)傳送到雌性結(jié)構(gòu)表面需經(jīng)過一定的空間且需借助一定的載體，在花粉運動過程中很大程度上受溫度、濕度的高低，風速的強弱等氣象因素影響其傳粉的距離和方向〔1〕，對風媒植物而言，由于其種子散播的距離和數(shù)量有限，因此花粉傳播是風媒植物種群間進行基因交流的主要形式，其傳播的方式和距離限定了植物個體間的基因流和群體的交配方式，從而對種群的遺傳和變異產(chǎn)生重要影響〔2-3〕。為了揭示烏丹蒿傳粉生物學特性及氣象因素對傳粉的影響，本文從氣溫、相對濕度、風速對烏丹蒿花粉水平與垂直方向傳粉的影響進行了研究，以確定其傳粉規(guī)律及特性，為后期烏丹蒿的相關(guān)研究工作提供一定的理論依據(jù)。通過相關(guān)渠道查詢，進行氣溫、相對濕度、風速對烏丹蒿傳粉特性影響的研究為首次報道。

1 研究區(qū)域概況和研究方法

1.1 研究區(qū)域自然概況

實驗觀測地點設(shè)在科爾沁沙地西部的赤峰市翁牛特旗烏丹鎮(zhèn)東部的響水，海拔612m，東經(jīng)119°16',北緯43°01'，年降水量340.5mm，雨季多集中于6-8月，7月份的降水量最高。年均溫6.7℃，極端最高溫度40.5℃，極端最低溫度-27.4℃，7月平均溫度為22.8℃，年日照時數(shù)2935.5h，≥10℃積溫3009.82℃，年內(nèi)降水分布不均勻，夏季降水占全年降水量的68%左右。實驗觀測地為流動-半流動及固定沙丘。

1.2 試驗方法

通過觀察發(fā)現(xiàn)，烏丹蒿于2017年6月18日進入開花期。在當年的6月24日進入開花盛期，故于2018年6月24日進行24h的花粉傳播實驗周期的觀察與研究。為了避免烏丹蒿的花粉在傳播過程中受到其它植物的花粉的影響，實驗樣地選在氣流較為通暢，1000m2范圍內(nèi)無高大喬木區(qū)域。

以樣本植叢為中心，水平方向東、南、西、北4個方位采集不同垂直高度的花粉粒。在整個樣地布置3臺相同的采樣器，以此來達到3次重復的目的。

實驗周期為24h。其間每2h更換1次載玻片，實現(xiàn)間隔取樣；與此同時，每間隔1h即采用NK-4500型便攜式氣象站記錄當時的氣象狀況，其中包括氣溫、相對濕度、風力、風向等氣象指標。將更換后的載玻片收入載玻片盒中，經(jīng)嚴格密封后帶回實驗室。將載玻片置于顯微鏡下檢測并統(tǒng)計采集到的烏丹蒿花粉粒數(shù)量。每片載玻片隨機選取5個視野進行觀察統(tǒng)計，求其平均值〔4-6〕。數(shù)據(jù)處理采用excel表以及采用SPSS進行相關(guān)性分析和pearson顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 在24h內(nèi)氣溫、相對濕度和風速的變化

由圖1可知，實驗當天從00∶00時-08∶00時氣溫基本保持不變，8∶00時以后氣溫逐漸上升，12∶00時氣溫最高，為29.91℃，隨后氣溫逐漸下降。相對濕度從00∶00時-6∶00時逐漸升高，6∶00時相對濕度達到最高，為89%；18∶00時相對濕度最低，為35%。而風速在白天和夜間變化不是非常明顯；風速24h內(nèi)波動的范圍在0.4-2.81m/s之間。

圖1 盛花期24h內(nèi)氣溫、相對濕度和風速的變化Fig.1 Changes in temperature, relative humidity and wind speed during 24 hours of flowering period

2.2 盛花期水平方向24h烏丹蒿花粉粒的傳播趨勢

水平方向上的花粉粒整體表現(xiàn)為先升高后降低的變化趨勢，在12∶00時，東、南、西、北4個方向散落的花粉粒較其他時間段最多，分別為165、182、166和117粒，在南水平方位搜集的花粉粒最多，北水平方位搜集的花粉粒最少。與其相對應的時間點相對其他時間溫度最高且風速最大。其傳播趨勢詳見圖3所示。

圖2 盛花期24h內(nèi)水平方向花粉數(shù)量Fig.2 pollen quantity in the horizontal direction during full bloom of 24 hours

2.3 盛花期垂直方向24h烏丹蒿花粉粒的傳播趨勢

在垂直方向上，花粉粒數(shù)量在不同方位的情況下呈現(xiàn)一定的規(guī)律性。整體表現(xiàn)為隨時間的遞增和溫度的升高傳播的花粉粒數(shù)量逐漸增多，在12∶00時達到最高，分別為32、44、22和4粒，在南垂直方位搜集的花粉粒數(shù)顯著多于東垂直、西垂直和北垂直3個方位的花粉量，在北垂直方位接收的花粉量最少。其傳播趨勢詳見圖4所示。

圖3 盛花期24h內(nèi)垂直方向花粉數(shù)量Fig.3 pollen quantity in the vertical direction during full bloom of 24 hours

2.4 水平方向和垂直方向烏丹蒿花粉傳播特點

盛花期在水平方向上整個24h內(nèi)接收到的花粉量大小順序為東>南>西>北，垂直方向搜集花粉量的順序為南>東>西>北；盛花期搜集的總花粉數(shù)表現(xiàn)為：東水平方向和垂直方向收集的花粉量占花粉總量的29.55%，南水平方向和垂直方向收集的花粉量占花粉總量的27.22%，西水平方向和垂直方向花粉量占花粉總量的23.91%，北水平方向和垂直方向花粉量占花粉總量的19.31%。

圖4 盛花期水平方向和垂直方向花粉總量Fig.4 Total amount of pollen in the horizontal direction and vertical direction during full bloom

2.5 氣象因素與水平和垂直方向花粉總量的相關(guān)性分析

由相關(guān)性分析表(表1)可以看出：氣溫與相對濕度成極顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，和垂直方向花粉量顯著正相關(guān)(P<0.05)，與風速、水平方向花粉量和花粉總量之間正相關(guān)；相對濕度和各指標之間呈負相關(guān)關(guān)系，差異不顯著；風速與水平方向花粉量、花粉總量之間均表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與垂直方向花粉量呈正相關(guān)關(guān)系；水平方向和垂直方向花粉量、花粉總量之間及垂直方向花粉量和花粉總量之間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

表1 氣象因素與花粉量之間的相關(guān)性分析Table 1 Correlation analysis between meteorological factors and pollen amount

注：**表示在0.05水平下差異顯著，*表示0.01水平下差異顯著

Note:**indicate there was significantly difference at 0.05 level,*indicated at 0.01 level.

3 討論與結(jié)論

空氣花粉的濃度與溫度呈拋物線的關(guān)系〔7-8〕，烏丹蒿花粉粒24h內(nèi)，在12∶00時至14∶00時，水平及垂直方向上的傳播花粉粒數(shù)量最多，項小燕在研究瀕危植物五針松花粉傳播規(guī)律時也發(fā)現(xiàn)日傳粉最大值出現(xiàn)在10∶00時至14∶00時之間〔9〕，24h內(nèi)植物花粉在水平方向和垂直方向的傳播主要受溫度和風速的影響，溫度最高時，相對濕度最低，溫度越高，風速越大，花粉傳播數(shù)量越多〔10〕，進一步說明溫度是促進花藥開裂和花粉傳播的重要因素，出現(xiàn)這種想象的主要原因是因為氣溫的高低是決定植物物候期臨界日期的主要因素，當溫度超過物候期臨界日期的臨界值時，植物的發(fā)芽、開花、散粉等生理現(xiàn)象才會形成〔11-13〕，許多研究從不同方面分析了溫度與植物物候期的關(guān)系〔14〕，如張福春等研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，氣溫超過某一臨界值后植物開始展葉、開花，結(jié)實，氣溫下降到一定界限以后，植物才開始枯黃、落葉〔15〕。

烏丹蒿傳粉在13∶00時捕獲的花粉粒數(shù)量達到1d中的最大值。已有研究者李勁松、魏建蘇等研究發(fā)現(xiàn)非生物傳粉的花粉流散布特點呈單峰曲線狀態(tài)〔16-17〕。如宛濤、石曉俊〔18-19〕等人對冷蒿花粉的傳播規(guī)律進行研究發(fā)現(xiàn)冷篙花粉在空氣中的散布規(guī)律具有一定的爆發(fā)性和單峰性。說明實驗當天溫度的變化與花粉傳播的規(guī)律變化趨勢相一致，都是隨著溫度的增加，捕獲花粉的數(shù)量也相應的增加。在盛花期24h內(nèi)存在隨著溫度的變化在不同時間內(nèi)，花粉器捕獲花粉的數(shù)量存在較大的差異，且在24h內(nèi)溫度最高時捕獲的數(shù)量最多的特點，這主要是由于除了溫度主要影響花粉的花藥開裂和閉合以外，載玻片上捕捉的花粉粒和在空氣中滯留的花粉粒在傳播過程中會受到相對濕度、風速和風向等氣象因素的影響，故其在不同的時間內(nèi)捕獲的數(shù)量存在較大差異。

在24h內(nèi)烏丹蒿傳粉效率與氣溫、風速等氣象因素呈正相關(guān)；與相對濕度呈負相關(guān)。李英等對石家莊市的空氣花粉研究中發(fā)現(xiàn)多數(shù)喬木花粉與風速呈顯著正相關(guān)，在一定范圍內(nèi)，風速的增加有助于花粉在空氣中的傳播，而當風速過大時，花粉濃度反而減少〔20〕；表明風速的強弱對花粉散播距離和方向及其傳播規(guī)律的形成也具有重要的影響，盛花期水平方向和垂直方向花粉量、花粉總量之間及垂直方向花粉量和花粉總量之間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系說明除了氣象因素影響花粉傳播以外，花粉在不同時間點和不同方向上傳播具有一致性的特點。