鄭中華，馬紅霞，劉海云

（1.新野縣動(dòng)物疫病預(yù)防控制中心，河南新野 473500；2.新野縣上港鄉(xiāng)動(dòng)物防疫檢疫站，河南新野 473500）

近幾十年來，育種工作者在奶牛選育上做了很大努力，以此來提高奶牛產(chǎn)奶量，但奶牛的繁殖性能卻在不斷降低（吳俊靜等，2010），這種情況發(fā)生在生產(chǎn)系統(tǒng)多樣化的國家和地區(qū)，如英國、北美發(fā)現(xiàn)的連續(xù)產(chǎn)犢群體到愛爾蘭、新西蘭和澳大利亞發(fā)現(xiàn)的季節(jié)性產(chǎn)犢群體（Macdonald等，2008）。繁殖效率在所有育種性狀系統(tǒng)中都是高度優(yōu)先的，但在季節(jié)性產(chǎn)仔系統(tǒng)中被認(rèn)為是更高的，因?yàn)槟膛．a(chǎn)仔和懷孕機(jī)率有限，可以確保每頭奶牛每年產(chǎn)出的犢牛與草的生長同步。因此，對(duì)于繁殖生物學(xué)家、營養(yǎng)學(xué)家和遺傳學(xué)家來說，最大的挑戰(zhàn)之一就是了解導(dǎo)致奶牛低生育率的基本生物學(xué)特性，并制定提高生育率的策略。生育能力在繁殖性狀中屬于一種多因素特征，其降低是由遺傳、環(huán)境和管理因素的相互作用造成的，因此，很難確定這種下降的確切原因。但研究人員已經(jīng)確定了奶牛生產(chǎn)中對(duì)其繁殖效率產(chǎn)生負(fù)面影響的關(guān)鍵原因。本文綜述了影響奶牛早期分娩后繁殖力的因素以及奶牛在產(chǎn)仔83 d內(nèi)成功受孕的可行性和可持續(xù)性因素。

1 遺傳和管理對(duì)奶牛生產(chǎn)和繁殖性能的影響

在過去的幾十年里，為了增加產(chǎn)奶量，對(duì)奶牛進(jìn)行基因選擇，特別是在北美奶牛品種上開展的工作十分有效。1985—2003年，美國每頭奶牛每年產(chǎn)奶量表型增長率為193 kg，荷蘭為131 kg，新西蘭為 35 kg，愛爾蘭為 46 kg（Dillon等，2006）。盡管這些國家的生產(chǎn)制度、遺傳選擇標(biāo)準(zhǔn)和氣候條件各不相同，但相關(guān)報(bào)告顯示，同一時(shí)期的繁殖能力大幅度下降。在以季節(jié)性牧場(chǎng)為基礎(chǔ)的牛奶生產(chǎn)系統(tǒng)中，如愛爾蘭和新西蘭，研究報(bào)告指出，奶牛的首次受孕率只有39%～52%（Dillon等，2006）。而在美國和英國奶牛生產(chǎn)系統(tǒng)中首次受孕率更低，只有30%～40%（Norman等，2009）。近年來，荷斯坦奶牛的選擇指標(biāo)重點(diǎn)已經(jīng)從主要生產(chǎn)轉(zhuǎn)向與改善健康和繁殖能力相關(guān)的功能性非生產(chǎn)性狀（Miglior等，2005）。有研究表明，表型繁殖率下降已達(dá)到最低點(diǎn)，人們已經(jīng)開始采取相應(yīng)措施來改善這一現(xiàn)象。然而，還需要進(jìn)一步的研究來證實(shí)這一趨勢(shì)，并確定緩解因素。LeBlanc（2010）批判性地評(píng)價(jià)了那些基于不完整或有偏見的數(shù)據(jù)對(duì)產(chǎn)奶量和繁殖率之間的關(guān)系得出結(jié)論的研究。這些研究往往沒有評(píng)價(jià)繁殖率下降的原因，如營養(yǎng)不良、管理和環(huán)境因素，而它們對(duì)繁殖績效有重大影響。因此，對(duì)高產(chǎn)奶牛管理不當(dāng)可能是導(dǎo)致其低繁殖率的重要原因，而不是直接的遺傳效應(yīng)（LeBlanc，2010）。

通過環(huán)境相互作用了解基因型對(duì)實(shí)現(xiàn)高水平生產(chǎn)和繁殖效率管理策略是至關(guān)重要的。研究表明，高產(chǎn)奶牛的繁殖性能（每個(gè)哺乳期平均產(chǎn)奶量為10000 kg）高于低產(chǎn)奶量奶牛，這可能是由于有更好的營養(yǎng)和繁殖管理措施（LeBlanc，2010）。產(chǎn)奶量的增加，牛群數(shù)量的增加，圈舍條件的變化以及人工授精頻率提高都增加了管理高產(chǎn)奶牛實(shí)現(xiàn)高繁殖率的難度（Robinson等，2008）。然而，與泌乳奶牛不同的是，具有類似產(chǎn)乳遺傳優(yōu)勢(shì)的無乳奶牛的受孕率更高（分別為39%和64%），并且在產(chǎn)乳遺傳改良期間這一比例沒有下降（Pryce等，2004）。因此，作者認(rèn)為，對(duì)高產(chǎn)奶量的需求會(huì)對(duì)一些生理功能產(chǎn)生負(fù)面影響，從而降低受孕率，而管理措施的改變可能會(huì)在很大程度上為高產(chǎn)奶牛的低繁殖率提供解決方案。此外，在優(yōu)化健康和營養(yǎng)管理策略的同時(shí)，制定一個(gè)更加平衡的育種計(jì)劃非常重要，這樣才能培育出既具有高產(chǎn)奶量又具有高繁殖率的奶牛。

2 影響奶牛產(chǎn)后早期繁殖能力的因素

產(chǎn)前階段營養(yǎng)不良會(huì)導(dǎo)致奶牛在產(chǎn)犢時(shí)代謝紊亂、體狀損失和更嚴(yán)重的能量負(fù)平衡。但攝入高干物質(zhì)日糧會(huì)增加類固醇激素的代謝清除率，導(dǎo)致發(fā)情延后，降低發(fā)情效率（Roche，2009）。

2.1 體狀損失和能量負(fù)平衡 高產(chǎn)奶牛需攝入較高的能量水平，以促進(jìn)每日產(chǎn)奶量的大幅增加，產(chǎn)奶量在產(chǎn)后4～8周達(dá)到峰值。通過增加采食量（由于攝入量和食欲的限制）只能滿足部分能量需求，其余部分通過調(diào)動(dòng)身體儲(chǔ)備來滿足，導(dǎo)致動(dòng)物進(jìn)入能量負(fù)平衡，嚴(yán)重能量負(fù)平衡的后果是增加代謝疾病的主要風(fēng)險(xiǎn)（Grummer，2007），這主要發(fā)生在哺乳期的第一個(gè)月，免疫功能下降和隨后繁殖性能下降。體況評(píng)分是一種國際公認(rèn)的主觀視覺和觸覺測(cè)量體況變化的方法，用于監(jiān)測(cè)高產(chǎn)奶牛在生產(chǎn)周期內(nèi)的營養(yǎng)和健康狀況，它與繁殖性能相關(guān)，包括表型和遺傳學(xué)是營養(yǎng)水平影響繁殖功能的前提（Berry等，2007）。奶牛體況評(píng)分降低或者產(chǎn)后早期損失會(huì)降低排卵、人工授精、配種率、6周受孕率，增加產(chǎn)犢間隔，這在一定程度上可歸因于低體況評(píng)分（1.5～2.5），主要是因?yàn)樵诋a(chǎn)犢前干物質(zhì)攝入量降低，而產(chǎn)后干物質(zhì)日攝入量的提高需要更長時(shí)間，這個(gè)時(shí)候機(jī)體往往會(huì)動(dòng)員很多自身儲(chǔ)存的脂肪，因此，與產(chǎn)犢時(shí)體況評(píng)分最佳的奶牛相比，能量負(fù)平衡在產(chǎn)后早期更嚴(yán)重（Roche等，2009）。

熱應(yīng)激可進(jìn)一步加重能量負(fù)平衡對(duì)奶牛繁殖性能的影響，在熱應(yīng)激期間，與非熱應(yīng)激奶牛相比，泌乳奶牛的食欲下降，產(chǎn)后早期體況評(píng)分損失較高。此外，熱應(yīng)激時(shí)，動(dòng)物血液和卵泡液中葡萄糖、胰島素樣因子和膽固醇的濃度較低，而游離脂肪酸和尿素的濃度較高。這些變化，加上優(yōu)勢(shì)卵泡直徑的減小，使得在亞熱帶和熱帶氣候下維持高繁殖效率成為一個(gè)更大的難題。因此，這就突出了監(jiān)測(cè)產(chǎn)前和產(chǎn)后體狀評(píng)分對(duì)營養(yǎng)和管理決策的重要性，以確保產(chǎn)后早期出現(xiàn)少量但不嚴(yán)重的能量負(fù)平衡，并將其對(duì)哺乳期剩余時(shí)間的影響降到最低（Chagas等，2007）。同樣重要的是要注意到營養(yǎng)物質(zhì)的分配受遺傳影響，因此，個(gè)體動(dòng)物需要不同的營養(yǎng)和管理策略。綜上所述，在產(chǎn)后前幾周盡量減少體況評(píng)分的損失非常必要，Crowe（2008）建議奶牛在產(chǎn)犢時(shí)體況值為2.75～3.0，并且在產(chǎn)犢和首配時(shí)體況評(píng)分損失不超過0.5。

2.2 代謝紊亂 產(chǎn)前和產(chǎn)后4周的時(shí)間里，奶牛經(jīng)歷分娩壓力，開始產(chǎn)奶對(duì)能量和蛋白質(zhì)的需求增加，以滿足奶產(chǎn)量，但這個(gè)時(shí)間采食量的降低一般不足以滿足生產(chǎn)需要。因此，奶牛進(jìn)入能量負(fù)平衡階段，特征是內(nèi)分泌、代謝和生理狀態(tài)發(fā)生顯著變化。這一時(shí)期也與奶牛氧化應(yīng)激水平提高有關(guān)，再加上上述應(yīng)激源可能會(huì)影響奶牛對(duì)這些變化的免疫和炎癥反應(yīng)（Sordillo和Aitken，2009）。免疫功能下降的奶牛有產(chǎn)生代謝紊亂的風(fēng)險(xiǎn)，包括酸中毒、脂肪肝、胎盤滯留和皺胃移位（Roche，2009）。代謝紊亂是由于攝入的大分子物質(zhì)不能滿足機(jī)體需求引起的，如臨床低血鈣癥（產(chǎn)乳熱）、低血鎂癥和酮癥，可進(jìn)一步加劇早期泌乳過程中免疫器官損害的程度（Mulligan和Doherty，2008）。在圍產(chǎn)期發(fā)生代謝紊亂的奶牛更有可能發(fā)生乳腺炎、跛行和子宮內(nèi)膜炎，而這些風(fēng)險(xiǎn)都會(huì)導(dǎo)致奶牛繁殖性能降低，造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失。

泌乳的開始與生長激素增加有關(guān)，生長激素促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)的分配（主要在肝臟和脂肪組織中），從而促進(jìn)產(chǎn)奶。由于能量負(fù)平衡，胰島素濃度仍然是受體和IGF-I分泌的影響，但胰島素和IGF-I無法與卵巢細(xì)胞上的促性腺激素產(chǎn)生協(xié)同作用，從而阻止排卵（Lucy，2000）。相反，在產(chǎn)后頭2周血漿IGF-I濃度越高的奶牛產(chǎn)犢時(shí)間越短，黃體活動(dòng)開始的可能性越大；同樣飼喂高淀粉日糧的奶牛在產(chǎn)后50 d內(nèi)排卵比例從55%增加到90%，高淀粉日糧促進(jìn)了采食后胰島素的濃度（Gong等，2002）。雖然高淀粉日糧促進(jìn)胰島素分泌，這可能加快奶牛在產(chǎn)犢后的血液循環(huán)，但高淀粉日糧可能會(huì)對(duì)胚胎存活率產(chǎn)生有害影響。有學(xué)者認(rèn)為，采用連續(xù)飼喂方式可以降低上述負(fù)面影響，在產(chǎn)后早期提供含大量葡萄糖的日糧，以促進(jìn)卵泡發(fā)育和卵巢周期的恢復(fù)；在繁殖季節(jié)提供促進(jìn)脂肪生成的日糧，以增加脂肪酸的可用性，脂肪酸可以促進(jìn)卵母細(xì)胞質(zhì)量和胚胎發(fā)育（Garnsworthy等，2009）。隨著泌乳過程的進(jìn)行，由于營養(yǎng)攝入的增加和能量平衡的改善，導(dǎo)致胰島素濃度升高，生長激素受體在肝臟中表達(dá)及IGF-I在肝臟中的產(chǎn)生可以使生長激素軸功能得以恢復(fù)。

2.3 子宮、乳房炎和跛腳 生產(chǎn)上奶牛在分娩時(shí)或產(chǎn)后幾天子宮的污染是不可避免，80%～100%的動(dòng)物在產(chǎn)后前兩周子宮腔內(nèi)都有細(xì)菌（陳星等，2010）。感染中最常見的子宮致病菌包括大腸桿菌、產(chǎn)膿桿菌、壞死梭桿菌、黑原普氏菌和變形桿菌，這些都與子宮內(nèi)膜炎癥和陰道膿性黏液增加有關(guān)（李世宏等，2010）。許多奶?？梢阅褪苓@些細(xì)菌污染，但至少20%的奶牛無法在產(chǎn)后21 d內(nèi)自行渡過細(xì)菌污染并發(fā)展成子宮炎。在15%～20%的群體中，病原菌持續(xù)3周或更長時(shí)間可導(dǎo)致子宮內(nèi)膜炎，增加木乃伊、死胎、難產(chǎn)或胎衣不下的風(fēng)險(xiǎn)（LeBlanc，2010）。然而，即使是成功治療臨床子宮內(nèi)膜炎的奶牛其受孕率也比未受影響的動(dòng)物低20%左右，另外3%的動(dòng)物仍然無法繁殖并被宰殺（Sheldon等，2009）。

泌乳奶牛的免疫能力較弱，更容易感染疾病，尤其是引起乳腺炎的病原體。據(jù)報(bào)道，產(chǎn)后30 d內(nèi)乳腺炎的發(fā)病率為23%，乳腺炎與產(chǎn)奶量之間存在正相關(guān)（范圍0.15～0.68），因此，高產(chǎn)奶?；既橄傺椎娘L(fēng)險(xiǎn)增加（Zwald等，2004）。乳腺炎，特別是革蘭氏陰性菌引起的乳腺炎對(duì)生殖功能的影響值得重視。與健康奶牛群體相比，在產(chǎn)犢后前28 d發(fā)生臨床乳腺炎的奶牛發(fā)情明顯推遲（Huszenicza 等，2005）。Ahmadzadeh 等（2009）研究表明，與健康奶牛相比，患有臨床乳腺炎的奶牛每胎需要更多的人工授精次數(shù)（2.1和1.6），而且空懷時(shí)間更長（140和80 d）。此外，臨床乳腺炎發(fā)生在第一次人工授精的奶牛比發(fā)生在第一次人工授精和懷孕之間或第一次人工授精后50～60 d的奶牛風(fēng)險(xiǎn)大。

跛腳與每次受孕的人工授精次數(shù)增加有關(guān)，降低了首次授精的受孕率。在產(chǎn)仔后30 d內(nèi)發(fā)生跛腳的奶牛在繁殖前發(fā)生卵巢囊腫的可能性是沒有跛腳史奶牛的2.63倍，在哺乳150 d內(nèi)懷孕的可能性是沒有跛腳史奶牛的一半（Melendez等，2003）。其對(duì)跛腳的負(fù)面效應(yīng)提出了3個(gè)假設(shè)，（1）瘤胃酸中毒pH下降過程中會(huì)釋放組胺和內(nèi)毒素，間接破壞真皮微血管，引起跛腳，這些物質(zhì)還可以增強(qiáng)神經(jīng)內(nèi)分泌和卵巢功能的影響，降低黃體生成素分泌。（2）應(yīng)激可能會(huì)改變生長激素釋放激素或黃體生成素系統(tǒng)功能。（3）能量負(fù)平衡在跛足奶牛的程度可能更大，從而影響生長激素軸。綜上所述，高產(chǎn)奶牛的免疫能力較低，導(dǎo)致跛行、乳腺炎、子宮內(nèi)膜炎的發(fā)病率提高，因此，在這段時(shí)間內(nèi)，提高繁殖力和群體健康應(yīng)集中在每個(gè)過渡時(shí)期增加干物質(zhì)攝入量、減少能量負(fù)平衡、降低產(chǎn)后早期體況損失和子宮感染。

3 影響奶牛繁殖季節(jié)繁殖性能的因素

假設(shè)妊娠時(shí)間為282 d，為了獲得365 d的產(chǎn)仔間隔，繁殖季節(jié)需要在產(chǎn)后60 d開始，母牛需要在產(chǎn)后83 d前懷孕。泌乳早期需要重點(diǎn)關(guān)注奶牛的飼養(yǎng)管理，以便使其處于最佳的繁殖條件，如子宮感染的解決方案，能量負(fù)平衡的恢復(fù)和正常發(fā)情周期的建立。

3.1 發(fā)情行為 母牛擁有正常的發(fā)情周期加上明顯的發(fā)情跡象非常必要，這樣就可以在適當(dāng)?shù)臅r(shí)間授精。然而，在過去的幾十年中，發(fā)情比例從80%下降到50%，檢測(cè)到發(fā)情的時(shí)間也從15 h下降到5 h（Dobson等，2008）。不同的發(fā)情檢測(cè)方法所導(dǎo)致的檢測(cè)效率不同，大多數(shù)基于對(duì)靜立反應(yīng)的視覺觀察和使用尾部涂料作為輔助檢測(cè)手段，據(jù)報(bào)道，這樣的平均發(fā)情檢出率為70%，個(gè)體發(fā)情率為25%～96%（Mee等，2002）。影響發(fā)情不良的因素分為奶牛自身因素或環(huán)境因素，其中奶牛自身因素包括隱形發(fā)情或無排卵性發(fā)情、胎次、產(chǎn)奶量和健康，環(huán)境因素包括營養(yǎng)、圈舍、發(fā)情季節(jié)和人工授精次數(shù)。

許多生理因素也影響發(fā)情行為，如高產(chǎn)奶牛（泌乳量≥39.5 kg/d）發(fā)情、站立時(shí)間和血清雌二醇濃度均低于低產(chǎn)奶牛，其中高產(chǎn)奶牛體內(nèi)雌二醇濃度低的原因是由于高產(chǎn)奶牛干物質(zhì)攝入量較高，代謝清除率較高（Sangsritavong等，2002）。同時(shí)，能量負(fù)平衡與黃體生成素分泌減少和IGF-I濃度降低有關(guān)，黃體生成素和IGF-I具有協(xié)同作用，可促進(jìn)卵泡發(fā)育，因此，動(dòng)物的卵泡功能受到損害，導(dǎo)致雌二醇濃度降低，導(dǎo)致發(fā)情能力降低（Lucy，2000）。最后，跛行、乳腺炎等應(yīng)激源降低生長激素釋放激素水平，從而降低黃體生成素脈沖頻率，導(dǎo)致卵泡雌二醇水平短期下降，延緩和降低黃體生成素激增幅度（Dobson等，2008）。

3.2 授精/受精失敗 熱應(yīng)激、卵母細(xì)胞質(zhì)量和精子特征等因素會(huì)影響奶牛人工授精是否成功。人工授精前50～20 d的熱應(yīng)激與卵母細(xì)胞質(zhì)量下降和早期胚胎發(fā)育有關(guān)。同樣的，在人工授精前受到熱應(yīng)激的奶牛比未受熱應(yīng)激的奶牛懷孕的可能性低31%～33%。在涼爽季節(jié)，泌乳奶牛和非泌乳奶牛的受精率相似（分別為87.8%和89.5%），然而，在高溫環(huán)境下，泌乳奶牛的受精率低于后備奶牛（分別為55.6%和100%）（Sartori等，2010）。上述研究表明，除了熱應(yīng)激外，生理狀態(tài)（泌乳和不泌乳）也會(huì)顯著影響受精的成功。熱應(yīng)激對(duì)卵母細(xì)胞質(zhì)量的影響可能是夏季泌乳奶牛卵泡液生化成分（葡萄糖、IGF-I和膽固醇）較冬季低，因?yàn)樵诼雅輳脑及l(fā)育到排卵前期的發(fā)育過程中，卵巢卵母細(xì)胞暴露于不利的生理事件中可能導(dǎo)致具有缺陷的卵母細(xì)胞在受損傷后3個(gè)月內(nèi)排卵（Fair，2010）。因此，早期產(chǎn)后機(jī)體紊亂或疾病如能量負(fù)平衡、促性腺激素分泌異常、子宮感染等疾病可能會(huì)對(duì)卵母細(xì)胞發(fā)育和功能產(chǎn)生不良影響。

3.3 胚胎死亡 卵母細(xì)胞質(zhì)量的最終檢驗(yàn)是從受精和發(fā)育到囊胚期、懷孕和分娩的能力。胚胎死亡是生殖失敗的主要原因之一，早期胚胎死亡發(fā)生在受精至妊娠第24天之間，晚期胚胎死亡發(fā)生在胚胎分化完成的第25天至45天之間，而胎兒死亡發(fā)生在受精至分娩后（Diskin和Morris，2008）。如果胚胎受精率為90%，胚胎和胎兒的死亡率分別約為40%和56%，而中高產(chǎn)奶牛的產(chǎn)仔率分別約為55%和40%（Diskin和Morris，2008），對(duì)受精失敗和早期胚胎死亡的估值為20%～45%，對(duì)晚期胚胎/胎兒損失的估值在8%～17.5%，對(duì)晚期流產(chǎn)的估值在1%～4%（Humblot，2001）。

4 結(jié)論

影響高產(chǎn)奶牛的繁殖性能的因素多種，首先應(yīng)考慮能量負(fù)平衡，它會(huì)導(dǎo)致許多負(fù)面結(jié)果，是導(dǎo)致繁殖障礙的主要因素。此外，子宮炎癥和產(chǎn)后感染的恢復(fù)情況對(duì)子宮為妊娠條件的準(zhǔn)備和維持以及提供良好的環(huán)境至關(guān)重要。因此，后續(xù)的研究應(yīng)以產(chǎn)后早期為重點(diǎn)，同時(shí)提高繁殖性能的策略應(yīng)以盡量減少陰部感染的持續(xù)時(shí)間和程度，解決子宮感染為基礎(chǔ)。在正確的時(shí)間進(jìn)行發(fā)情和受精檢測(cè)相對(duì)重要，隨后是優(yōu)質(zhì)卵母細(xì)胞的排出和受精（1 d），一旦早期孕酮濃度上升（3～7 d），需要改變子宮內(nèi)膜分泌物刺激胚胎發(fā)育（6～13 d），導(dǎo)致大胚胎產(chǎn)生足夠數(shù)量的干擾素（14～18 d），進(jìn)而改變子宮前列腺素分泌，并向母體發(fā)出受孕信號(hào)（16～18 d）。影響高產(chǎn)奶牛繁殖障礙的因素需要制定全面的解決方法，提高奶牛繁殖性能需要從遺傳和管理方面出發(fā)，以改善與妊娠有關(guān)的生理事件。