盛海燕, 李偉成

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延胡索光合與生長可塑性對光照的響應(yīng)

盛海燕1, 李偉成2, 3, *

1. 杭州環(huán)境保護(hù)科學(xué)研究院, 杭州 310005 2. 國家林業(yè)局竹子研究開發(fā)中心/浙江省竹子高效加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 杭州 310012 3. 西南林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 昆明 650224

林-藥復(fù)合系統(tǒng)是經(jīng)濟(jì)收益顯著的立體林農(nóng)生態(tài)系統(tǒng)。以早春植物延胡索為研究對象, 分析其不同光環(huán)境下光合與生長的變化, 為其林下?lián)嵊?、林木間伐和林藥復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)的構(gòu)建提供依據(jù)。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn), 延胡索通過降低光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率, 提高表觀量子效率等方式以適應(yīng)遮陰和弱光環(huán)境; 在高光照和中高光照條件下, 延胡索對兩種光環(huán)境表現(xiàn)差異不顯著, 在暗呼吸速率和最大凈光合速率方面, 中高光照條件的均值甚至超過高光照條件; 弱光條件下的飽和光照強(qiáng)度、最大凈光合速率和表觀量子效率分別為高光照的62.67%、43.25%和58.42%。遮陰條件的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率總體均低于高光照條件。遮陰后, 延胡索葉片的Chl a、Chl b及Chl a+Chl b皆隨著有效光輻射的下降呈現(xiàn)先升后降的趨勢, Chl a/Chl b值在中高光照和中低光照條件下顯著降低, 表現(xiàn)出耐陰性能, 而弱光條件下Chl a/Chl b值顯著下降的原因是弱光導(dǎo)致延胡索的光合產(chǎn)物供應(yīng)不足, 妨礙了葉綠素的合成。弱光下延胡索葉生物量、根生物量分別僅為高光照條件下的34.78%和22.03%; 隨著有效光輻射的下降, 比葉面積先升后降, 在弱光條件下延胡索優(yōu)先于葉片的形態(tài)構(gòu)成, 而不再傾向于擴(kuò)大葉面積捕獲更多的光量子。延胡索耐陰能力介于陽性植物和陰性植物之間, 弱光下的延胡索光合機(jī)構(gòu)可能已向耐陰植物轉(zhuǎn)變。因此, 延胡索具有一定的耐陰能力, 但并不適合長期的弱光條件。野外疏林下進(jìn)行仿野生延胡索栽培時(shí), 當(dāng)喬冠層的郁閉度過高時(shí), 可適當(dāng)采取間伐修枝或者開辟林窗等措施改善林下光環(huán)境, 提升林下延胡索的光合作用能力和光斑利用效率, 合理配置其光生態(tài)位和時(shí)間生態(tài)位以達(dá)到預(yù)期的經(jīng)濟(jì)效益。

延胡索; 早春植物; 弱光; 林-藥復(fù)合生態(tài)系統(tǒng); 生理生態(tài)

1 前言

植物整個(gè)生命周期都對光環(huán)境產(chǎn)生不同程度的響應(yīng)[1], 光合作用決定了植物生存與繁衍[2], 故如何保證植物高效利用光能具有重要意義。時(shí)間和空間的變化常使植物處于非理想光環(huán)境中, 因此, 森林生態(tài)系統(tǒng)冠層遮擋導(dǎo)致的弱光情況普遍存在于植物生長過程中。

發(fā)展林下復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)已成為增加林地產(chǎn)出、提升林業(yè)效益、解決“三農(nóng)”問題的重要途徑之一。林-藥復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)是目前應(yīng)用較多和經(jīng)濟(jì)收益最為顯著的一種模式, 其主要運(yùn)用生態(tài)群落學(xué)的生態(tài)位和空間結(jié)構(gòu)原理在林下采用仿野化模式種植草本和灌木類藥用植物的一種立體林農(nóng)生態(tài)系統(tǒng)。林-藥復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)中, 林下弱光環(huán)境是控制草本和灌木植物光合作用的關(guān)鍵因子[3]。不同植物種類或者不同微生境, 對弱光的生理響應(yīng)有很大差異[4]。如喜陰植物絞股藍(lán), 當(dāng)林下光環(huán)境約為自然光照30%—40%時(shí), 有利于其光合作用的進(jìn)行[5]; 吳德成等[6]發(fā)現(xiàn), 不同面積人工林窗內(nèi)的光環(huán)境對林下人參()的栽培差異并不顯著; 而不同喬木林冠和不同大小林窗的弱光環(huán)境對南方紅豆杉(var.)苗木的影響不同[3]; 帚石楠()和歐洲蕨()在采伐后林窗中的表現(xiàn)截然不同, 帚石楠對光環(huán)境較為敏感, 歐洲蕨更有潛力占領(lǐng)林窗[7]; 走馬胎()的凈光合速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)及光下呼吸速率隨著林下透光度遞減而減弱, 20.2%的弱光環(huán)境最適合其苗木的生長[8]。

延胡索()屬早春植物, 其塊根是傳統(tǒng)大宗中藥, 浙江省栽培歷史悠久, 適宜其生長的野外落葉闊葉林林下環(huán)境因人類干擾而逐漸縮小。目前, 延胡索的藥用成分、藥理臨床和大田栽培技術(shù)的研究日趨成熟。調(diào)查自然分布延胡索的群落發(fā)現(xiàn), 具有一定有效光輻射的毛竹林、常綠落葉混交林及闊葉落葉混交林的林下有延胡索群落分布。因此, 本研究以浙江省磐安縣延胡索種源為研究對象, 分析不同光環(huán)境下延胡索光合特性的變化, 特別是弱光條件下的光合特征及對不同光環(huán)境的適應(yīng)性研究, 以期獲得延胡索生長對光環(huán)境的要求和響應(yīng)的差異, 為森林撫育間伐和延胡索林藥復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)的構(gòu)建提供數(shù)據(jù)支撐。

2 研究地自然概況

試驗(yàn)地位于浙江省中部的金華市磐安縣, 本區(qū)氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)區(qū), 溫暖濕潤, 四季分明, 多年平均氣溫為13.9—17.4 ℃, 年積溫4255—5534 ℃。雨量充沛, 多年平均降水量1409.8—1527.8 mm。無霜期較短, 200—243 d。海拔600 m以下的地帶性土壤為紅壤, 此外還有潮土和水稻土。境內(nèi)地形條件復(fù)雜, 山巒起伏, 森林覆蓋率高, 構(gòu)成了氣候的多層次和復(fù)雜性, 大面積分布類型多樣的天然次生林。

中藥材浙八味之一的延胡索, 喜溫暖氣候和向陽、濕潤的環(huán)境, 浙江省中部地區(qū)是其主要產(chǎn)區(qū), 由于經(jīng)濟(jì)結(jié)構(gòu)的調(diào)整, 延胡索種植面積減少和規(guī)模減弱, 因此, 為保證中藥材市場及中成藥生產(chǎn)企業(yè)對延胡索生藥的需求, 構(gòu)建延胡索的林藥復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)意義重大。

3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和數(shù)據(jù)處理

3.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2016年9—10月采用控根容器播種, 高40 cm, 直徑35—40 cm, 于丘陵熟地(前茬為浙貝母)挖表層20 cm砂質(zhì)土壤混勻裝盆, 土壤有機(jī)質(zhì)19.2 g·kg–1, 速效磷33.7 mg·kg–1, 速效鉀60.4 mg·kg–1, pH5.3。每盆控根容器種植播種3粒, 種莖大小一致(種莖質(zhì)量1.15±0.22 g), 播種后于每盆表面施竹炭肥100 g(竹炭35 wt.%, N11.9 wt.%, P2O54.8 wt.%, K2O5.7 wt.%, pH8.13—8.50, 電導(dǎo)率5.47 mS·cm–1, 含水率30.5%)[9]。根據(jù)對浙江省中部與北部地區(qū)野生延胡索的光環(huán)境調(diào)查, 于2016年11月設(shè)置4種光環(huán)境, 即高光照(大田對照, 100%全光照)、中高光照(單層藍(lán)色紗網(wǎng)遮陰, 82.3%全光照)、中低光照(雙層藍(lán)色紗網(wǎng)遮陰網(wǎng), 37.9%全光照)和弱光(黑色遮陰網(wǎng), 13.8%全光照)。出苗后留苗1株, 2017年5月采收, 種植-采收過程約為210 d左右, 期間常規(guī)管理。

3.2 光響應(yīng)與氣體交換參數(shù)測量

于采收期前30 d, 選擇晴朗天氣的9: 00—11: 00, 使用Li6400(LI-COR, USA)對最長枝條上頂端的成熟葉片進(jìn)行光響應(yīng)曲線參數(shù)測量, 每處理重復(fù)3盆。測量時(shí), 葉室內(nèi)相對濕度61.48%—65.04%, 葉室內(nèi)溫度為24.22—25.36 ℃, 光響應(yīng)曲線的CO2濃度為380 μmol·mol–1, 光強(qiáng)分別設(shè)定為2000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、70、50、20和0 μmol·m–2·s–1。根據(jù)直角雙曲線修正模型, 計(jì)算光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、暗呼吸絕對值(Rd)、飽和光照強(qiáng)度(LSP)和最大凈光合速率(Pmax)和表觀量子效率(AQY)等光響應(yīng)曲線的參數(shù)。在葉室內(nèi)的CO2濃度和光合有效輻射分別為380 μmol·mol–1與1000 μmol·m–2·S–1時(shí), 測定凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)和氣孔導(dǎo)度(Gs)[10]。

3.3 生長分析參數(shù)和葉綠素含量的測定

測量光合生理參數(shù)后, 調(diào)查測量4種光環(huán)境下延胡索的葉面積。地上部莖葉和地下部塊莖(包括須根)帶回實(shí)驗(yàn)室, 以烘干法80 ℃條件下測得干重。以上測定重復(fù)3次。同時(shí), 采集4種不同光環(huán)境的延胡索鮮葉樣品于實(shí)驗(yàn)室測定Chl a和Chl b, 用95%乙醇提取, 使用分光光度計(jì)分別在665 nm和649 nm下測定含量[11], 重復(fù)3次。

3.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2007和SPSS 15軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析, 采用LSD法進(jìn)行多重比較。

4 結(jié)果與分析

延胡索在大田高光照條件的光補(bǔ)償點(diǎn)為44.91± 10.44 μmol·m–2·s–1(表1), 隨著有效光輻射的減弱, 其光補(bǔ)償點(diǎn)值呈下降趨勢, 中低光照和弱光條件的光補(bǔ)償點(diǎn)顯著降低(<0.05); 弱光條件的暗呼吸絕對值最大, 與其他三個(gè)處理有顯著差異(<0.05), 說明黑網(wǎng)的弱光環(huán)境已對其產(chǎn)生了脅迫作用; 飽和光照強(qiáng)度的值隨著有效光輻射的減弱而減小, 且中低光照和弱光條件的值與高光照條件的值有顯著差異(<0.05); 中高光照條件的平均最大凈光合速率最高(10.95±2.76 μmol·m–2·s–1), 弱光條件下最小(4.29±0.85 μmol·m–2·s–1), 弱光條件的值與其他三個(gè)處理有顯著差異(<0.05); 表觀量子效率的變化趨勢與光補(bǔ)償點(diǎn)、飽和光照強(qiáng)度類似, 隨著有效光輻射的減弱而降低, 且弱光條件的值與其他三個(gè)處理有顯著差異。中高光照條件下, 延胡索的光響應(yīng)曲線參數(shù)與高光照條件的差異并不顯著(>0.05), 而黑網(wǎng)的弱光條件下, 各項(xiàng)光響應(yīng)曲線參數(shù)明顯下降, 表明黑網(wǎng)弱光對延胡索的光合作用有顯著的限制。遮陰后, 延胡索的光補(bǔ)償點(diǎn)、飽和光照強(qiáng)度和最大凈光合速率均顯著降低, 說明延胡索的光合機(jī)構(gòu)對弱光環(huán)境有明顯的響應(yīng), 以適應(yīng)弱光環(huán)境; 在中低光照下, 延胡索的5個(gè)光響應(yīng)特征參數(shù)均有向耐陰植物變化的趨勢, 其通過降低暗呼吸速率和光補(bǔ)償點(diǎn)等生理行為, 減少呼吸消耗、增強(qiáng)對低光的利用能力來維持碳收獲, 從而保證自身的生長。

表1 延胡索不同光環(huán)境下的光響應(yīng)曲線參數(shù)

注: 表格數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差; 不同小寫字母表示差異顯著(<0.05)。下同。

延胡索在高光照條件下的凈光合速率為8.47± 1.35 μmol·m–2·s–1(表2), 中高光照與中低光照條件下, 其均值有略微的下降, 但不顯著(p<0.05), 弱光條件下則顯著下降(<0.05, 4.96±1.15 μmol·m–2·s–1); 延胡索在不同光環(huán)境中的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度的變化趨勢與凈光合速率的變化類似, 其均值都隨著有效光輻射的減弱而下降, 中低光照、弱光條件的蒸騰速率與高光照有顯著差異(<0.05), 但四種不同光環(huán)境下的氣孔導(dǎo)度沒有顯著差異(>0.05); 延胡索胞間CO2濃度表現(xiàn)為則與上述三者相反。表明相對于高光照條件而言, 延胡索亦可適應(yīng)中高光照的光環(huán)境, 而黑網(wǎng)的弱光環(huán)境顯著降低了其凈光合速率和蒸騰速率, 提升了胞間CO2濃度, 限制了其氣體交換。

延胡索Chl a含量以中高光照條件最高(圖1), 為2.27±0.34 mg·g–1, 高光照條件其次, 然后隨著有效光輻射的降低, 其均值呈下降趨勢, 高光照、中高光照和中低光照三者的Chl a含量差異不顯著(>0.05), 而弱光條件Chl a與前三者均有顯著差異(<0.05); 四種條件下的Chl b含量差異均不顯著(<0.05), 但其均值以中高光照條件的最高, 中低光照條件次之; 隨著有效輻射的下降, Chl a+Chl b含量先升后降, 中高光照條件的延胡索植株Chl a+Chl b含量最高, 弱光條件的最低, 弱光條件下的Chl a+Chl b含量與其他三種條件呈顯著性差異(<0.05), 高光照、中高光照和中低光照之間差異性不顯著(>0.05); 高光照條件的Chl a/Chl b值最高, 并隨著有效光輻射的下降, Chl a/Chl b值亦下降, 四種條件Chl a/Chl b值互相之間均有顯著性差異(<0.05)。

延胡索在中高光照條件下的葉面積均值最大(表3), 高光照條件次之, 弱光條件最小, 但高光照、中高光照和中低光照三種條件的葉面積差異不顯著(>0.05), 弱光條件的葉面積與前三者有顯著性差異(<0.05); 弱光條件下的葉生物量與前三種條件有顯著相差異(<0.05), 且隨著有效光輻射的減弱, 其均值呈下降趨勢; 根生物量的表現(xiàn)與葉生物量趨同, 且中低光照條件的根生物量與高光照、中高光照兩種條件均有顯著性差異(<0.05); 四種條件的比葉面積均沒有差異(>0.05), 但其均值表明, 中低光照條件下的光照較弱, 葉片較薄, 而有效光輻射最弱的弱光條件, 其比葉面積均值卻與有效光輻射較強(qiáng)的中高光照條件相似, 應(yīng)該與弱光抑制延胡索莖葉營養(yǎng)器官發(fā)育有關(guān); 高光照、中高光照和中低光照三者的根冠比差異不顯著(>0.05), 弱光條件的根冠比則與前三者有顯著差異(<0.05), 四種條件的根冠比均值以中高光照的最高, 高光照次之, 表明中高光照處理可以一定程度地促進(jìn)延胡索的根系生長, 提升根冠比。

表2 延胡索不同光環(huán)境下的氣體交換參數(shù)

注: 表格數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差; 不同小寫字母表示差異顯著(＜0.05)。

圖1 不同光環(huán)境中延胡索的葉綠素含量

表3 延胡索不同光環(huán)境下的生長分析參數(shù)

注: 表格數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差; 不同小寫字母表示差異顯著(＜0.05)。

5 討論

5.1 延胡索光合特征對光照的響應(yīng)

在植物自然生境中, 光資源在時(shí)空上分布常表現(xiàn)出強(qiáng)烈的異質(zhì)性[4], 超出植物適應(yīng)范圍的強(qiáng)光或弱光會(huì)抑制其正常生長發(fā)育[1, 3]。本試驗(yàn)表明, 就光響應(yīng)參數(shù)而言, 在高光照和中高光照的條件下, 早春植物延胡索對兩種光環(huán)境表現(xiàn)差異不顯著, 在暗呼吸速率和最大凈光合速率方面, 中高光照條件的均值甚至超過高光照條件, 說明高光照條件對于延胡索而言并不合適。弱光條件下的飽和光照強(qiáng)度、最大凈光合速率和表觀量子效率分別為高光照的62.67%、43.25%和58.42%, 其所有光響應(yīng)參數(shù)都不同程度的下降或顯著下降, 這與鄒長明等[1]進(jìn)行四種豆科作物的研究結(jié)果類似, 說明延胡索對弱光環(huán)境有明顯地響應(yīng)。同時(shí), 亦表明延胡索對光輻射的適應(yīng)范圍較寬, 既能在高光照條件下不受光抑制, 也能適應(yīng)弱光環(huán)境并維持碳水化合物的積累, 具備一定的耐陰能力。張?jiān)频萚12]的研究表明, 植物通過降低光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率, 提高表觀量子效率等方式以適應(yīng)弱光環(huán)境。但本試驗(yàn)在弱光條件下的表觀量子效率卻呈現(xiàn)顯著下降, 這與延胡索在13.8%全光照的弱光環(huán)境中, 地上莖不能正常發(fā)育有關(guān)。

多數(shù)研究表明, 遮陰條件或林下植物的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率總體均低于大田或林外高光照[4, 13]。本試驗(yàn)表明, 隨著有效光輻射的減弱, 延胡索的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度亦有不同程度的下降, 亦佐證了其光響應(yīng)特征參數(shù)的變化趨勢。同時(shí), 延胡索在弱光環(huán)境中氣孔導(dǎo)度較低, 葉片氣孔開度下降, 氣體交換能力較差, 單位時(shí)間內(nèi)CO2分子進(jìn)入量較少, 減少了水分子的反向逸出量, 胞間CO2濃度的升高也說明了這一現(xiàn)象, 極有可能是弱光條件抑制植物葉片的氣孔的形成及生長, 葉片氣孔數(shù)變少, 葉片氣孔指數(shù)及氣孔比率都有所降低造成的[6]。

植物可自身調(diào)節(jié)光合色素含量以適應(yīng)不同的光環(huán)境[1, 13]。由于Chl b的功能主要是收集光能, 因此在弱光條件下, Chl b的含量顯得尤為重要, Tanaka等[14]認(rèn)為, 弱光條件下, 葉片的葉綠素酸脂a氧化酶的表達(dá)量和活性增加, 催化Ch1 a向Ch1 b轉(zhuǎn)化, 這可能是弱光環(huán)境中葉片Ch1 b含量增加的主要原因。本試驗(yàn)中, 延胡索在遮陰后, 葉片中的Chl a、Chl b及其Chl a+Chl b皆隨著有效光輻射的下降呈現(xiàn)了先升后降的趨勢; 而Chl a/Chl b值是植物耐陰性能的重要指標(biāo)之一[15], Chl a/Chl b值降低有利于充分利用弱光, 亦是耐陰植物對弱光環(huán)境的響應(yīng)[12], 延胡索Chl a/Chl b值在遮陰(中高光照和中低光照)后顯著降低, 表現(xiàn)出其耐陰的性能, 而弱光條件下Chl a/Chl b值顯著下降的原因是遮陰弱光條件導(dǎo)致延胡索的光合產(chǎn)物供應(yīng)不足, 妨礙了葉綠素的合成, 使其光合能力和生長發(fā)育嚴(yán)重受阻。這與弱光脅迫對七葉一枝花()光合特性有較顯著的影響的研究結(jié)果類似[16], 表明延胡索具有一定的耐陰能力, 但并不適合長期的弱光條件。

張建新等[17]認(rèn)為, 光飽和點(diǎn)<460 μmol·m–2·s–1且光補(bǔ)償點(diǎn)<46 μmol·m–2·s–1的是耐陰植物, 否則即為喜光植物; 同時(shí)還認(rèn)為, 當(dāng)Chl a+Chl b>3.8 mg·g–1、Chl a/ Chl b<3.2時(shí), 可以此為依據(jù)判斷是否為耐陰植物。本試驗(yàn)延胡索的光飽和點(diǎn)遠(yuǎn)高于上述臨界值, 而光補(bǔ)償點(diǎn)卻略小于臨界值, Chl a+Chl b最大值為中高光照條件下的2.78±0.50 mg·g–1, Chl a/Chl b在中低光照和弱光條件下可以滿足耐陰植物的臨界值范疇, 造成這種情況的原因可能是: 一、取樣和統(tǒng)計(jì)可能存在著一定誤差; 二、以光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)等原本依賴于經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ陀?jì)算得到的文獻(xiàn)資料數(shù)據(jù)來區(qū)分耐陰植物和喜光植物有一定限制性; 三、早春植物利用林下光輻射主要基于物種的時(shí)間生態(tài)位, 早春植物可能是一類較為特殊的植物類群, 延胡索既不是典型的陽性植物也不是典型的陰性植物, 其耐陰能力介于陽性植物和陰性植物之間, 弱光下的延胡索光合機(jī)構(gòu)可能已向耐陰植物轉(zhuǎn)變。

5.2 光照對延胡索生物量分配的影響

植物可通過改變表型可塑性的形式適應(yīng)不同生存環(huán)境[18]。植物因光資源的異質(zhì)性而發(fā)生根、莖及葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)、生物量分配格局的變化, 對于增強(qiáng)其生存能力和競爭能力極為重要[19]。研究發(fā)現(xiàn), 有效光輻射過弱會(huì)影響七葉一枝花光合的各項(xiàng)參數(shù), 40%或60%的弱光條件時(shí)達(dá)到最高, 超過80%后光合參數(shù)指標(biāo)迅速下降[16]。在弱光環(huán)境下, 植物的根冠比通常會(huì)降低, 比葉面積上升[20]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn), 相對于高光照條件, 弱光條件下延胡索地上部和地下部的生物量呈現(xiàn)顯著下降的變化, 主要表現(xiàn)在, 其葉生物量、根生物量分別僅為高光照條件下的34.78%和22.03%, 弱光條件下的根系幾乎沒有生長, 表明延胡索雖然具有一定的耐陰能力, 但弱光環(huán)境中對于非耐陰植物而言是一種光脅迫, 弱光條件下延胡索植株未形成花和果等器官, 這與觀察到的林下郁閉度較高的野生延胡索種群開花較晚, 結(jié)實(shí)量較少相符; 而中高光照遮陰可以使根冠比略微上升, 表明適當(dāng)遮陰對于延胡索根系生物量的積累有益; 而隨著有效光輻射的下降, 比葉面積先升后降, 在13.8%高光照的弱光條件下, 其光合器官構(gòu)型能力比高光照條件小, 但單位面積的干重優(yōu)于中高光照和中低光照條件下的植株, 即弱光條件下的延胡索優(yōu)先于葉片的形態(tài)構(gòu)成, 而不再傾向于擴(kuò)大葉面積捕獲更多的光量子。

5.3 林下仿野生栽培延胡索的建議

林藥復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)可改善不同目標(biāo)物種的群落結(jié)構(gòu), 增強(qiáng)種群抗逆性, 減少化肥、農(nóng)藥的施用量, 提高光能利用率、資源利用率和土地產(chǎn)出率[8, 16, 21]。延胡索為典型的早春植物, 株型不高, 生長期短, 其生長發(fā)育期可分為萌芽發(fā)根、地下莖生長、出苗及地上部分生長和塊莖生長4個(gè)階段。延胡索出苗后, 利用早春時(shí)間(2—4月)疏林下空隙光斑進(jìn)行光合作用, 葉生長和根系生長的適宜平均溫度為10 ℃—18 ℃, 待喬灌層樹種抽枝散葉時(shí)便開花結(jié)實(shí), 當(dāng)均溫升至22 ℃時(shí), 葉片開始出現(xiàn)枯焦, 25 ℃時(shí)則莖葉出現(xiàn)枯萎直到死亡, 結(jié)束其整個(gè)生活史。根據(jù)延胡索在不同光環(huán)境中的光合與生長的表現(xiàn): 適當(dāng)遮陰(中高光照)時(shí), 其光響應(yīng)特征參數(shù)并沒有顯著下降, 表明延胡索不同程度地向耐陰植物變化, 仍能維持較高的干物質(zhì)積累效率, 完成生活史, 且有益于根系生物量的積累, 適宜在疏林間作套種; 試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn), 中低光照遮陰對延胡索已經(jīng)出現(xiàn)一定的抑制作用, 使其開花數(shù)量減少, 種子產(chǎn)量降低; 而弱光條件對延胡索是一種脅迫, 遮陰后其生長發(fā)育嚴(yán)重受阻, 干物質(zhì)積累效率顯著降低且不能開花結(jié)籽。因此, 我們建議: ⑴高光照條件下, 3-5月延胡索地上部分生長發(fā)育時(shí), 可以進(jìn)行80%全光照的遮陰處理; ⑵野外疏林下進(jìn)行仿野生延胡索栽培時(shí), 當(dāng)喬冠層的遮陰度(郁閉度)過高時(shí), 可適當(dāng)采取間伐修枝措施或者開辟林窗改善林下光環(huán)境, 提升林下延胡索的光合作用能力和光斑利用效率; ⑶4月進(jìn)行遮陰處理(80%全光照)可以延長林下延胡索地上部分生存的時(shí)間, 合理配置其光生態(tài)位和時(shí)間生態(tài)位以達(dá)到預(yù)期的經(jīng)濟(jì)效益。

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Responses of photosynthesis and growth plasticity ofto light

SHENG Haiyan1, LI Weicheng2, 3, *

1. Hangzhou Environmental Protection Science Institute, Hangzhou 310005, China 2. China National Bamboo Research Center/Key Laboratory of High Efficient Processing of Bamboo of Zhejiang Province, Hangzhou 310012, China 3. College of Life Sciences, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China

Medicinal plant-based agroforestry systems have considerable economic benefits. In the present study, the changes in the photosynthesis and growth of the early spring plant,, under different light conditions were analyzed. This was done to provide a scientific basis for understory tending, canopy thinning, and development of medicinal plant-based agroforestry systems using this species. It was found thatadapted to shaded and low-light environments by decreasing its light saturation point, light compensation point, and dark respiration rate, and increasing its apparent quantum yield. Differences in the performance ofunder full- and medium-light conditions were not significant. Particularly, the mean values for dark respiration rate and maximum net photosynthetic rate under medium-light conditions were higher than those under full-light conditions. The saturation light intensity, maximum net photosynthetic rate, and apparent quantum yield under low-light conditions were 62.67%, 43.25%, and 58.42% of the values under full-light conditions, respectively. The net photosynthetic rate, stomatal conductance, and transpiration rate under shaded conditions were generally lower than the corresponding values under full-light conditions. After shading, Chl a, Chl b, and Chl a + Chl b levels in the leaves ofinitially increased and subsequently decreased as photosynthetically active radiation decreased. Under medium-high- and medium-low-light conditions, the Chl a: Chl b ratio significantly decreased. This demonstrates the shade tolerance of this species, whereas the significant decrease in the Chl a: Chl b ratio under low-light conditions is attributed to the insufficient supply of photosynthates and reduced chlorophyll synthesis caused by low light. The leaf and root biomasses ofunder low-light conditions were only 34.78% and 22.03% of the values obtained under full-light conditions, respectively. With a decrease in photosynthetically active radiation, the specific leaf area initially increased and subsequently decreased, indicating thatprioritizes the morphological construction of leaves over the expansion of leaf area to capture more photons under low-light conditions. The shade tolerance ofis intermediate between that of light-demanding plants and shade plants, andthe photosynthetic apparatus ofmay become similar to that of shade-tolerant plants under low-light conditions. Therefore,has a certain level of shade tolerance, but it is not well-suited for long-term exposure to low-light conditions. During the cultivation ofin wild woodlands with very high canopy closure, measures such as appropriate thinning and pruning, or creation of forest gaps, can improve understory light environment and enhance photosynthetic capacity and sunfleck utilization of understoryplants. These measures can then allow for reasonable allocation of light and temporal niches for the plants to achieve the expected economic benefits.

; early-spring plant; weak light; tree-herb plantations; ecophysiology

10.14108/j.cnki.1008-8873.2018.06.022

Q145

A

1008-8873(2018)06-168-07

2018-04-07;

2018-07-16

浙江省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2016F50008); 浙江省省院合作項(xiàng)目(2015SY06)

盛海燕(1978—), 女, 浙江臨安人, 高級(jí)工程師, 主要從事生態(tài)學(xué)研究, E-mail: laohaishy@163.com

李偉成, 男, 博士, 副研究員, 主要從事生態(tài)學(xué)研究, E-mail: lee_caf@163.com

盛海燕, 李偉成. 延胡索光合與生長可塑性對光照的響應(yīng)[J]. 生態(tài)科學(xué), 2018, 37(6): 168-174.

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