二疊紀末生物大滅絕為突發(fā)事件

距今約2.5億年前的二疊紀末生物大滅絕，是地球生命歷史中最具災難性的生物滅絕事件，造成90%以上的海洋生物和約75%的陸地生物滅絕。過去二、三十年來關于這次大滅絕的研究，很多以浙江長興煤山、四川廣元上寺等經(jīng)典地層剖面為研究對象，取得了一系列重要進展。但上述剖面都存在一個明顯的缺陷，即地層異常凝縮。以煤山剖面為例，生物大滅絕事件從開始到結束的整個過程，僅保存在約36厘米的地層中，而且可能存在多個沉積間斷。近期，研究者對廣西來賓蓬萊灘"舒展型"二疊-三疊系剖面開展了系統(tǒng)研究，與煤山剖面相比較，該剖面相應地層的沉積速率要快100倍以上。通過對剖面中多層火山凝灰?guī)r的高精度鈾-鉛同位素定年和精細的生物地層研究，研究者將二疊紀末生物大滅絕事件的發(fā)生時間，精確卡定在距今約251.939±0.031百萬年，生物大滅絕發(fā)生的過程非常截然。二疊紀正常海洋生態(tài)系統(tǒng)的崩潰過程記錄于一層約2.3米厚的火山碎屑沉積之中，按照平均沉積速率計算，這一火山事件沉積可能不到3000年，整個滅絕過程按照最保守的估計，也就在3萬年左右。蓬萊灘剖面的研究還表明二疊紀末生物大滅絕后幸存分子極少，這次災難以后不同沉積環(huán)境背景下的幸存程度也很不同。高分辨率地球化學數(shù)據(jù)顯示，生物大滅絕發(fā)生之前，碳同位素存在多期幅度約為2-3‰的動蕩起伏，且每次起伏都對應于約3-5°C的溫度變化及火山凝灰?guī)r沉積，表明該時期火山活動對于古環(huán)境存在持續(xù)影響。最大幅度的快速升溫事件，海水溫度升高約6-8°C，發(fā)生于最厚的一層火山凝灰?guī)r沉積頂部。（GSA Bulletin 2018,https://doi.org/10.1130/B31909.1）

生物礁早期演化的新線索

微生物作為最古老的造礁生物，在奧陶紀的淺海逐漸被后生動物所代替。特別是在潮下帶環(huán)境，珊瑚、層孔海綿和苔蘚蟲等在中奧陶世成為最具代表性的造礁生物。而作為這一關鍵性轉(zhuǎn)折的早奧陶世，微生物巖仍然存在，各類造礁海綿也在此時繁榮發(fā)展，達到了自寒武紀早期古杯礁滅絕以后的一個高潮。馬來半島與泰國西部、緬甸東部和蘇門答臘島等地，在寒武-奧陶紀同屬于滇緬馬地體，海相地層廣泛發(fā)育。近期，研究者對馬來半島北部玻璃市附近下奧陶統(tǒng)微生物巖的生物地層學和沉積學等方面進行了深入的研究。在加央（Kangar）以北9公里的采石場中發(fā)現(xiàn)了超過30米厚的疊層石礁，單個疊層石柱體高可達1米，疊層石柱體之間填充有"迷宮狀"微生物巖。對該微生物巖進行了拋光面和薄片觀察，發(fā)現(xiàn)其中含有原地保存的石海綿和瓶筐石（高鈣化海綿）。同時，牙形石的生物地層學研究顯示該微生物巖的時代為早奧陶世弗洛階。此研究是"迷宮狀"微生物巖和瓶筐石在馬來半島奧陶紀地層的首次報道。與華南相比，馬來西亞奧陶紀的微生物巖更為發(fā)育，而海綿等底棲動物則相當較少，表明后生動物礁替代微生物礁的過程，可能存在地區(qū)和時間上的較大差異。該研究為生物礁的早期演化提供了重要線索。（Palaeoworld 2018，DOI:https://doi.org/10.1016/j.palwor.2018.08.005）

雙殼類化石見證印度板塊晚中生代的北漂過程

印度板塊由南向北漂移這一認識早已得到廣泛接受，但用化石證明這一主要過程的討論寥寥無幾。近期，研究者發(fā)現(xiàn)，我國藏南位于印度板塊北緣，保存有侏羅紀末提塘期和早白堊世末阿爾布期高緯度分布（喜冷）雙殼類化石，以及晚白堊世坎潘期-馬斯特里赫特期低緯度分布（喜暖）的固著蛤化石。而位于印度板塊南緣的印度南部，保存有晚白堊世塞諾曼期的喜冷雙殼類和白堊紀末喜暖固著蛤。根據(jù)以上喜冷和喜暖軟體動物雙殼類的地質(zhì)地理分布歷史，揭示了包括我國藏南在內(nèi)的印度板塊由南向北漂移的主要過程：早白堊世末阿爾布期印度板塊主體依然位于南緯30°以南，但晚白堊世初塞諾曼期進入南緯30°以北，坎潘期漂移至赤道附近甚至更北地帶。白堊紀晚期馬斯特里赫特期的印度板塊已全部進入赤道和近赤道地區(qū)，馬斯特里赫特期末（白堊紀末），印度板塊與拉薩地塊/歐亞板塊已非常接近，甚至可能開始碰撞。（Journal of Asian Earth Sciences. https://doi.org/10.1016/j.jseaes.2018.07.014）

晚奧陶世的赤道"冷舌"

海洋表面溫度是海水和大氣相互作用的結果。通常情況下，熱帶太平洋的表層水溫度存在著東冷西暖的特點。在赤道東太平洋存在一個冷水區(qū)，被稱之為"赤道東太平洋冷舌"。在現(xiàn)代海洋中，赤道東太平洋冷舌對海洋-大氣CO2循環(huán)、全球氣候具有重要影響，厄爾尼諾和拉尼娜等氣候事件都與之有關。近期，研究者通過多學科交叉，基于古生物學、沉積學以及地球化學等證據(jù)，指出赤道冷舌現(xiàn)象在奧陶紀時就已存在。前人研究表明，華南板塊在早奧陶世處于南半球中緯度（即亞熱帶）地區(qū)，之后逐漸向北漂移，并在晚奧陶世到達赤道附近。然而，最新牙形類氧同位素研究表明，奧陶紀時海水表面古溫度呈逐漸變涼的趨勢，這與華南板塊古地理位置變化呈現(xiàn)相反的趨勢。隸屬于華南板塊的揚子臺地，早奧陶世主要沉積了一套暖水型碳酸鹽巖為主的地層，該時期鮞粒、鈣質(zhì)海綿生物礁極為常見；在勞倫、西伯利亞等板塊分布的暖水性腕足動物群也在揚子區(qū)發(fā)育。相比之下，揚子臺地晚奧陶世地層則發(fā)育涼水型碳酸鹽巖，未見鮞粒、鈣質(zhì)綠藻、鈣質(zhì)海綿以及典型的暖水型無房貝類腕足動物；典型的較深水或涼水型腕足動物群在揚子區(qū)廣泛發(fā)育。為能更好地揭示華南板塊古氣候變化，研究者對華南奧陶紀牙形刺磷灰石氧同位素進行了測試，結果顯示，海水古溫度從早奧陶世到晚奧陶世總體呈下降趨勢。因此，古生物學、沉積學以及地球化學證據(jù)顯示，奧陶紀華南揚子區(qū)海水古溫度應該呈逐漸下降趨勢，這與華南板塊在奧陶紀時從南半球中緯度地區(qū)逐漸向北漂移至赤道附近明顯不符。在奧陶紀，岡瓦納大陸主要聚集在南極附近，并向北延伸穿越赤道至北半球。岡瓦納大陸沿岸古地理格局和現(xiàn)代南極和南美的地理格局較為相似。奧陶紀古洋流重建顯示，岡瓦納大陸沿岸存在一個從南極到赤道的冷洋流。在晚奧陶世，華南板塊的古地理位置位于赤道附近，與現(xiàn)代處于東太平洋冷水區(qū)的加拉帕戈斯群島的地理位置相似。盡管揚子臺地在晚奧陶世處于赤道附近，因其長期受冷洋流的影響，冷水洋流給華南板塊帶來了豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，促進了海洋生物群的分異和繁盛，從而發(fā)育了涼水型動物群，記錄它們的就是一套涼水型碳酸鹽巖。因此，赤道"冷舌"是華南奧陶紀生物大輻射的背景機制之一。（Geology 2018,46:759-762.）

印度板塊的"腳踏板"角色

生物的地理分布與地球演化歷史緊密相關。在現(xiàn)代生物地理學研究中，通過生物的演化歷史可以推測地球的演化過程，并對已有地質(zhì)假說進行驗證，甚至提出新的地球演化假說。岡瓦納古陸的解體以及后期各大陸之間的重組是如何影響生物的遷移和擴散，如何重塑當今物種全球的地理分布格局，是地質(zhì)學家和生物學家長期關注的科學問題。從白堊紀末期至第三紀時期，岡瓦納古陸解體后形成的印度板塊和南極-澳大利亞-新幾內(nèi)亞板塊對生物在岡瓦納古陸和勞亞古陸間的交流起到了關鍵性作用，但是這兩個板塊的地理位置長期存在著爭議。例如，傳統(tǒng)的觀點認為，分離后的印度板塊在印度洋中充當著一個完全隔離的"方舟"角色（約8800萬-5500萬年前），它攜帶著岡瓦納古陸的生物類群在第三紀早期到達亞洲。目前絕大多數(shù)的生物地理學研究是基于這個假說開展的。然而，對于岡瓦納古陸解體后，印度板塊和南極-澳大利亞-新幾內(nèi)亞板塊漂移的確切路線，以及它們與其鄰近的大陸間是否存在陸橋以供生物的交流擴散仍然存在爭議。從生物角度研究上述問題十分困難，主要受制于三個主要因素：一是需要廣泛的覆蓋所有大陸的代表物種類群；二是需要通過廣泛的國際合作交流；三是需要建立可靠的物種演化關系。兩棲類作為重要的陸生脊椎動物代表類群，由于其獨特的生理特性，以及較弱的遷移能力，長期以來是進行生物地理學研究的理想對象。通過長期的研究積累和廣泛的國際合作，研究者收集了各大陸蛙超科主要代表類群物種，基于探針雜交富集的高通量測序方法，最終獲得了376個核基因序列，以此構建了21個科的系統(tǒng)發(fā)育關系，重建了該類群在全球尺度的時空演化樹。結果揭示，蛙超科起源于非洲，在7560萬-7280萬年前左右通過印度板塊擴散到了亞洲，隨后（約6240萬-4720萬年期）經(jīng)歷了一次從亞洲通過印度板塊至馬達加斯加的擴散事件，演化出了現(xiàn)今馬達加斯主要的樹棲型蛙類（曼蛙科）。因此，中生代晚期印度板塊從岡瓦納古陸分離后，在亞洲、非洲和馬達加斯加之間充當著"腳踏板"的角色，促進了各大陸間生物的擴散與交流，推翻了傳統(tǒng)觀點認為的印度板塊在向北漂移過程中只扮演著一個孤立的"方舟"角色的假說。此外，研究結果并未發(fā)現(xiàn)馬達加斯加與南極-澳大利亞-新幾內(nèi)亞板塊之間存在著生物交流，澳大利亞現(xiàn)生的蛙超科物種是在晚第三紀兩次獨立地從亞洲擴散進入澳洲的。本研究還揭示了蛙超科祖先物種到達亞洲后，分別有三次獨立地從亞洲擴散至非洲的遷移事件，均發(fā)生在北非主要沙漠形成之前。（National Science Review 2018，0:1-5）