朱沖沖, 李秋華*, 陳文生, 何應(yīng), 肖晶

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貴州草海后生浮游動(dòng)物群落季節(jié)動(dòng)態(tài)特征及與環(huán)境因子的關(guān)系

朱沖沖, 李秋華*, 陳文生, 何應(yīng), 肖晶

貴州師范大學(xué)貴州省山地環(huán)境信息系統(tǒng)和生態(tài)環(huán)境保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 貴陽(yáng) 550001

為研究草海后生浮游動(dòng)物群落動(dòng)態(tài)特征及與環(huán)境因子的關(guān)系, 于2016年10月和2017年1月、4月、7月對(duì)草海后生浮游動(dòng)物群落進(jìn)行四次生態(tài)調(diào)查, 并運(yùn)用非度量多維尺度分析(Non-metric multidimensional scaling analysis, NMDS)、冗余分析(Redundancy analysis, RDA)對(duì)后生浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究。共鑒定出后生浮游動(dòng)物45種, 以輪蟲種類為主(32種)。后生浮游動(dòng)物豐度的季節(jié)性差異顯著, 春季最高(5287 ind.·L-1), 冬季最低(73.20 ind.·L-1); 生物量的季節(jié)性差異顯著, 春季最高(18.30 mg·L-1), 夏季最低(1.50 mg·L-1)。螺形龜甲輪蟲()、矩形龜甲輪蟲()、萼花臂尾輪蟲()為主要優(yōu)勢(shì)種。春季、夏季均以螺形龜甲輪蟲為優(yōu)勢(shì)種類; 秋季、冬季沒(méi)有明顯的優(yōu)勢(shì)種。通過(guò)非度量多維尺度分析獲得樣品的空間定位點(diǎn)圖, 四季分明, 反映出群落結(jié)構(gòu)的水文季節(jié)性特征。冗余分析(RDA)表明, 水溫(Water temperature, WT)、透明度(Secchi disk depth, SD)是影響草海后生浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因子, 營(yíng)養(yǎng)鹽、pH、葉綠素a(Chlorophyll-a, Chl)是影響草海后生浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的重要因素。

后生浮游動(dòng)物; 群落結(jié)構(gòu); 環(huán)境因子; 非度量多維尺度分析; 冗余分析; 草海

1 前言

后生浮游動(dòng)物作為初級(jí)消費(fèi)者, 通過(guò)上下行效應(yīng)影響其他營(yíng)養(yǎng)級(jí)的結(jié)構(gòu), 一方面其大部分可作為經(jīng)濟(jì)魚類的優(yōu)良餌料[1], 其豐度和生物量直接影響經(jīng)濟(jì)魚類的數(shù)量, 從而對(duì)漁業(yè)生產(chǎn)有重要影響; 另一方面通過(guò)牧食作用控制浮游植物數(shù)量[2]。由于其個(gè)體小、繁殖快, 對(duì)水體環(huán)境的變化比較敏感, 營(yíng)養(yǎng)鹽、溫度、pH、食物等的變化都能影響后生浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)及時(shí)空分布[3]。

自1982年恢復(fù)水位以來(lái), 已陸續(xù)有學(xué)者[4–6]針對(duì)草海后生浮游動(dòng)物開展了相關(guān)研究, 向應(yīng)海和張華海側(cè)重于浮游動(dòng)物的種類、豐度和生物量的研究, 蔡國(guó)俊側(cè)重于浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與水質(zhì)評(píng)價(jià)的研究, 而本研究主要側(cè)重于后生浮游動(dòng)物群落動(dòng)態(tài)特征及與環(huán)境因子關(guān)系的研究。草海環(huán)境因子復(fù)雜多變, 水體中的后生浮游動(dòng)物群落同時(shí)受周圍多種環(huán)境因素(如物理、化學(xué)和生物等)的影響, 其群落結(jié)構(gòu)季節(jié)動(dòng)態(tài)是多個(gè)環(huán)境因子在時(shí)間和空間序列上綜合作用的結(jié)果[7]。近年來(lái), 冗余分析(RDA)因具有能同時(shí)結(jié)合多個(gè)環(huán)境因子分析物種與環(huán)境因子間的復(fù)雜關(guān)系、信息包含量大、結(jié)果明確直觀等優(yōu)點(diǎn)而得到越來(lái)越多國(guó)內(nèi)外學(xué)者的青睞, 并在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域中得到廣泛運(yùn)用[8–10]。

本文調(diào)查研究了2016年10月至2017年7月四季草海后生浮游動(dòng)物的種類數(shù)、豐度、生物量的動(dòng)態(tài)變化, 并結(jié)合理化因子數(shù)據(jù), 采用冗余分析(RDA)對(duì)草海后生浮游動(dòng)物群落動(dòng)態(tài)與環(huán)境理化因子的關(guān)系進(jìn)行研究, 探究草海后生浮游動(dòng)物群落動(dòng)態(tài)特征及與環(huán)境因子的關(guān)系, 結(jié)合過(guò)去的研究分析了近年來(lái)草海后生浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的演替進(jìn)展, 旨在為草?？沙掷m(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 草海概況與采樣

草海(104°10′E—104°25′E, 26°45′N—27°00′N)是國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū), 位于貴州省畢節(jié)市威寧縣城西南側(cè), 正常蓄水面積1980 hm2, 平均水深2 m, 是一個(gè)完整的、典型的喀斯特高原濕地生態(tài)系統(tǒng), 屬于長(zhǎng)江水系, 是貴州省境內(nèi)最大的天然淡水湖泊, 其水源補(bǔ)給主要來(lái)自大氣降水, 其次是地下水補(bǔ)給[11]。草海屬于亞熱帶季風(fēng)氣候, 年均氣溫10.50 ℃;年均降水量951 mm, 年均相對(duì)濕度79%, 降水分布不均, 主要集中于夏季, 干濕季明顯, 晝夜溫差大。分別于2016年10月(秋季)、2017年1月(冬季)、2017年4月(春季)、2017年7月(夏季)在草海進(jìn)行4次定點(diǎn)采樣。依據(jù)草海面積和水文地理特征, 于草海湖面設(shè)置10個(gè)采樣點(diǎn)(圖1)。

2.2 實(shí)驗(yàn)方法

2.2.1 后生浮游動(dòng)物采集與處理

(1)定性樣品

采用13號(hào)浮游生物網(wǎng)于水面水平及垂直方向作“∞”字形緩慢拖網(wǎng), 收集于50 mL塑料瓶中, 加入5%福爾馬林溶液固定, 以待鏡鑒鑒定。種類鑒定參考《中國(guó)淡水輪蟲志》[12]、《中國(guó)動(dòng)物志·淡水橈足類》[13]、《中國(guó)動(dòng)物志·淡水枝角類》[14]。

(2)定量樣品

于水下0.5 m處用5 L采水器采集20 L表層水樣, 用25號(hào)浮游生物網(wǎng)現(xiàn)場(chǎng)過(guò)濾并收集于50 mL塑料瓶中, 加入5%福爾馬林固定, 以待鏡鑒, 每瓶樣品重復(fù)計(jì)數(shù)3-6次, 取其平均值。參考《湖泊富營(yíng)養(yǎng)調(diào)查規(guī)范》[15]中個(gè)體濕重及簡(jiǎn)化公式求得輪蟲生物量, 橈足類和枝角類則根據(jù)體長(zhǎng)與體重回歸方程, 由體長(zhǎng)求得生物量。生物量皆為濕重。

圖1 草海采樣點(diǎn)分布

2.2.2 理化因子測(cè)定

于水下0.5 m處采集水樣, 用雷磁DZB-718型便攜式水質(zhì)多參數(shù)測(cè)定儀原位現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定水溫(WT)、pH; 用塞氏盤現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定透明度(SD); 按照GB 3838—2002《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)方法》測(cè)定總氮(Total nitrogen, TN)、硝氮(Nitrate nitrogen, NO3-N)、氨氮(Ammonia nitrogen, NH4-N)、總磷(Total phosphorus, TP)等指標(biāo)。葉綠素a(Chl)濃度采用改良的反復(fù)凍融、丙酮萃取法進(jìn)行測(cè)定[16]。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

2.3.1 優(yōu)勢(shì)度

后生浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種根據(jù)每個(gè)種的優(yōu)勢(shì)度值(Y)來(lái)確定:

=(N/)f

式中,為第種的個(gè)體數(shù),為所有種類總個(gè)體數(shù),為出現(xiàn)頻率,值>0.02的種類視為優(yōu)勢(shì)種。

2.3.2 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用Canoco4.5 軟件包對(duì)后生浮游動(dòng)物與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行冗余分析(RDA)。降趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(Detrended correspondence analysis, DCA)排序軸梯度各季節(jié)最大值均小于3, 均選擇冗余分析(RDA) 對(duì)后生浮游動(dòng)物和環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行進(jìn)一步分析。使用R語(yǔ)言對(duì)后生浮游動(dòng)物群落進(jìn)行非度量多維尺度分析(NMDS)。使用Origin8.0 繪制后生浮游動(dòng)物豐度、生物量分布圖。使用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 理化指標(biāo)

貴州草海四季總氮(TN)變化為0.12-2.33 mg·L-1,春季、夏季、秋季和冬季各采樣點(diǎn)平均值為0.67、0.38、0.92和0.44 mg·L-1。硝氮(NO3-N)變化為0.03—0.09 mg·L-1, 春季、夏季、秋季和冬季各采樣點(diǎn)平均值為0.07、0.08、0.08和0.05 mg·L-1。氨氮(NH4-N)變化為0.01—0.08 mg·L-1, 春季、夏季、秋季和冬季各采樣點(diǎn)平均值為0.04、0.006、0.03和0.06 mg·L-1?？偭?TP)變化為0.01—0.29 mg·L-1, 春季、夏季、秋季和冬季各采樣點(diǎn)平均值為0.02、0.06、0.04 和0.02 mg·L-1。葉綠素a(Chl)的季節(jié)變化最明顯, 秋季最高, 為23.31 mg·L-1, 春季、夏季和冬季分別為3.08、9.16和16.95 mg·L-1。水溫(WT)變化為9.50—23.60 ℃, 春季、夏季、秋季和冬季各采樣點(diǎn)平均水溫為19.53、21.58、18.90和10.06 ℃。pH值變化范圍冬季為6.56—7.47, 呈中性狀態(tài), 春季為7.52—8.15, 夏季為8.34—9.87, 秋季為9.80—10.50, 春季、夏季和秋季呈中性偏弱堿性狀態(tài), 反映出草海高pH值的特征。透明度(SD)變化為0.80—3 m, 春季、夏季、秋季和冬季各采樣點(diǎn)平均值為1.29、2、1.48和1.27 m。草海各季節(jié)主要理化指標(biāo)見圖2。

3.2 后生浮游動(dòng)物群落動(dòng)態(tài)特征

共檢測(cè)到后生浮游動(dòng)物43種, 其中輪蟲31種, 橈足類3種, 枝角類9種(表1)。各季節(jié)后生浮游動(dòng)物種類數(shù)依次為夏季(36種)>春季(30種)>秋季(17種)>冬季(15種)。春季、夏季、秋季、冬季后生浮游動(dòng)物的總豐度分別為5287、560.60、682.40和73.20 ind.·L-1, 總生物量分別為18.29、1.46、7.28和1.58 mg·L-1(圖3)。各季節(jié)多數(shù)區(qū)域輪蟲在種類數(shù)、豐度上占據(jù)較大優(yōu)勢(shì), 橈足類在生物量上占據(jù)較大優(yōu)勢(shì)。主要優(yōu)勢(shì)種為螺形龜甲輪蟲、矩形龜甲輪蟲、萼花臂尾輪蟲。

圖2 草海主要環(huán)境因子變化

表1 草海的后生浮游動(dòng)物種類

春季, CH1—CH10后生浮游動(dòng)物生物量變化范圍及均值為0.48 (CH8) —3.11 (CH6) mg·L-1, 1.83 mg·L-1; 夏季, CH1—CH10后生浮游動(dòng)物生物量變化范圍及均值為0.02 (CH10) —0.41 (CH6) mg·L-1, 0.15 mg·L-1; 秋季, CH1—CH10后生浮游動(dòng)物生物量變化范圍及均值為0.23 (CH3) —1.46 (CH5) mg·L-1, 0.73 mg·L-1; 冬季, CH1—CH10后生浮游動(dòng)物生物量變化范圍及均值為0.02 (CH2) —0.36 (CH10) mg·L-1, 0.16 mg·L-1。從采樣點(diǎn)分布來(lái)看, 春季采樣點(diǎn)CH5、CH6和CH9豐度較高, 采樣點(diǎn)CH1、CH2、CH5、CH6和CH7生物量較高; 夏季采樣點(diǎn)CH6和CH7豐度較高, 采樣點(diǎn)CH1、和CH6生物量較高。CH6的后生浮游動(dòng)物的種類、豐度、生物量較其它采樣點(diǎn)較高; 秋季采樣點(diǎn)CH1、CH8、CH9和CH10豐度較高, 采樣點(diǎn)CH5、CH8、CH9和CH10生物量較高; 冬季采樣點(diǎn)CH6、CH7、CH8、CH9和CH10豐度較高, 采樣點(diǎn)CH6、CH7、CH8、CH9和CH10生物量較高(圖3)。

3.3 后生浮游動(dòng)物群落動(dòng)態(tài)特征與環(huán)境因子的關(guān)系

3.3.1 非度量多維尺度分析

非度量多維尺度分析(NMDS)根據(jù)樣品中包含的后生浮游動(dòng)物的物種信息, 以點(diǎn)的形式反映在多維空間上, 而對(duì)不同樣品間的差異程度, 則是通過(guò)點(diǎn)與點(diǎn)間的距離體現(xiàn)的, 最終獲得樣品的空間定位點(diǎn)圖。非度量多維尺度分析(NMDS)中的壓力值(Stress) 較大(0.25) , 表明草海后生浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)很難由少數(shù)主軸表示。在非度量多維尺度分析的排序圖(圖4)中, 春季的采樣點(diǎn)分布于主軸 1 的左上側(cè), 夏季的采樣點(diǎn)分布于主軸 1 的左下側(cè), 秋季分布于軸 1 的右下側(cè), 冬季分布于軸 1 的右上側(cè),體現(xiàn)了后生浮游動(dòng)物群落對(duì)春、夏、秋、冬四個(gè)不同季節(jié)的響應(yīng)。

圖3 草海后生浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)四季變化圖

圖4 草海后生浮游動(dòng)物群落非度量多維尺度分析(NMDS)

3.3.2 后生浮游動(dòng)物與環(huán)境因子的冗余分析(RDA)

在對(duì)后生浮游動(dòng)物群落的冗余分析(RDA)中, 春季篩選出5種后生浮游動(dòng)物和6種環(huán)境因子進(jìn)行排序分析, 夏季篩選出4種后生浮游動(dòng)物和8種環(huán)境因子進(jìn)行排序分析, 秋季篩選出4種后生浮游動(dòng)物和5種環(huán)境因子進(jìn)行排序分析, 冬季篩選出4種后生浮游動(dòng)物和5種環(huán)境因子進(jìn)行排序分析。首先四季經(jīng)冗余分析(RDA)得到物種矩陣排序軸梯度的最大值均小于3, 說(shuō)明四季優(yōu)勢(shì)種豐度和環(huán)境因子的關(guān)系均適合冗余分析(RDA), 分析結(jié)果以雙軸排序圖顯示(圖5)。

注: Keco-螺形龜甲輪蟲、Kequ-矩形龜甲輪蟲、Brca-萼花臂尾輪蟲、Meso-中劍水蚤、Diap-鏢水蚤。

分析結(jié)果顯示, 春季前兩個(gè)排序軸的特征值分別為0.35和0.28, 其解釋率為63%。后生浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化整體上由水溫(WT)、透明度(SD)、氨氮(NH4-N)所主導(dǎo)。從圖中物種與環(huán)境因子之間的夾角可以看出螺形龜甲輪蟲、矩形龜甲輪蟲與葉綠素a(Chl)、pH呈正相關(guān), 與水溫(WT)、透明度(SD)呈負(fù)相關(guān); 萼花臂尾輪蟲與氨氮(NH4-N)和硝氮(NO3-N)呈負(fù)相關(guān)。夏季前兩個(gè)排序軸的特征值分別為0.54和0.16, 其解釋率為69.70%。后生浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化整體上由總磷(TP)、葉綠素a(Chl)和氨氮(NH4-N)所主導(dǎo)。從圖中物種與環(huán)境因子之間的夾角可以看出螺形龜甲輪蟲、鏢水蚤與水溫(WT)、pH呈正相關(guān), 與透明度(SD)和硝氮(NO3-N)呈負(fù)相關(guān); 萼花臂尾輪蟲與總磷(TP)、葉綠素a(Chl)和氨氮(NH4-N)呈正相關(guān)。秋季前兩個(gè)排序軸的特征值分別為0.46和0.15, 其解釋率為61%。后生浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化整體上由水溫(WT)、透明度(SD)、pH所主導(dǎo)。從圖中物種與環(huán)境因子之間的夾角可以看出萼花臂尾輪蟲與水溫(WT)呈正相關(guān), 螺形龜甲輪蟲與pH呈負(fù)相關(guān)。冬季前兩個(gè)排序軸的特征值分別為0.21和0.14, 其解釋率為34.20%。冬季草海后生浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化整體上由水溫(WT)、透明度(SD)、pH所主導(dǎo)。從圖中物種與環(huán)境因子之間的夾角可以看出萼花臂尾輪蟲與水溫(WT)呈正相關(guān)。整體來(lái)看, 草海后生浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化主要受水溫(WT)和透明度(SD)的影響。

4 討論

4.1 草海后生浮游動(dòng)物群落動(dòng)態(tài)特征

草海后生浮游動(dòng)物均為亞熱帶水體常見種類, 優(yōu)勢(shì)類群為輪蟲, 橈足類次之, 而枝角類僅在個(gè)別季節(jié)出現(xiàn)。草海橈足類種類相對(duì)較少, 僅檢測(cè)到了中劍水蚤、鏢水蚤, 以無(wú)節(jié)幼體()為主。因?yàn)檩喯x個(gè)體較小、發(fā)育快、生命周期短等特點(diǎn), 在淡水生態(tài)系統(tǒng)中常處于優(yōu)勢(shì)地位。后生浮游動(dòng)物的種類數(shù)、豐度及生物量受到輪蟲的影響最大, 總體呈現(xiàn)出春夏較秋冬高的現(xiàn)象, 這與過(guò)去的研究一致[4–6]。草海水環(huán)境復(fù)雜, 生長(zhǎng)有不同的高等水生植物, 較高的有機(jī)質(zhì)含量可以為輪蟲提供更多的食物來(lái)源, 同時(shí)也為輪蟲創(chuàng)造相對(duì)適宜的多樣性生境。四次采樣的總豐度和總生物量最大值均出現(xiàn)在春季, 夏季和秋季次之, 冬季最少。豐度和生物量不一定呈顯著正相關(guān)(圖3), 生物量的計(jì)算還要考慮個(gè)體濕重的大小[17]。在夏季、秋季、冬季輪蟲、橈足類、枝角類生物量較小, 且冬季最小, 而春季輪蟲、橈足類生物量較其他三季明顯偏高。春季后生浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化整體上由水溫(WT)、透明度(SD)、氨氮(NH4- N)所主導(dǎo)(圖5)。由于表層水溫升高, 光度增強(qiáng), 營(yíng)養(yǎng)鹽類豐富, 浮游動(dòng)物迅速繁殖, 其豐度在春季達(dá)到最高值, 種類數(shù)在夏季達(dá)到峰值。

2005年夏季優(yōu)勢(shì)種主要有精致單趾輪蟲()、月形腔輪蟲、湯匙華哲水蚤等13種優(yōu)勢(shì)種[5], 2014年夏季和秋季主要有精致單趾輪蟲、大型中鏢水蚤等5種優(yōu)勢(shì)種[6], 而本次研究中春季、夏季、秋季和冬季主要有螺形龜甲輪蟲、矩形龜甲輪蟲、萼花臂尾輪蟲、中劍水蚤、鏢水蚤等5種優(yōu)勢(shì)種。優(yōu)勢(shì)種群發(fā)生了較大的變化, 首先是優(yōu)勢(shì)種群變少, 其次是一些原有的優(yōu)勢(shì)種被新的優(yōu)勢(shì)種群所替代。1983—2017年, 草海后生浮游動(dòng)物種類數(shù)量變化范圍較大, 輪蟲種類數(shù)在32—69 種波動(dòng), 橈足類在3—21種波動(dòng), 枝角類在10—28種波動(dòng)。2005年、2014年和2017年后生浮游動(dòng)物豐度表現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì), 輪蟲豐度由2005年的761.40 ind.·L-1驟減到2014年的231.60 ind.·L-1, 后又明顯增加到2017年的1300.20 ind.·L-1。橈足類豐度由2005年的85.70 ind.·L-1增加到2014年的405.50 ind.·L-1, 后又減少到2017年的306.10 ind.·L-1。枝角類豐度變化不是特別明顯。總體來(lái)看, 后生浮游動(dòng)物總豐度由2005年的889.90 ind.·L-1減少到2014年的701.40 ind.·L-1, 后又明顯增加到2017年的1651 ind.·L-1。2005—2017年, 輪蟲豐度變化較為突出, 這主要是因?yàn)檩喯x個(gè)體小、適應(yīng)性強(qiáng)、易于繁殖等特點(diǎn), 在適宜生存的環(huán)境下能快速繁殖起來(lái)。通常情況下, 在清潔型水體中輪蟲呈現(xiàn)出種類多、數(shù)量少的特點(diǎn), 而在中污染型的水體中, 往往是耐污染類輪蟲為優(yōu)勢(shì)種(往往以較高數(shù)量出現(xiàn))[18–20]。草海輪蟲中的主要優(yōu)勢(shì)種有螺形龜甲輪蟲、矩形龜甲輪蟲、萼花臂尾輪蟲, 特別是春季矩形龜甲輪蟲大量繁殖成為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種, 這些種類都是富營(yíng)養(yǎng)化指示種。之所以出現(xiàn)這種現(xiàn)象可能是因?yàn)椴莺１旧肀怀擎?zhèn)和周邊農(nóng)田所包圍, 近年來(lái)大量的城市生活污水和農(nóng)田殘留的化肥、農(nóng)藥等隨著地表徑流直接流入草海, 導(dǎo)致草海水質(zhì)惡化。生活污水、禽畜養(yǎng)殖和農(nóng)業(yè)化肥等是導(dǎo)致水體出現(xiàn)富營(yíng)養(yǎng)化趨勢(shì)的主要原因。因此, 在對(duì)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)草海的保護(hù)與防治過(guò)程中, 應(yīng)將嚴(yán)格控制周邊污染源與漁業(yè)養(yǎng)殖。

從各采樣點(diǎn)理化指標(biāo)來(lái)看, 水溫(WT)和pH的離散程度比較小, 總氮(TN)、總磷(TP)、水溫(WT)、葉綠素a(Chl)、氨氮(NH4-N)和硝氮(NO3-N)的離散程度比較大(圖2)。草海各點(diǎn)總氮(TN)、總磷(TP)均較高; 夏季、秋季草海的pH、透明度(SD)高于春季、冬季, 其他指標(biāo)四季變化存在隨機(jī)性。CH1除透明度(SD)以外, 總氮(TN)、總磷(TP)、水溫(WT )、葉綠素a(Chl)、氨氮(NH4-N)和硝氮(NO3-N)四季均偏高, 和該采樣點(diǎn)養(yǎng)魚有直接關(guān)系。各采樣點(diǎn)pH均值8.53, 最高點(diǎn)達(dá)到10.56。草海四季總氮(TN)平均值為0.61 mg·L-1, 總磷(TP)平均值為0.13 mg·L-1, 富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)較高, 營(yíng)養(yǎng)鹽已經(jīng)能夠滿足后生浮游動(dòng)物生長(zhǎng)的需求, 相對(duì)高的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度變化對(duì)后生浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)的變化影響不是特別明顯。

4.2 草海后生浮游動(dòng)物群落動(dòng)態(tài)特征與環(huán)境因子的關(guān)系

冗余分析(RDA)表明, 總氮(TN)、總磷(TP)與后生浮游動(dòng)物群落沒(méi)有很強(qiáng)的相關(guān)性, 可能是由于營(yíng)養(yǎng)鹽是通過(guò)影響浮游植物群落間接影響后生浮游動(dòng)物的群落組成, 具體的影響機(jī)理還有待后續(xù)研究的補(bǔ)充。整體來(lái)看, 水溫(WT)和透明度(SD)是影響草海后生浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化的關(guān)鍵因子。因此, 在富營(yíng)養(yǎng)化程度較高水體, 水文因素的動(dòng)態(tài)變化是影響浮游生物群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化的主要環(huán)境因子[21–22]。

草海后生浮游動(dòng)物的分布是各種環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果。大量研究表明, 水溫(WT)是影響后生浮游動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育、數(shù)量變化和群落組成等最重要的環(huán)境因子之一, 也是影響后生浮游動(dòng)物分布的重要因素[23–24]。本文對(duì)物種和環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行冗余分析(RDA)也得出相似的結(jié)果。冗余分析(RDA)表明, 水溫(WT)、透明度(SD)是影響草海后生浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的重要因素。水溫可以間接調(diào)節(jié)魚類對(duì)后生浮游動(dòng)物的捕食強(qiáng)度, 從而影響到后生浮游動(dòng)物群落面臨的捕食壓力, 溫度還可以通過(guò)影響作為食物的浮游植物的生長(zhǎng)及密度, 進(jìn)而影響到輪蟲群落的食物供給。另外溫度還可以通過(guò)直接影響單個(gè)后生浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)繁殖和發(fā)育來(lái)直接作用于后生浮游動(dòng)物群落, 因此水溫(WT)是影響草海后生浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因素。水體透明度(SD)隨著水生植物、藻類及水體中有機(jī)物含量的增加而降低, 能夠間接反應(yīng)水體中浮游生物及水體的營(yíng)養(yǎng)化程度。水體透明度(SD)是評(píng)判水體質(zhì)量好壞的重要指標(biāo), 對(duì)浮游生物的生長(zhǎng)發(fā)育有較大影響[25]。水體的 pH 值對(duì)后生浮游動(dòng)物具有重要影響, 不同種類的輪蟲、枝角類對(duì)較高及較低的 pH 值非常敏感[26]。食物是影響草海后生浮游動(dòng)物的重要因素, 葉綠素a(Chl)的濃度在一定程度上反映了食物水平。值得注意的是, 冗余分析(RDA)結(jié)果顯示本文冬季所選環(huán)境因子對(duì)后生浮游動(dòng)物群落分布的累計(jì)貢獻(xiàn)率僅為34.20%, 說(shuō)明, 除了所選環(huán)境因子外, 魚類、水生植物、人類活動(dòng)等也是不可忽略的環(huán)境因素。想要進(jìn)一步深入研究影響后生浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的因素, 從影響因素上進(jìn)行不斷的篩選與整合顯得尤為重要。

5 結(jié)論

本研究著重分析草海后生浮游動(dòng)物群落動(dòng)態(tài)特征及與環(huán)境因子的關(guān)系。草海后生浮游動(dòng)物以輪蟲為主, 其種類數(shù)、豐度占據(jù)較大優(yōu)勢(shì)。草海后生浮游動(dòng)物豐度和生物量均存在明顯的季節(jié)變化特征: 春季>秋季>夏季>冬季, 體現(xiàn)了后生浮游動(dòng)物群落對(duì)四季不同的響應(yīng)。冗余分析(RDA)表明: 水溫(WT)、透明度(SD)是影響草海后生浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因子, 營(yíng)養(yǎng)鹽、pH、葉綠素a(Chl)是影響草海后生浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的重要因素。生活污水、禽畜養(yǎng)殖和農(nóng)業(yè)化肥等是導(dǎo)致水體出現(xiàn)富營(yíng)養(yǎng)化趨勢(shì)的主要原因。因此, 在對(duì)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)草海的保護(hù)與防治過(guò)程中, 應(yīng)將嚴(yán)格控制周邊污染源與漁業(yè)養(yǎng)殖。

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Metazooplankton community structure and its relationship with environ-mental factors of Caohai, Guizhou Province, China

ZHU Chongchong, LI Qiuhua*, CHEN Wensheng, HE Ying, XIAO Jing

Key Laboratory for Information System of Mountainous Area and Protection of Ecological Environment of Guizhou Province, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, China

To understand the community structure of metazooplankton in Caohai, Guizhou and explore the relevant physicochemical factors on their distribution, we conducted seasonal investigations in 10 sites in the Caohai in October 2016 and January, April, July 2017. Non-metric multidimensional scaling analysis (NMDS) and redundancy analysis (RDA) were used to study the community structure of metazooplankton. Forty-five metazooplankton species were identified (excluding protozoa), and most of them were rotifers (32 species) having the highest abundance. The seasonal difference in metazooplankton abundance was significant, highest in spring (5287 ind.·L-1) and lowest in winter (73.20 ind.·L-1); the seasonal difference in metazooplankton biomass was significant, highest in spring (18.30 mg·L-1) and lowest in summer (1.50 mg·L-1).The dominant species were,,. In spring and summer, the dominant species were. There were no distinct dominant species in autumn and winter. Spatial location maps of samples obtained through NMDS, with four distinct seasons, reflected the hydrologic seasonality of the community structure. RDA showed that water temperature and secchi disk depth were the key factors affecting the metazooplankton community structure. Nutrients, pH and chlorophyll a were the important factors affecting the metazooplankton community structure.

metazooplankton ; community structure ; environmental factors ; NMDS ; RDA ; Caohai

10.14108/j.cnki.1008-8873.2018.06.017

Q178.51

A

1008-8873(2018)06-131-08

2017-11-24;

2018-01-02

貴州省科技廳項(xiàng)目(黔科合人字(2015)10號(hào),黔科合平臺(tái)人才[2018]5805)

朱沖沖(1988—), 女, 碩士, 主要從事水域生態(tài)學(xué)研究, E-mail: chong60927@126.com

李秋華, 男, 博士后, 教授, 主要從事水域生態(tài)學(xué)及水環(huán)境化學(xué)研究, E-mail:qiuhua2002@126.com

朱沖沖, 李秋華, 陳文生, 等. 貴州草海后生浮游動(dòng)物群落季節(jié)動(dòng)態(tài)特征及與環(huán)境因子的關(guān)系[J]. 生態(tài)科學(xué), 2018, 37(6): 131-138.

ZHU Chongchong, LI Qiuhua, CHEN Wensheng, et al. Metazooplankton community structure and its relationship with environmental factors of Caohai, Guizhou Province, China[J]. Ecological Science, 2018, 37(6): 131-138.