劉方春，馬海林*，杜振宇，馬丙堯，井大煒

1. 山東省林業(yè)科學(xué)研究院，山東 濟(jì)南 250014；2. 德州學(xué)院資源環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院，山東 德州 253023

楊樹（Populus）是溫帶與北亞熱帶地區(qū)栽植面積最廣且最為速生的闊葉樹種之一（陳鴻鷹，2017）。但當(dāng)楊樹林分進(jìn)入郁閉狀態(tài)后，其地下根系便相互交織在一起使楊樹變?yōu)椤靶±蠘洹?，并對根系生長具有明顯的抑制效果（Du et al.，2012）。此時期的根系逐漸衰老，根毛脫落較快，顯著降低了根系的吸收能力（Jing et al.，2017）。斷根是通過改變根系生長來調(diào)控植物營養(yǎng)生長與生殖生長以及地上部與地下部過程的栽培方式（Du et al.，2012）。在經(jīng)濟(jì)林栽培中，為了適應(yīng)果樹矮化密植的需求，經(jīng)常對蘋果樹（Fang et al.，2017）、冬棗樹（Yang et al.，2012）、桃樹（Jimenes et al.，2018）等采用斷根措施對其營養(yǎng)生長加以控制。同時在水稻（汪強(qiáng)等，2004）、玉米（路篤旭等，2017）、小麥（Liu et al.，2017）等農(nóng)作物的研究發(fā)現(xiàn)，適宜的斷根強(qiáng)度有利于增強(qiáng)根系的吸收能力且增產(chǎn)效應(yīng)顯著。本研究團(tuán)隊在前期已運用斷根措施對楊樹郁閉林分開展了大量的探索研究（Du et al.，2012；Jing et al.，2017），發(fā)現(xiàn)適度斷根有助于刺激切口處萌發(fā)大量細(xì)根，并對根際土壤微生態(tài)環(huán)境有明顯的改善效果。目前眾多學(xué)者已針對斷根開展了廣泛的研究（Fang et al.，2017；Jimenes et al.，2018；Yang et al.，2012），但關(guān)于楊樹切口處不同根序細(xì)根的內(nèi)源激素與氮代謝規(guī)律的研究還鮮見報道。

根系是林木從土壤環(huán)境中攝取營養(yǎng)資源的關(guān)鍵器官（Du et al.，2012；井大煒等，2017），既是產(chǎn)生植物激素的“源”，又是接受地上部產(chǎn)生的內(nèi)源激素的“庫”，因此根系能夠調(diào)控地上部激素含量，進(jìn)而在協(xié)調(diào)地上部莖葉與根系的生長發(fā)育過程中發(fā)揮十分重要的作用（楊喜田等，2011）。有研究表明（任雪菲等，2013），根系的生理功能絕大部分由細(xì)根（<2 mm）完成，且細(xì)根的生長特性與狀況會直接影響植物個體的生長發(fā)育。隨著研究的不斷深入，愈來愈多的證據(jù)顯示細(xì)根在植物形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能上存在明顯的異質(zhì)性，不同徑級或根序的細(xì)根生理功能顯著不同（鄒宇星等，2018）。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)（李洪娜等，2015），外界因素對植物生長的影響首先是通過改變植物體內(nèi)激素的含量而起作用，激素可作為林木生長的重要調(diào)控物質(zhì)之一。同時，根系生長發(fā)育與細(xì)胞的分裂是分不開的，內(nèi)源激素可能是整合細(xì)胞周期與根系發(fā)育的關(guān)鍵因子（He et al.，2017）。此外，林木的生長對氮素的需求量最大，而硝酸還原酶（NR）、谷氨酸合成酶（GOGAT）、谷氨酰胺合成酶（GS）與谷氨酸脫氫酶（GDH）是林木氮素代謝生理的關(guān)鍵酶（Liu et al.，2018；井大煒等，2016），影響整個氮代謝的循環(huán)體系，在調(diào)控氮素從林木體內(nèi)的內(nèi)部轉(zhuǎn)移與再利用及提高氮素利用率方面發(fā)揮著十分重要的作用（Meng et al.，2018；楊賢均等，2017）。鑒于此，本研究以郁閉的歐美 I-107楊（Populus euramericana cv. ‘Neva’）為研究對象，探討不同斷根強(qiáng)度對楊樹人工林切口處細(xì)根內(nèi)源激素、氮代謝關(guān)鍵酶與材積生長的影響，并分析材積生長率與細(xì)根內(nèi)源激素、氮代謝關(guān)鍵酶之間的相關(guān)性，旨在剖析切口處不同根序細(xì)根的內(nèi)源激素和氮代謝關(guān)鍵酶與林木生長之間的內(nèi)部聯(lián)系，以期為明確楊樹的增產(chǎn)提供實踐依據(jù)，也為人工林的高產(chǎn)栽培提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與供試材料

試驗地點設(shè)在山東省濟(jì)南市北郊林場（117°00'E，36°40'N），春季干旱少雨，夏季溫?zé)岫嘤?，年平均降雨量、氣溫分別為 650~700 mm、14 ℃。供試土壤為潮土，土壤速效氮、速效磷及速效鉀含量分別為19.59、14.17及45.80 mg·kg-1，總有機(jī)碳含量為9.02 g·kg-1。所用化肥為林農(nóng)習(xí)慣使用的尿素、過磷酸鈣與硫酸鉀，肥料用量為常規(guī)施肥量，相當(dāng)于 N 208.15 kg·hm-2，P2O570.26 kg·hm-2與 K2O 56.75 kg·hm-2的施肥水平。楊樹為5年生郁閉的I-107歐美楊，株行距4 m×3 m，南北行向，林木生長均勻，平均樹高、胸徑分別為(12.81±0.27) m、(12.43±0.30) cm。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2017年4月10日進(jìn)行，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，每個小區(qū)30株樹，重復(fù)3次。試驗共設(shè)4個處理，分別為：（1）未斷根處理（CK）；（2）6倍胸徑兩側(cè)斷根（6-2）；（3）8倍胸徑兩側(cè)斷根（8-2）；（4）10倍胸徑兩側(cè)斷根（10-2）；各斷根處理分別在距樹干基部6倍、8倍與10倍胸徑處的東西方向垂直地面向下切斷側(cè)根與須根。各斷根處理的開溝深度與寬度分別為40 cm與100 cm，并將挖出來的土回填夯實（楊喜田等，2011）。日常管理與大田常規(guī)措施保持一致。

1.3 根系采樣和分級

2017年11月6日，在每個小區(qū)去掉東西兩側(cè)的保護(hù)行與南北兩端的邊緣樹，選擇中間的12株樹作為樣樹進(jìn)行細(xì)根采集，重復(fù)3次。依據(jù)Guo et al.（2004）的完整土塊法用鐵鏟挖取每株樣樹切口處萌發(fā)出的根系，并放置在濕紗布中以保持其活性。參照Pregitzer et al.（2002）的分級方法，將根系最末端的根尖定為1級根，兩個1級根相交后的根定為2級根，以此類推；不同等級的根經(jīng)處理后分別放入相應(yīng)的玻璃皿中，并冷藏保存（熊德成等，2012），盡快進(jìn)行內(nèi)源激素與氮代謝關(guān)鍵酶的測定。

1.4 內(nèi)源激素與氮代謝關(guān)鍵酶測定

內(nèi)源激素測定：由根系浸提得到，采用高效液相色譜法，使用儀器為美國Agilent HP 1100 series型液相色譜儀，紫外檢測波長254 nm，過C18柱（250 mm×4.6 mm），流動相為 V(甲醇)∶V（水，其中含 0.5%醋酸）=45∶55，進(jìn)樣量 20 μL，流速 1 mL·min-1。外標(biāo)法定量（楊守軍等，2009）。

氮代謝關(guān)鍵酶測定：參照Gangwar et al.（2011）的方法并做了部分改進(jìn)來測定切口處不同根序細(xì)根的硝酸還原酶（NR）、谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸合成酶（GOGAT）與谷氨酸脫氫酶（GDH）活性。其中NR活性采用活體法，加入KNO3-磷酸緩沖溶液后真空干燥，然后吸取上清液并加入磺胺與 α-萘胺后，在 540 nm 波長比色測定，單位為μmol·g-1·h-1；GS 活性的測定是先加入緩沖液后研磨、水浴，加入顯色劑后離心，在540 nm波長比色測定，單位為 μmol·g-1·h-1；GOGAT 活性的測定是分別加入α-酮戊二酸溶液、KCl溶液與Tris-HCl緩沖液后水浴，然后加入NADH、L-谷氨酰胺溶液，在 340 nm 波長比色測定，單位為 μmol·g-1·h-1；GDH活性的測定是先加入儲備液、CaCl2溶液，水浴，然后加入NADH與酶液，在340 nm波長比色測定，單位為 μmol·g-1·h-1。

1.5 材積生長率的計算

在2017年4月10日與2017年11月6日分別測定所有試驗林木的胸徑d與樹高h(yuǎn)，并利用公式V=3.14 d2hf/4（f=0.42）計算材積；之后利用普雷斯勒公式（Jing et al.，2017）計算材積平均生長率：

式中，PV表示材積生長率（%）；Vl、V2分別為間隔 n年前與 n年后測得的總材積（m3）；n為兩次測定的間隔年數(shù)。

1.6 統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)處理運用SPSS 23.0軟件，采用One-way ANOVA（單因素方差分析法）與LSD（最小顯著法）在α=0.05水平下檢驗不同斷根處理或不同根序之間楊樹切口處細(xì)根內(nèi)源激素與氮代謝關(guān)鍵酶等指標(biāo)的變化規(guī)律。圖 1~4中的數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 內(nèi)源激素含量

由圖1可知，隨著根序的增加，楊樹切口處不同根序細(xì)根的IAA含量呈逐漸降低的趨勢，且各序級之間的差異均達(dá)顯著水平。與CK相比，8-2處理1~5級根的IAA含量顯著升高，其平均值分別較CK、6-2與10-2處理顯著提高22.89%、36.04%與21.76%；6-2處理1~2級根的 IAA含量顯著低于CK，而3~5級根與CK差異不顯著；10-2處理1~5級根與CK差異未達(dá)顯著水平。

圖1 斷根對楊樹切口處不同根序細(xì)根內(nèi)源激素含量的影響Fig. 1 Effect of root pruning on the contents of endogenous hormone in different orders of fine root in poplar incision數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（n=3），同一處理不同小寫字母表示根序間差異顯著（P<0.05）。下同Data is average value±standard deviation (n=3). Different lowercase letters in the same treatment mean significant difference among different root orders(P<0.05). The same as below

GA、ZT與ABA含量呈現(xiàn)出基本一致的變化趨勢，其含量隨著根序等級的增加而升高。其中GA、ZT含量在不同根序之間的差異均達(dá)顯著水平，而ABA含量在1~2級根之間的差異不顯著，而3~5級根之間差異達(dá)顯著水平。同時可見，8-2處理1~5級根的GA和ZT含量均最高，并顯著高于其他處理，其中GA的平均值相比CK、6-2與10-2處理分別高出20.74%、28.92%與17.50%；10-2處理1~5級根的GA、ZT含量與CK無顯著性差異，而6-2處理1~5級根的GA、ZT含量明顯低于CK。從圖1還可知，6-2處理1~5級根的ABA含量最高，并顯著高于其他處理；其次為CK與10-2處理，二者無顯著性差異，但均顯著高于8-2處理。數(shù)據(jù)分析可知，斷根對楊樹切口處不同根序細(xì)根的內(nèi)源激素含量具有明顯的影響效果，其中8-2處理能顯著提高各序級細(xì)根的IAA、GA與ZT含量，并降低ABA含量。

2.2 IAA/ABA、GA/ABA和ZT/ABA

植物的生長發(fā)育不僅與激素含量有關(guān)，更重要的是激素之間的相互作用，尤其是生長促進(jìn)激素與生長抑制激素之間的比例與平衡（鄒曉霞等，2018）。從圖2可知，隨著根序等級的增加，各處理的 IAA/ABA比值呈逐漸降低的變化趨勢，而GA/ABA和 ZT/ABA呈逐漸升高的趨勢。同 CK相比，10-2處理1~5級根的IAA/ABA、GA/ABA和ZT/ABA比值變化較小，6-2處理 1~5級根的IAA/ABA、GA/ABA和ZT/ABA比值顯著降低，而 8-2處理 1~5級根的 IAA/ABA、GA/ABA和ZT/ABA比值則明顯升高，其中8-2處理不同根序細(xì)根IAA/ABA比值的平均值較CK、6-2和10-2處理顯著高出 45.96%、141.85%和 46.09%。同時可見，各處理1~2級根的IAA/ABA比值最高，并顯著高于GA/ABA和ZT/ABA比值；而GA/ABA比值在 3~5級根達(dá)最高值，且與 IAA/ABA、ZT/ABA比值差異達(dá)顯著水平。由此可見，楊樹切口處細(xì)根的IAA/ABA、GA/ABA與ZT/ABA比值在不同根序之間表現(xiàn)出明顯的變化規(guī)律，其中斷根對其有顯著的作用效果。

2.3 氮代謝關(guān)鍵酶活性

圖2 斷根對楊樹切口處不同根序細(xì)根內(nèi)源激素平衡的影響Fig. 2 Effect of root pruning on the balance of endogenous hormone in different orders of fine root in poplar incision

圖3 斷根對楊樹切口處不同根序細(xì)根氮代謝關(guān)鍵酶活性的影響Fig. 3 Effect of root pruning on key enzymes in nitrogen metabolism of different orders of fine root in poplar incision

由圖3可知，隨著根序的增加，楊樹切口處細(xì)根的NR、GS、GOGAT與GDH活性基本呈逐漸降低的變化趨勢。8-2處理 1~5級根的 NR、GS、GOGAT與GDH活性均為最高，并顯著高于其他處理，其中8-2處理細(xì)根NR活性的平均值相比CK、6-2與10-2處理分別提高16.05%、32.06%與16.72%，GS活性的平均值分別提高 25.35%、49.72%與23.36%；10-2處理1~5級根的NR、GS、GOGAT與GDH活性相比CK均無顯著性變化；6-2處理1~2級根的 NR、GOGAT和 GDH活性顯著低于CK，而 3~5級根與 CK差異不顯著，同時，6-2處理1~5級根的GS活性顯著低于CK。從圖3還可知，各處理1~5級根的GS/GDH比值波動范圍為 3.21~4.84，均大于 1。同 CK相比，6-2處理1~2級根的GS/GDH比值顯著升高，10-2處理變化較小，而 8-2處理則顯著降低。此外，不同處理3~5級根的GS/GDH比值未呈現(xiàn)出明顯的變化規(guī)律。以上分析可知，不同斷根措施對楊樹切口處不同根序細(xì)根氮代謝關(guān)鍵酶活性的作用效果存在顯著差異，其中 8-2處理能顯著增強(qiáng)切口處各序級細(xì)根的硝酸還原酶、谷氨酰胺脫氫酶、谷氨酸合成酶與谷氨酸脫氫酶活性。

2.4 材積生長率

從圖4可知，不同處理材積生長率的變化規(guī)律表現(xiàn)為：8-2>10-2≈CK>6-2，其中8-2處理的材積生長率為58.96%，顯著高于其他處理，較CK、6-2與 10-2處理分別顯著高出 40.65%、64.46%與40.08%；其次是10-2與CK處理，材積生長率分別為42.09%與41.92%，兩者之間無顯著性差異，但較6-2處理分別顯著提高17.41%和16.93%。數(shù)據(jù)分析表明，不同斷根強(qiáng)度對楊樹材積生長的影響具有明顯差異，其中8-2處理相比6-2、10-2處理具有更顯著的增產(chǎn)效應(yīng)，這進(jìn)一步驗證了斷根強(qiáng)度的選擇發(fā)揮了決定性作用。

圖4 斷根對楊樹材積生長率的影響Fig. 4 Effect of root pruning on volume growth rate of poplar

2.5 相關(guān)性分析

斷根對楊樹切口處細(xì)根內(nèi)源激素、氮代謝關(guān)鍵酶與材積生長之間的相關(guān)關(guān)系（表 1）表明，材積生長率與 IAA、GA、ZT、IAA/ABA、GA/ABA、ZT/ABA呈極顯著正相關(guān)，與NR、GS、GOGAT、GDH呈顯著正相關(guān)，說明細(xì)根的生長促進(jìn)型激素與生長抑制型激素是相互制約、相互平衡的，且它們之間的比例與平衡對楊樹材積的生長具有顯著的促進(jìn)效應(yīng)，同時，細(xì)根的氮代謝關(guān)鍵酶亦能對林木生長發(fā)揮明顯的調(diào)控作用。這進(jìn)一步表明楊樹切口處不同根序細(xì)根的內(nèi)源激素與氮代謝之間存在一定的內(nèi)部聯(lián)系，并以系統(tǒng)的方式共同調(diào)控細(xì)根的生長與功能發(fā)揮，也驗證了細(xì)根內(nèi)源激素之間的比例與平衡及氮代謝關(guān)鍵酶活性的增強(qiáng)有利于促進(jìn)楊樹林木的生長。

3 討論

內(nèi)源激素可作為信號分子在時間與空間上調(diào)控植物發(fā)育的一系列生理生化過程（聶愷宏等，2018）。樹體的大小受到激素的顯著控制，且與IAA、GA、CTK、ABA等激素有明顯的直接關(guān)系（Lan et al.，2018）。一般認(rèn)為，IAA、GA與ZT屬于生長促進(jìn)型激素，而 ABA屬于生長抑制型激素（李洪娜等，2015）。鄒曉霞等（2018）對花生（Arachis hypogaea）的研究認(rèn)為，根系IAA、GA、ZT含量與根系形態(tài)特征存在顯著或極顯著的相關(guān)性。本試驗結(jié)果顯示，隨著根序的增加，各處理的IAA含量呈遞減的趨勢，而GA、ZT與ABA含量呈遞增趨勢。分析其原因可能與IAA大多集中在生長旺盛的部位有關(guān)，而GA、ZT與ABA雖然主要在根尖合成（Lan et al.，2018），但由于細(xì)根的代謝周轉(zhuǎn)較快且運輸能力較強(qiáng)，從而在高級根中產(chǎn)生了一定的集聚效應(yīng)。大量研究認(rèn)為（李洪娜等，2015；鄒曉霞等，2018；聶愷宏等，2018；Lan et al.，2018），內(nèi)源激素對植物生長發(fā)育的調(diào)控不僅依賴于不同內(nèi)源激素的含量，更重要的是依賴于內(nèi)源激素之間的平衡，且是一個系統(tǒng)的調(diào)控過程。IAA/ABA、GA/ABA與ZT/ABA比值能反映植物的生長及休止?fàn)顩r，比值低表明抑制型激素 ABA占據(jù)優(yōu)勢，植物的生長勢較弱；比值高則表征促進(jìn)型激素占優(yōu)勢，可顯著促進(jìn)植物的生長勢（He et al.，2017）。本研究中，隨根序等級的增加，不同處理的IAA/ABA比值呈現(xiàn)出遞減趨勢，而 GA/ABA、ZT/ABA比值呈現(xiàn)出遞增趨勢，這與IAA、GA和ZT含量的變化規(guī)律相一致。

表1 楊樹切口處細(xì)根的內(nèi)源激素、氮代謝關(guān)鍵酶與材積生長的相關(guān)性分析Table 1 Correlation analysis of endogenous hormone and key enzyme in nitrogen metabolism of fine root in poplar incision, and volume growth of poplar

在斷根處理中，8-2處理1~5級根的IAA、GA、ZT含量及IAA/ABA、GA/ABA、ZT/ABA比值均顯著高于其他處理，可能是由于8-2處理能顯著增強(qiáng)切口處細(xì)根的吸收能力與運輸功能，促使根尖的活性增強(qiáng)，進(jìn)而更利于刺激GA和ZT的產(chǎn)生，且對地上部的頂端組織亦有顯著的激發(fā)效應(yīng)。這表明8-2處理更利于促進(jìn)切口處不同根序細(xì)根的生長勢，也進(jìn)一步說明8-2處理能通過改變IAA/ABA、GA/ABA與ZT/ABA的比值來調(diào)控切口處新根的生長發(fā)育。有研究認(rèn)為（李洪娜等，2015），較高的內(nèi)源IAA與ZT含量有助于不定根的分化，對根的生長有顯著的促進(jìn)作用。同時發(fā)現(xiàn)，8-2處理 1~5級根的ABA含量為最低值，這可能是8-2處理細(xì)根的IAA/ABA、GA/ABA與ZT/ABA比值較高的主要機(jī)理之一；也表明該處理能有效增加生長促進(jìn)型激素含量，并降低生長抑制型激素含量，進(jìn)而有助于根系的生長。

此外，10-2處理1~5級根的內(nèi)源激素含量和對應(yīng)的比值較對照無顯著性變化，究其原因與 10-2處理的斷根距離樹干較遠(yuǎn)，斷根強(qiáng)度較弱，致使斷根對切口處的刺激作用很有限有關(guān)（Jing et al.，2017）。而 6-2處理的 IAA、GA和 ZT含量及IAA/ABA、GA/ABA與ZT/ABA比值均為最低，其原因與 6-2處理的斷根對楊樹自身造成的傷害較大，使切口處的恢復(fù)明顯滯后（Du et al.，2012），導(dǎo)致萌發(fā)新根的數(shù)量較少有一定關(guān)聯(lián)；同時，6-2處理的 ABA含量最高亦是引起 IAA/ABA、GA/ABA與ZT/ABA比值較低的原因之一。

以上分析可知，切口處細(xì)根的萌發(fā)與生長發(fā)育以及功能的發(fā)揮實際上是促進(jìn)生根的激素與抑制生根的激素之間相互制約、相互平衡的過程，即激素是以系統(tǒng)的方式來調(diào)控切口處細(xì)根的形態(tài)建成與功能（陳鴻鷹，2017）。

NR是植物氮同化過程中的關(guān)鍵酶，能生成NH4+與不同的含氮化合物；GS與GOGAT組成的循環(huán)是高等植物氨同化的一個重要途徑；而 GDH途徑是植物氨同化的重要支路之一，能在緩解或解除高氨對植物毒害方面發(fā)揮特有的生理效應(yīng)（張紅敏等，2014）。本試驗中，隨根序的增加，各處理的 NR、GS、GOGAT活性呈現(xiàn)出遞減的趨勢，且1~2級根顯著高于3~5級根，這表明1~2級根有助于增強(qiáng)氮素的同化吸收能力，這與前人針對山定子（Malus baccata Borkh.）和平邑甜茶（Malus hupehensis Rehd.）幼苗根系氮代謝酶的研究結(jié)果相類似（王英等，2010）。有研究發(fā)現(xiàn)（Gajewska et al.，2018），GS與GOGAT活性的同向變化可能與反應(yīng)產(chǎn)物的正反饋調(diào)節(jié)有一定關(guān)聯(lián)，說明GOGAT活性變化可能是林木對其體內(nèi)GS活性變化的一種適應(yīng)機(jī)制。同時，不同處理1~2級根的GDH活性顯著高于3~5級根。GDH有利于TCA循環(huán)中間體氧化為α-酮戊二酸，進(jìn)而調(diào)控林木體內(nèi)銨同化吸收過程中的碳供應(yīng)狀況（井大煒等，2016）。

各處理不同根序細(xì)根的GS/GDH比值均大于1，這說明在高等植物體內(nèi)，雖然 GS/GOGAT與GDH兩條氮同化途徑同時存在，但楊樹切口處細(xì)根的氮代謝以GS/GOGAT途徑為主，斷根并未改變根系氮代謝途徑。分析可知，6-2處理1~2根的GS/GDH比值較對照明顯升高，而 8-2處理則顯著降低。說明6-2處理使GDH途徑在1~2級根氮代謝中的作用有所減弱，而8-2處理能增強(qiáng)GDH途徑在細(xì)根氮代謝中的作用。可見，6-2處理可能會減弱切口處細(xì)根解除氨中毒的能力，故易發(fā)生氨中毒現(xiàn)象，而8-2處理則相反。此外，8-2處理1~5級根的氮代謝關(guān)鍵酶活性均顯著高于其他處理，其原因可能與內(nèi)源激素的調(diào)控有一定聯(lián)系；也可能與 8-2處理能有效調(diào)節(jié)氮素的供應(yīng)強(qiáng)度有關(guān)，可能更接近于楊樹的需肥規(guī)律，進(jìn)而更利于氮素的同化吸收。

許多因素會綜合影響楊樹的生長發(fā)育。與其他處理相比，8-2處理能明顯促進(jìn)楊樹材積的生長，且對材積生長率的提高幅度最大。相關(guān)性分析可知，材積生長率與 IAA、GA、ZT、IAA/ABA、GA/ABA、ZT/ABA達(dá)極顯著相關(guān)關(guān)系，與 NR、GS、GOGAT、GDH達(dá)顯著相關(guān)關(guān)系，這表明內(nèi)源激素之間的比例與平衡及氮代謝關(guān)鍵酶活性的增強(qiáng)有助于促進(jìn)楊樹林木的生長。陳鴻鷹（2017）采用外源酚酸對歐美楊‘I-107’扦插苗的研究亦得出了相似的結(jié)果。也有報道表明（Gu et al.，2018），氮代謝關(guān)鍵酶活性與土壤的供肥能力密切相關(guān)，并直接影響根系的生長與再分配。由此可知，切口處不同根序細(xì)根的內(nèi)源激素含量與平衡及氮代謝關(guān)鍵酶活性是促使楊樹增產(chǎn)的內(nèi)在機(jī)理之一。

4 結(jié)論

8-2處理（8倍胸徑兩側(cè)）處理1~5級根的IAA、GA、ZT含量及 IAA/ABA、GA/ABA和 ZT/ABA比值均顯著高于對照、6-2（6倍胸徑兩側(cè)）和10-2（10倍胸徑兩側(cè)）處理，而ABA含量明顯低于其他處理。隨根序的升高，各處理細(xì)根的IAA含量和IAA/ABA比值逐漸降低，而GA、ZT、ABA含量和GA/ABA、ZT/ABA比值呈遞增趨勢。同時，不同處理細(xì)根的NR、GS、GOGAT和GDH活性隨根序的增加而呈遞減趨勢；8-2處理1~5級根的這4種酶活性均顯著高于其他處理，而 1~2級根的GS/GDH比值最低。此外，8-2處理的材積生長率最高，并與其他處理差異達(dá)顯著水平。

綜合分析認(rèn)為，8倍胸徑兩側(cè)的斷根方式可通過調(diào)節(jié)各級細(xì)根的內(nèi)源激素含量與平衡，以及增強(qiáng)氮代謝關(guān)鍵酶活性來提升切口處細(xì)根的活性，進(jìn)而促進(jìn)林木材積的增長。