李 玥，武 凌，高珍妮，?？×x

(1. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)信息科學(xué)技術(shù)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070; 2. 蘭州交通大學(xué)網(wǎng)絡(luò)信息中心，甘肅 蘭州 730070;3. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐中，光合產(chǎn)物運輸和分配是決定產(chǎn)量高低和品質(zhì)好壞的一個重要因素[1]。在作物生長模擬研究中，植株器官生長與干物質(zhì)分配的準(zhǔn)確模擬是研究作物各器官生長、產(chǎn)量與品質(zhì)形成模型的基礎(chǔ)。然而，由于干物質(zhì)分配機(jī)理較為復(fù)雜且研究較少，干物質(zhì)分配模擬研究的薄弱一直是作物生長模型的重要限制因子之一[2-3]。

目前，國外關(guān)于作物干物質(zhì)分配的模型研究有：描述性異速生長模型[2-3]、功能平衡模型[3-6]、運輸-阻力法模型[3,6-7]、考慮和不考慮優(yōu)先分配的潛在需求函數(shù)法[3,8]、庫源理論[6,9]等，模型較復(fù)雜，機(jī)理性強(qiáng)，大多采用分配系數(shù)方法進(jìn)行模擬。Michael、米曉潔等運用源庫理論研究水稻生長季氮素對植株各器官干物質(zhì)分配的影響[10-11]，Petersen等[12]采用分配系數(shù)法模擬油菜干物質(zhì)分配，Wolswinkel等[13-14]基于作物庫強(qiáng)模擬干物質(zhì)分配，CERES-BARLEY模型[15]和春大麥模型PIXGRO[16]中均采用各發(fā)育階段相對固定的分配系數(shù)方法，通過水肥虧缺因子改變分配系數(shù)值來間接反映器官生長和產(chǎn)量形成[6]。國內(nèi)不同領(lǐng)域?qū)W者對多種作物干物質(zhì)分配模型做了相應(yīng)研究。鄒薇[6]建立了高產(chǎn)大麥群體物質(zhì)分配指數(shù)與生理發(fā)育時間、每日光合有效輻射累積量及生物學(xué)參數(shù)之間的關(guān)系模型，通過水肥豐缺因子的修訂得到實際條件下大麥物質(zhì)分配指數(shù)動態(tài)；張亞杰[3]、王新[14]、湯亮等[17]都是通過干物質(zhì)分配指數(shù)與生理發(fā)育時間(PDT)的動態(tài)關(guān)系構(gòu)建作物干物質(zhì)分配與產(chǎn)量形成模擬模型；劉鐵梅等[18]采用分配指數(shù)法計算干物質(zhì)在各器官間的分配，從而準(zhǔn)確模擬各器官干重的變化動態(tài)。根據(jù)APSIM(Agricultural Production System Simulator)[19]官方網(wǎng)站公布的論文發(fā)表信息，2017年APSIM模型的主要研究領(lǐng)域有：非洲西部作物模型改進(jìn)評價——以高粱模擬模型為例[20]，北埃塞俄比亞未來氣候變化下小麥產(chǎn)品的挑戰(zhàn)與機(jī)遇[21]，灌溉模式下小麥產(chǎn)量、生物量與水分生產(chǎn)率效應(yīng)評價[22]，巴西南部大豆作物模擬模型及其品質(zhì)性狀研究[23]，雨養(yǎng)小麥國內(nèi)外產(chǎn)量區(qū)域差分析[24]，半干旱地區(qū)玉米產(chǎn)量對種植密度、水分及氮供應(yīng)的響應(yīng)模擬[25]等等。國內(nèi)學(xué)者應(yīng)用APSIM模型對作物產(chǎn)量的模擬也做了大量研究：何亮等[26]研究了不同氣候區(qū)和不同產(chǎn)量水平下APSIM-Wheat模型的參數(shù)全局敏感性分析，戴彤等[27]對基于APSIM模型的氣候變化對西南春玉米產(chǎn)量影響作了研究，蒲菲堉[28]作了基于APSIM的內(nèi)蒙古春小麥產(chǎn)量的時空分布特征及其氣候變化的響應(yīng)研究等。綜上所述，國內(nèi)外學(xué)者對作物干物質(zhì)分配的模型研究以及應(yīng)用APSIM模型對各類作物及產(chǎn)量模擬作了大量研究，但基于APSIM模型的胡麻生長與產(chǎn)量模擬模型研究尚鮮見報道。

本課題組自2008年以來一直從事胡麻生產(chǎn)的系統(tǒng)研究，在針對不同種植密度及施肥水平對胡麻產(chǎn)量、水分利用效率影響的系統(tǒng)研究基礎(chǔ)上，2013年獲批國家自然科學(xué)基金項目(31360315)開展了對胡麻生長模型的研究。本研究在胡麻隴亞雜1號生育期模擬[29]和胡麻葉面積指數(shù)模型[30]以及胡麻光合生產(chǎn)模型[31]的研究基礎(chǔ)上，對不同年份、地區(qū)設(shè)置了不同肥料、播種方式、種植密度和氮磷水平的試驗，充分考慮胡麻在不同生長發(fā)育階段的器官生長特征，利用APSIM模型構(gòu)建胡麻干物質(zhì)分配與器官生長模擬模型，并在不同年份下進(jìn)行驗證，以期為進(jìn)一步構(gòu)建胡麻產(chǎn)量形成模型[32]以及胡麻生長模型APSIM-Oilseed flax奠定基礎(chǔ)。目前，胡麻生長模型5個子模型基本完成構(gòu)建，希望通過模型整合、胡麻生長模型APSIM-Oilseed flax的正常運行為胡麻作物品種選擇、播種時間安排以及施肥措施等方面制定有效的管理措施，為應(yīng)用模型指導(dǎo)胡麻生產(chǎn)及制定生產(chǎn)決策提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗Ⅰ：試驗于2012—2015年在甘肅省定西市西鞏驛鎮(zhèn)(104°37′12″E,35°34′48″N)進(jìn)行。試驗區(qū)屬旱地。試驗設(shè)肥料單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計：不施肥作對照(CK)、施用油渣分別設(shè)40 kg(Y1)、80 kg(Y2)、60 kg(Y3)三個水平；施用磷酸二銨分別設(shè)6 kg(R1)、12 kg(R2)、18 kg(R3)三個水平；施用復(fù)合肥分別設(shè)10 kg(F1)、20 kg(F2)、30 kg(F3)3個水平，共10個處理，3次重復(fù)，品種選用定亞22號。

試驗Ⅱ：試驗設(shè)播種方式單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計。(T1)殘膜直播；(T2)殘膜覆至春天，播種前揭殘膜，覆蓋新膜播種；(T3)殘膜覆至春天，播種前揭殘膜后直接播種。各小區(qū)氮、磷、鉀施肥量分別為112.5 kg·hm-2、75 kg·hm-2、52.5 kg·hm-2，品種選用隴亞10號。

試驗Ⅲ：試驗設(shè)種植密度單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計。種植密度設(shè)7個處理，3次重復(fù)：3×106(D1)、4.5×106(D2)、6×106(D3)、7.5×106(D4)、9×106(D5)、1.05×107(D6)、1.2×107(D7)?！m-2；每穴播種子粒數(shù)對應(yīng)種植密度分別為6、9、12、15、18、21、24粒。品種選用隴亞10號。

試驗Ⅳ：試驗于2012-2015年在甘肅省蘭州市榆中縣育種繁殖場(103°49′15″E～104°34′40″E，35°34′20″E～36°26′20″E)進(jìn)行。試驗區(qū)屬水地。試驗設(shè)氮、磷二因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計。氮設(shè)3個水平：N0(0 kg·hm-2)，N1(75 kg·hm-2)，N2(150 kg·hm-2)；磷設(shè)4個水平：P0(0 kg·hm-2)，P1(75 kg·hm-2)，P2(150 kg·hm-2)。共9個處理，重復(fù)3次，各小區(qū)均施鉀肥52.5 kg·hm-2。各小區(qū)灌溉定額均為2.7×103m3·hm-2(分莖期灌1.2×103m3·hm-2、現(xiàn)蕾期灌1.5×103m3·hm-2)。品種選用隴亞雜1號。

定西地區(qū)地處黃河中游黃土高原溝壑區(qū)，海拔高度1 793 m，年均氣溫7℃，年日照時數(shù)2 500 h，無霜期146 d，年降水量300～400 mm，年均蒸發(fā)量1 524.8 mm。供試土壤為黑壚土。榆中地區(qū)地處黃河中游黃土高原溝壑區(qū)，海拔高度1 793 m，年均氣溫6.7℃，≥10℃積溫2 350℃·d，年日照時數(shù)2 563 h，無霜期146 d，年降水量300～400 mm，年均蒸發(fā)量1 341 mm，年輻射量1 310 MJ·m-2。供試土壤為砂壤土。

1.2 模型輸入?yún)?shù)測定

觀測項目包括胡麻生育時期，各生育時期各器官根、莖、葉、果的干物質(zhì)量、葉面積，收獲時測定產(chǎn)量構(gòu)成要素及產(chǎn)量，播種前和收獲后分別測定土壤理化性狀，及土壤水分動態(tài)。

(1)物候期：分別記錄苗期、現(xiàn)蕾期、盛花期、子實期和成熟期。

(2)葉面積和干物質(zhì)量：在苗期、現(xiàn)蕾期、盛花期，子實期和成熟期進(jìn)行取樣和測定。葉面積每小區(qū)定株10株進(jìn)行葉面積的連續(xù)觀測；生物量每小區(qū)隨機(jī)取樣10株，分別測定莖、葉和蒴果的干鮮重量。

(3)產(chǎn)量：成熟期按小區(qū)進(jìn)行實產(chǎn)測定。

(4)氣象站點設(shè)置在定西市李家堡鎮(zhèn)甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)旱農(nóng)試驗站，運行模型所需的氣象資料由甘肅省氣象局提供，包括降雨、輻射、地溫和氣溫(包括平均溫、最高溫和最低溫)等。

采用SPSS 22.0統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和分析。

1.3 模型檢驗方法

根據(jù)2014-2015年試驗Ⅰ～Ⅳ測量數(shù)據(jù)對模型進(jìn)行檢驗，檢驗方法使用統(tǒng)計指標(biāo)[33-34]均方根誤差RMSE、決定系數(shù)R2和平均絕對誤差MAE、模型效率E，RMSE和MAE越小、R2和E越接近1，模型測量值與預(yù)測值間誤差越小，擬合效果越好。R2和E用于評價模型的預(yù)測能力，RE、RMSE用于顯示模型預(yù)測中的誤差。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型構(gòu)建

胡麻干物質(zhì)分配與器官生長模型是胡麻生長發(fā)育模型APSIM-Oilseed flax的子模型之一。APSIM模型中已建立的作物模塊有鷹嘴豆、綠豆、大豆、柱花草、花生、蠶豆、紫花苜蓿、加拿大油菜、小麥等，本模型APSIM-Oilseed flax通過借鑒APSIM-canola[35-37]加拿大油菜模型原理，結(jié)合胡麻生長發(fā)育生理生態(tài)過程進(jìn)行構(gòu)建。APSIM模型通過嵌入氣候模塊、土壤模塊、作物模塊和管理模塊，采用VB.NET建模語言動態(tài)模擬胡麻物質(zhì)分配。模型輸入?yún)?shù)包括氣象、土壤、作物與品種遺傳參數(shù)等，輸出數(shù)據(jù)為分配到各器官(根，頂端-籽粒、蒴果，葉，莖)的生物量。

利用試驗Ⅰ～Ⅳ2012-2013年的實測數(shù)據(jù)構(gòu)建模型。

2.1.1 模型整合方法 在建立了土壤、氣象、品種數(shù)據(jù)庫后，根據(jù)田間試驗的數(shù)據(jù)，建立可模擬植物生長過程的作物模型，包括三個文件：管理文件(.man)、控制文件(.con)和參數(shù)文件(.par)，通過運行控制文件提交給APSIM系統(tǒng)。作物模型運行文件是有關(guān)播期、灌溉、施肥、收獲期等模塊的組合。APSIM功能結(jié)構(gòu)圖如圖1所示。當(dāng)模型初始參數(shù)模擬校正完成以后，就可以通過編寫這三個文件(控制文件、參數(shù)文件或管理文件)進(jìn)行任意的模擬。模擬的準(zhǔn)確性除了跟給定的初始參數(shù)有關(guān)以外，還與用戶編寫的三個文件有著密切關(guān)系。本模型程序算法框圖如圖2所示。

利用APSIM中的“Canola.apsim”模型開始創(chuàng)建新模型，將新模型保存為“APSIM-Oilseed flax.apsim”，設(shè)置模型氣象文件起始、結(jié)束日期為“1/1/2012-31/12/2015”并導(dǎo)入氣象數(shù)據(jù)，建立本地土壤數(shù)據(jù)并添加到toolbox的Soils模塊中，將前述編寫的胡麻作物模塊添加到工具箱toolbox，如圖3右下角圖標(biāo)所示。同時，設(shè)置模型模擬的初始水分值、初始氮肥，并按圖3設(shè)置胡麻干物質(zhì)分配模型的APSIM運行作物管理模塊參數(shù)。本模型的輸出通過設(shè)置輸出文件中的輸出變量，選擇需要輸出的變量后運行模型即可得到模擬結(jié)果，輸出變量設(shè)置如圖4所示。

圖1 APSIM結(jié)構(gòu)功能圖Fig.1 Structure and function of APSIM

圖2 本模型程序算法框圖Fig.2 Chart of programming and algorithm of the model

本研究構(gòu)建的綜合胡麻生長模型可作為一個獨立模塊插入到APSIM平臺，進(jìn)而進(jìn)行模擬。APSIM-Oilseed flax模型中胡麻生長的各子模型以及本模型中各器官干物質(zhì)分配模塊之間則通過代碼進(jìn)行銜接。以下代碼通過在胡麻物質(zhì)分配程序模塊中包含頭文件實現(xiàn)了本模型與胡麻物候期、葉面積及光合生產(chǎn)各子模型的銜接。

#include "PhenologyModel.h"

#include "LeafModel.h"

#include "PhotosynthesisModel.h"

以下代碼則實現(xiàn)了籽粒分配程序模塊與胡麻籽粕、胡麻油分配之間的銜接。

#include "OilPart.h"

#include "MealPart.h"

2.1.2 模型原理 胡麻作物按器官分為4個組成部分：根、頂端、葉、莖，葉僅包含葉片，莖從功能上定義為包含植物莖稈、葉鞘和葉柄，頂端分為籽粒和蒴果，籽粒分為胡麻籽粕和胡麻油。

出苗當(dāng)天，植物部分的生物量(和氮)被初始化為：根0.01 g·plant-1，葉0.003 g·plant-1，莖0.0016 g·plant-1，蒴果0 g·plant-1，胡麻籽粕0 g·plant-1，胡麻油0 g·plant-1，日生物產(chǎn)量在不同發(fā)育階段按不同比率分配給不同器官。根生物量通過地上部生物量的根冠比計算，地上部生物量按層次分配給不同器官，分配的優(yōu)先順序為頂端(基于蒴果與籽粒的需求)、葉(按生育生物量的比例)、最后是莖。再運移發(fā)生在灌漿期，當(dāng)生物累計量不能滿足頂端需求，分配給莖和蒴果的生物量將用于滿足頂端蒴果和籽粒需求。即如果生物產(chǎn)量受到限制，則所有器官都不能得到生物量的滿足。

圖3 APSIM-Oilseed flax作物管理模塊參數(shù)輸入Fig.3 Inputs of parameters of crop management in APSIM-Oilseed flax

圖4 APSIM-Oilseed flax作物輸出參數(shù)設(shè)置Fig.4 Settings of output variables in APSIM-Oilseed flax

出苗～開花期間，生物量產(chǎn)量分配給葉片，剩余的分配給莖。當(dāng)分配給葉片的同化物總量多于葉面積增長的需求(葉片有最大厚度)，則剩余部分分配給莖。同樣的，如果分配給葉片的同化物太少而不能使葉面積潛在增長，則葉面積的增長減弱。

開花～開始灌漿期間，采用同樣的程序確定葉片生物量，剩余的同化物分配給莖和蒴果，分配比率由參數(shù)蒴果生物量確定。

開始灌漿～成熟期間，生物量分配給籽粒、蒴果和莖，籽粒的分配率取決于籽粒需求，蒴果殼占籽粒需求的一小部分，由參數(shù)蒴果生物量確定。如果籽粒的需求量低于供應(yīng)量，則剩余的生物量分配給葉片(由參數(shù)葉片生物量確定)和莖。若灌漿期籽粒吸收需求低，則會引起葉面積的生長。

籽粒需求的碳水化合物(生物量)由品種遺傳參數(shù)收獲指數(shù)HI日增長率驅(qū)動，任意一天分配給籽粒的生物量需求由HI計算，即籽粒生物量/頂端生物量。每天收獲指數(shù)都會按收獲指數(shù)日增長率增加，直到達(dá)到最大值。在油料作物品種中，有一個籽粒干物質(zhì)合成的能量成本，是籽粒碳水化合物的標(biāo)準(zhǔn)，必須考慮額外的吸收需求，由參數(shù)籽粒含油量和碳水化合物含油率指定，利用這些計算用于產(chǎn)生含油量和植物部分累積油量的能量。能量并不包含在植物部分生物量總重量中，而是當(dāng)計算籽粒對碳水化合物的需求時必須考慮。籽粒濕重通過參數(shù)籽粒水分含量計算(可變因素=產(chǎn)量-水分)。株高(mm)是每株植物莖重的函數(shù)，隨品種的不同而不同。

(1)分配到根的生物量。日可用生物量的一部分被分配給根系，分配系數(shù)取決于生育時期函數(shù)，獨立于土壤氣候因素，分配給根系的生物量是個整體(結(jié)構(gòu)部分)，不能再運移到其它部分，見式(1)。

ΔQroot=ΔQ×RRoot∶Shoot

(1)

式中，ΔQroot是根生物量日增量，RRoot∶Shoot是生物量根冠比，是植株根系與地上部分干重(或鮮重)的比值。

(2)分配到頂端的生物量(蒴果、胡麻籽粕、胡麻油)。根系分配結(jié)束后，剩余可用生物量的全部或部分根據(jù)頂端需求分配給頂端(蒴果、胡麻籽粕、胡麻油)，蒴果需求量分為籽粒需求和蒴果殼需求量。直接分配給蒴果或籽粒的生物量為結(jié)構(gòu)部分不能再運移，但是再運移提供的生物量將積累成非結(jié)構(gòu)生物量，因而蒴果的非結(jié)構(gòu)生物量可以再運移到籽粒。

ΔQheat=min(ΔQ,Dgrain+Dpod)

(2)

(3)

(4)

式中，ΔQheat為頂端日可用生物量，Dhead、Dgrain、Dpod分別為頂端、籽粒和蒴果需求，ΔQgrain、ΔQpod分別為籽粒和蒴果生物量增量。

籽粒生物量需求在開花后計算：

Dg=NgRphg(Tmean)fN

(5)

式中，Ng是籽粒數(shù)目，Rp為潛在灌漿率(開花～開始灌漿取0.0010 grain-1·d-1，灌漿期取0.0020 grain-1·d-1)，hg(Tmean)是影響灌漿率(0-1)的日均溫函數(shù)，fN為灌漿氮因子：

(6)

式中，hN,poten是潛在灌漿率，取值0.000055 g·grain-1· d-1，hN,min為最小灌漿率，取值0.000015 g ·grain-1· d-1，hN,grain籽粒氮虧缺效應(yīng)乘子，取值1，CN是莖稈或葉片部分氮濃度，CN,crit、CN,min是莖葉部分臨界與最小氮濃度，fc,N是CO2因子，取值1。

最終，籽粒需求受最大籽?？酥?Dgm)的限制：

Dg=min(Dg,Dgm)

Dgm=NgSgm-Qmeal(Dgm≥0)

式中，Ng是籽粒數(shù)；Qmeal是籽粒干重；Sgm為最大籽粒克重，系品種遺傳參數(shù)，取值0.04 g。

蒴果的生物量需求通過籽粒需求或日生物累計量計算：

(7)

式中，hpS是生育時期函數(shù)，也是蒴果殼需求Dp占籽粒需求Dg或日生物累積量ΔQ的比例。

(3)分配到葉片的生物量。頂端生物量分配結(jié)束后，基于階段性功能將剩余生物量分配給葉片，如式(8)。

ΔQleaf=(ΔQ-Qhead)×Fleaf

(8)

式中，ΔQleaf為葉片生物量日增量，F(xiàn)leaf為可用生物量分配到葉片的分配指數(shù)，即某日葉片地上部干重/植株地上部總干重。

(4)分配到莖的生物量。直到灌漿期，65%的生物量分配給結(jié)構(gòu)生物量，35%分配給非結(jié)構(gòu)生物量，即，非結(jié)構(gòu)生物量都分配給了莖稈。

ΔQstem=ΔQ-ΔQhead-ΔQleaf

(9)

ΔQstem,stru=ΔQstem×hstru

(10)

ΔQstem,unstru=ΔQstem×(1-hstru)

(11)

式中，ΔQstem是莖稈生物量日增量，ΔQstem,stru是莖稈的結(jié)構(gòu)生物量，ΔQstem,unstru是莖稈的非結(jié)構(gòu)生物量，hstru是結(jié)構(gòu)生物量分配到莖稈的分配指數(shù)，其值依賴于發(fā)育階段，灌漿期前取值0.65，灌漿后取值0。

(5)生物量運移。如果籽粒對碳水化合物的需求不能滿足日生物量生產(chǎn)分配需求，則會從植物其它部分轉(zhuǎn)移來滿足籽粒需求，APSIM作物模塊允許不超過葉片重量的葉片轉(zhuǎn)移量、莖重的莖轉(zhuǎn)移量和出現(xiàn)在灌漿開始蒴果殼重量的蒴果轉(zhuǎn)移量的生物量運移。

2.2 參數(shù)校正

位于北半球的研究區(qū)與位于南半球的澳洲大陸相比，地理位置、環(huán)境基質(zhì)、氣候格局、土壤特征均有顯著差異，所以模型在進(jìn)行模擬前，需要進(jìn)行大量試驗和科學(xué)的方法對模型參數(shù)進(jìn)行校準(zhǔn)和反復(fù)調(diào)整。模型至少需要兩年的試驗數(shù)據(jù)[33]。研究中利用2012-2013年的大田試驗數(shù)據(jù)對模型進(jìn)行參數(shù)校準(zhǔn)，以使實測值與模擬值間的差值盡可能小。運用本地化的APSIM模型參數(shù)模擬胡麻生長，并以2014-2015年的大田試驗對該模型進(jìn)行驗證。校準(zhǔn)的胡麻栽培品種參數(shù)包括根冠比、盛花前期分配給葉片干物質(zhì)量、成熟期分配給蒴果生物量、籽粒填充期收獲指數(shù)增加速率、最大收獲指數(shù)等。參數(shù)校正過程：首先調(diào)查收集研究區(qū)作物性狀介紹與試驗資料，作為估計作物品種資料遺傳參數(shù)的基本依據(jù)；其次，輸入APSIM輸入數(shù)據(jù)(氣象、土壤、作物等參數(shù))，通過調(diào)整表1參數(shù)使得APSIM的模擬結(jié)果與實際測量的生物量、產(chǎn)量等輸出參數(shù)基本相等。由于實際測量中，APSIM的39個輸入數(shù)據(jù)無法全部獲取，而且由于獲取方法等的限制使得模型輸入存在一定誤差，所以調(diào)參是一個反復(fù)繁雜的過程，并不能滿足實測值與模擬值完全相等，只能盡量縮小差值。為了減少調(diào)參過程的復(fù)雜性，采用基于神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的投影尋蹤自回歸BPPPAR(projection pursuit auto-regression based on error back propagation)模型[34]，用RAGA(real coded accelerating genetic algorithm)優(yōu)化投影指標(biāo)函數(shù)[34]，通過計算機(jī)編程實現(xiàn)該BPPPAR模型，進(jìn)行遺傳特性品種參數(shù)調(diào)整(表1)。

2.3 模型檢驗

2.3.1 地上部總干重 利用2014-2015年試驗Ⅰ～Ⅳ的測定數(shù)據(jù)對模型進(jìn)行檢驗。采用RMSE對模擬值和測定值之間的擬合度進(jìn)行統(tǒng)計分析，采用決定系數(shù)R2反映模擬值與實際值的相關(guān)程度。采用本模型對試驗Ⅰ～Ⅱ不同肥料、不同播種方式的地上部總干重進(jìn)行了模擬，模擬值與測定值1∶1直方圖如圖5所示?？梢钥闯?，模型模擬結(jié)果與實測值擬合較好，模型對不同肥料、不同播種方式處理的模擬較準(zhǔn)確，不同肥料模擬的RMSE值介于0.0251～2.2465，平均1.7652 g·plant-1，R2介于0.6251～0.9973，平均0.8649，不同播種方式模擬的RMSE值介于0.0640～2.3367，平均1.8928 g·plant-1，R2介于0.5934～0.9897，平均0.8453；0.6509

采用本模型對試驗Ⅲ～Ⅳ不同種植密度、不同氮磷處理水平的地上部總干重進(jìn)行模擬，其平均RMSE值分別為1.5344、1.9371 g·plant-1，平均R2分別為0.9135、0.8267，0.7592

2.3.2 地上部各器官干重 進(jìn)一步利用本模型對試驗Ⅰ～Ⅱ不同肥料、不同播種方式的地上部各器官干重進(jìn)行了模擬，各器官干重模擬結(jié)果見圖6，模擬值與測定值1∶1直方圖如圖7所示。可以看出，模型模擬結(jié)果與實測值擬合較好，模型對不同肥料、不同播種方式處理的模擬較準(zhǔn)確，不同肥料模擬的RMSE值介于0.0377～1.9947，平均1.3381 g·plant-1，R2介于0.6547～0.9923，平均0.8872，不同播種方式模擬的RMSE值介于0.0436～2.1754，平均1.5743 g·plant-1，R2介于0.6239～0.9954，平均0.8428；0.5906

圖5 不同肥料不同播種方式胡麻地上部總干重模擬值與實測值1∶1直方圖Fig.5 Comparison of measured and simulated total dry matterabove ground with various sowing methods and fertilizers

試驗區(qū)Experimentsite根冠比(隨生育時期變化)Root∶Shootratio (specifiedfor eachgrowth stage)盛花前期分配給葉片生物量Leaf biomassbeforeflowering/%成熟期分配給蒴果生物量Pod biomassat maturity/%收獲指數(shù)增加速率Increase rateof harvestindex per day最大收獲指數(shù)Maximumharvest index籽粒含油率Oil contentof grain/%碳水化合物含油率Oil content ofcarbohyd rate/%籽粒水分含量Water contentof seeds/%成熟期株高Stem height atmaturity/mm定西Dingxi0.05～0.30.350.750.0140.5419.85.3740榆中Yuzhong0.05～0.30.350.750.0140.5429.85.3600

采用本模型對試驗Ⅲ～Ⅳ不同種植密度、不同氮磷處理水平的地上部各器官干重進(jìn)行模擬，莖、葉、果的平均RMSE值分別為1.7751、2.6371、1.9785 g·plant-1，R2分別為0.9344、0.8077、0.9118，0.4745

3 討 論

作物一生中所積累的同化物質(zhì)(生物學(xué)產(chǎn)量)，如何有效地轉(zhuǎn)化為收獲的產(chǎn)品(經(jīng)濟(jì)學(xué)產(chǎn)量)，除受同化器官數(shù)量(主要指葉面積)以及凈光合產(chǎn)物積累效率影響外，在很大程度上決定于同化物向經(jīng)濟(jì)器官運輸與分配的速率和數(shù)量。同化物運輸分配既受內(nèi)在因素所控制，也受外界因素所調(diào)節(jié)[1]。(1)影響因素之一是溫度，本模型采用影響灌漿率的日均溫函數(shù)hg(Tmean)，能夠較客觀地反映溫度影響，是本模型優(yōu)點之一。最適溫度在22～25℃之間，高于或低于此溫度都會降低運輸速度，低溫抑制運輸(低溫降低呼吸速率，提供的能量少；低溫增加篩管汁液的黏度影響汁液流動速度)，高溫阻礙運輸(葉片呼吸過高，消耗養(yǎng)分過多，可供運輸?shù)奈镔|(zhì)減少；高溫時篩管內(nèi)很快形成胼胝質(zhì)，堵塞篩孔)，溫度除了影響運輸?shù)目炻?，也影響運輸?shù)姆较颍河袡C(jī)物向溫度較高的方向運輸較多一點，晝夜溫差對有機(jī)物的運輸分配有顯著影響；夜溫較高，晝夜溫差小，有機(jī)物向子粒分配降低；晝夜溫差大，有利于果實、種子有機(jī)物的累積。(2)影響因素之二為礦質(zhì)元素，本模型通過灌漿氮因子fN、籽粒氮虧缺效應(yīng)乘子hN,grain、CN(莖稈或葉片部分氮濃度)、CN,crit和CN,min(臨界與最小氮濃度)來表述，較好地模擬了氮素影響，也是本模型的另一個優(yōu)點。氮素對同化物運輸?shù)挠绊懹袃蓚€方面，一是在其它元素平衡時，單一增施氮素會抑制同化物的外運，二是缺氮也會使葉片運出的同化物減少。增施氮素會抑制同化物的外運，特別是抑制同化物向生殖器官和貯藏器官的運輸；此外，供氮使枝條和根的生長加強(qiáng)，它們也成為光合產(chǎn)物的積極需求者，而使生殖器官和貯藏器官不能得到應(yīng)有的光合產(chǎn)物。但是，由于資料來源的限制，本文對胡麻物質(zhì)分配模型的構(gòu)建和檢驗缺少對以下因素的考慮，許多試驗表明，磷(P)、鉀(K)、硼(B)這些元素都對有機(jī)物的運輸分配有影響，還有光、水分等也會造成同化物在各器官中的分配發(fā)生變化，這些因素都會影響模型的模擬精度，這部分研究也將是今后進(jìn)一步探索的內(nèi)容。

圖6 不同肥料胡麻地上部各器官干重模擬結(jié)果Fig.6 Simulated results of organ weight above ground with various fertilizers

圖7 不同播種方式胡麻地上部各器官干重模擬值與實測值1∶1直方圖Fig.7 Comparison between simulated and measured organ dryweights with different sowing methods

4 結(jié) 論

本研究參考APSIM對油菜[35-37]的模擬研究，綜合胡麻生長自身特點及充分考慮影響干物質(zhì)分配的內(nèi)部因素和外部因素，建立了基于生理生態(tài)過程的胡麻器官生長與干物質(zhì)分配模擬模型，為胡麻產(chǎn)量與品質(zhì)形成模型奠定基礎(chǔ)。本研究對胡麻器官生長與干物質(zhì)分配的模擬充分考慮胡麻不同生長發(fā)育階段器官生長特征，通過關(guān)鍵遺傳參數(shù)葉片生物量、蒴果生物量、收獲指數(shù)增長率、最大收獲指數(shù)、籽粒含油量、碳水化合物含油率、籽粒水分含量等確定各器官物質(zhì)分配比例，利用APSIM已有的研究基礎(chǔ)構(gòu)建胡麻干物質(zhì)分配與器官生長模擬模型。檢驗結(jié)果表明，模型具有較好的模擬效果和較強(qiáng)的適用性。所以，本模型的準(zhǔn)確模擬可為胡麻的產(chǎn)量與品質(zhì)形成提供準(zhǔn)確參數(shù)。