董志祥 李還原 陳奕霏 郭軍 張棋麟│文

昆明理工大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，昆明 650500

蜜蜂個(gè)體在蜂群中通常以三型蜂的形式存在，其中蜂王壽命最長（3～5年），工蜂次之（35～180 天），雄蜂壽命最短。但蜜蜂的壽命與腸道菌群是否有關(guān)聯(lián)，目前研究尚少，在熊蜂的研究中發(fā)現(xiàn)，抗生素處理后的熊蜂死亡率增加，壽命縮短，這也間接證實(shí)腸道菌群的缺失會(huì)引起熊蜂壽命的改變。最新研究表明，腸道內(nèi)定植著長壽菌群，不僅行使著消化吸收的功能，而且與宿主的長壽息息相關(guān)。本文結(jié)合國外最新研究進(jìn)展談?wù)劽鄯淠c道菌群與長壽的關(guān)系。

一、蜜蜂腸道菌群對蜜蜂的重要性

腸道菌群在動(dòng)物健康中扮演了一個(gè)重要的角色。與其他昆蟲不同的是，蜜蜂具有高度保守和專門的核心腸道微生物群，它們由9種細(xì)菌組成，主要是通過社會(huì)接觸獲得，其中5種核心菌群在蜜蜂中是普遍存在的，在熊蜂中也是存在的。最近的研究表明，腸道菌群在新陳代謝、免疫功能、生長發(fā)育以及對病原體的防治中都扮演了重要的角色。腸道菌群的破壞也被證明對蜜蜂的健康有害。各種環(huán)境的破壞使得腸道微生物群結(jié)構(gòu)失調(diào)，改變免疫應(yīng)答，產(chǎn)生氧化損傷和宿主炎癥。生活在惡劣環(huán)境中的工蜂有發(fā)育缺陷和過早死亡，這表明通過維持微生物群落對氧化應(yīng)激的抑制和對腸道健康和宿主壽命至關(guān)重要?？偟膩碚f，蜜蜂的腸道菌群在蜜蜂的健康和疾病中都扮演了重要的角色。

二、蜂王腸道菌群的特殊性

隨著高通量測序技術(shù)的快速發(fā)展，蜜蜂腸道菌群的研究取得了很大的突破。但是，大部分的研究都是以工蜂為主，而作為蜂群中核心的蜂王，對其腸道菌群的研究卻很少。蜂王和工蜂都是由同樣的受精卵發(fā)育而來，但在蜂房中占據(jù)著不同的社會(huì)地位。工蜂行使著筑巢、哺育、采集、防護(hù)等任務(wù)。蜂王主要是行使產(chǎn)卵的任務(wù)，并維持整個(gè)蜂群的穩(wěn)定。作為整個(gè)蜂群中唯一產(chǎn)卵的雌性蜂，蜂王的健康對蜂群的穩(wěn)定和蜂產(chǎn)品的產(chǎn)率至關(guān)重要，而腸道菌群行使的功能與蜂王的健康息息相關(guān)。最近的研究表明，蜂王的腸道菌群與工蜂的腸道菌群截然不同，蜂王腸道菌群與工蜂腸道菌群相比，蜂王含有較高的細(xì)菌譜系，可見于花蜜、幼蟲和蜂巢中，這包括一些醋桿菌科的譜系。有研究者將剛剛出房的蜂王關(guān)于王籠中，分別使處女王與工蜂接觸，不與工蜂接觸，72小時(shí)后，發(fā)現(xiàn)蜂王攜帶的菌群總量有顯著差異，這一變化的原因和潛在影響尚不清楚，值得進(jìn)一步研究。蜂王的腸道菌群與工蜂的社會(huì)接觸有聯(lián)系，但是具體的影響機(jī)制還需要進(jìn)一步研究。蜂王是否交配和是否產(chǎn)卵也會(huì)影響蜂王的腸道菌群，其中具體的定植規(guī)律還需要進(jìn)一步研究。

三、蜜蜂腸道菌群與長壽的關(guān)系

蜂王和工蜂的社會(huì)分工不同，食物來源也有差異。工蜂僅僅食用3天的蜂王漿，而蜂王一生都食用蜂王漿；食物來源不一樣，社會(huì)分工也不一樣，這使蜂王的壽命與工蜂的壽命存在巨大差異。在蜜蜂這個(gè)典型的社會(huì)型昆蟲中，相同基因型可以顯示出極端的壽命差異，這也為年齡相關(guān)的腸道微生物演替提供了一個(gè)獨(dú)特的視角。

Anerson等通過研究蜂群中的工蜂和蜂王的腸道菌群，采集已知年齡和不同環(huán)境條件下的蜂王，利用高通量測序平臺(tái)，測定了不同年齡的蜂王腸道菌群，一共測序了63個(gè)蜂王樣品的腸道微生物，探索了2個(gè)生理年齡和4個(gè)消化道壁。通過控制遺傳和環(huán)境變異，量化了蜂王脂肪組織中羰基的積累作為生物衰老的標(biāo)志。將特定年齡的蜂王腸道微生物演替與工蜂腸道微生物進(jìn)行了比較，由于蜂王的來源不同，蜂王年齡與腸道部位有兩個(gè)或兩個(gè)以上的菌種有顯著差異。蜂王的生物衰老與其腸道菌群的組成相關(guān)，突出了微生物與氧化應(yīng)激的關(guān)系。蜂王和工蜂共享了很多主要的核心微生物種，但是在微生物結(jié)構(gòu)和年齡演替中存在顯著差異，蜂王的腸道菌群與衰老的工蜂腸道菌群形成了鮮明的對比。蜂王脂肪酸中羰基的積累與乳酸菌和雙歧桿菌的增加有顯著的相關(guān)性，和各種變形桿菌的減少有顯著的相關(guān)性。

在蜂王的腸道菌群中，研究證明了與年齡相關(guān)的演替模式在很大程度上與工蜂的模式相反。短壽的工蜂腸道菌逐漸被三種主要的變形菌門所控制，但是這三種變形菌在長壽的蜂王中卻稀少或顯著減少。綜合研究表明，蜂群生殖水平的進(jìn)化為生理學(xué)的形成宿主-微生物相互作用和與年齡相關(guān)的蜜蜂微生物群落演替提供了依據(jù)。蜂王腸道菌群和工蜂的腸道菌群兩級分化，可能是蜂王與工蜂壽命兩級分化的重要原因之一。

目前，蜜蜂的腸道菌群與宿主的相互關(guān)系已經(jīng)取得了巨大的突破，但是腸道菌群與宿主長壽的關(guān)系還需進(jìn)一步研究，由于蜜蜂的生長周期短，蜜蜂采樣容易，實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)相對容易，使得蜜蜂成為研究腸道菌群與宿主長壽關(guān)系的理想模型，為研究其他物種乃至人類腸道菌群與宿主的長壽關(guān)系提供理論依據(jù)。