●李還原 董志祥 陳奕霏 郭軍（昆明理工大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院 云南 昆明 650500）

海角蜜蜂（Apis mellifera capensis Escholtz）是西方蜜蜂（A.mellifera L.）的一個(gè)亞種，主要分布于南非最南端的海角地區(qū)。海角蜜蜂與南非飼養(yǎng)的其他蜜蜂種類(lèi)非常相似，然而，在繁殖特性方面，海角蜜蜂與非洲蜜蜂（A.m.scutellata）以及世界范圍內(nèi)的其他種類(lèi)的蜜蜂有所不同。海角蜜蜂被認(rèn)為對(duì)人工養(yǎng)殖的蜜蜂構(gòu)成潛在威脅[1，2]。

1 海角蜜蜂的分類(lèi)地位及分布

遺傳分析已廣泛應(yīng)用于蜂種鑒定，采用形態(tài)學(xué)技術(shù)可以區(qū)分海角蜜蜂和其他非洲蜜蜂蜂種。大部分南非的蜂農(nóng)采取其他特性來(lái)鑒定海角蜜蜂，主要是工蜂能夠產(chǎn)生雌性后代；產(chǎn)卵工蜂的卵巢發(fā)育較好。

海角蜜蜂的自然分布僅限于南非西南區(qū)域的高山硬葉灌木群落區(qū)。作為開(kāi)普植物王國(guó)（世界六大植物王國(guó)之一）的一部分，高山硬葉灌木群落區(qū)只是一條從南非最西南角往東延伸至伊莉沙白港口的很窄的區(qū)域。由于海角蜜蜂特化成以采集高山硬葉灌木植物為主，是該地區(qū)養(yǎng)蜂人選擇適宜本地飼養(yǎng)蜂種的緣由。海角蜜蜂很容易養(yǎng)殖，提供授粉服務(wù)和用于蜂蜜生產(chǎn)，并可與非洲蜜蜂雜交。

2 海角蜜蜂的繁殖特性

弄清海角蜜蜂的繁殖特性有助于我們理解它們的生物學(xué)和行為，并進(jìn)一步理解海角蜜蜂為什么會(huì)作為蜜蜂敵害而存在[2]。大部分海角蜜蜂的繁殖方式同其他蜂種類(lèi)似，如單一蜂王統(tǒng)治整個(gè)蜂群，蜂王專職產(chǎn)卵，以保持蜂群的群勢(shì)。一旦海角蜜蜂蜂群失王，工蜂就試圖培育一個(gè)新的蜂王，如若在特定環(huán)境下培育蜂王無(wú)希望，一些工蜂的卵巢就會(huì)被激活，開(kāi)始發(fā)育并產(chǎn)卵，但它們和西方蜜蜂的工蜂產(chǎn)卵不一樣，未交配的海角蜜蜂工蜂能夠產(chǎn)下雌性卵，這意味著海角蜜蜂的工蜂和蜂王均能繁殖出雌性后代。它們通過(guò)孤雌生殖能夠繁殖出雌性和雄性后代。

海角蜜蜂的無(wú)王群能夠生存一段時(shí)間，它們能從工蜂卵中培育出新蜂王，如果蜂群不能培育出新蜂王，蜂群群勢(shì)會(huì)下降并最終死亡，即便是有大量的產(chǎn)卵工蜂在蜂群中存在，也達(dá)不到有蜂王存在時(shí)原有蜂群的繁殖水平。

3 海角蜜蜂的生物學(xué)和行為學(xué)

在行為學(xué)上，海角蜜蜂不像其他非洲蜂種那樣，了解其行為有助于明確在當(dāng)?shù)厥欠翊嬖诤＝敲鄯?。海角蜜蜂在巢脾上呈“飛行狀”（蜂群受干擾后在巢脾上快速移動(dòng)）；在蜂巢受干擾或受病害侵?jǐn)_時(shí)，會(huì)很快棄巢出逃；群勢(shì)較歐洲蜂小，能夠采集和使用大量的蜂膠，非常適應(yīng)較熱的氣候。不像其他非洲蜂（尤其是A.m.scutellata）那樣暴躁，海角蜜蜂比較溫順。

然而，一個(gè)關(guān)鍵的行為差異可以將其與其他所有蜂種區(qū)分開(kāi)來(lái)，即海角蜜蜂的工蜂還能入侵其他蜜蜂的蜂巢，并繼續(xù)以這種方式進(jìn)行繁殖，最終完全占據(jù)新的蜂巢，這種行為被稱為“社會(huì)性寄生”，這是令養(yǎng)蜂人頭痛的一個(gè)問(wèn)題。海角蜜蜂的社會(huì)性寄生行為并未完全揭示清楚。例如，在一個(gè)有大量蜂群的單元區(qū)域內(nèi)（如人工飼養(yǎng)蜂群的情況），工蜂和雄蜂會(huì)在蜂群間“流動(dòng)”，當(dāng)這些流動(dòng)飛行的蜜蜂是海角蜜蜂時(shí)，其工蜂會(huì)取代或寄生在原蜂群內(nèi)，這種情況下，原群的蜂王會(huì)丟失。海角蜜蜂會(huì)取代原蜂群的蜂王并成為這一蜂群里的繁殖者，即產(chǎn)生“假蜂王”取代原蜂王，當(dāng)兩只或更多的海角蜜蜂“流入”同一蜂群時(shí)會(huì)加劇這一過(guò)程。產(chǎn)卵工蜂不僅產(chǎn)生雌性后代，它們還能釋放出強(qiáng)烈的化學(xué)氣味，使整個(gè)蜂群混亂，這一氣味使得海角蜜蜂取代原來(lái)的蜂王成為新“蜂王”，而原群因無(wú)法換王無(wú)法成為正常蜂群[2]。

由于海角蜜蜂蜂群內(nèi)有很多產(chǎn)卵的工蜂，這些后代都確信其母親是這個(gè)蜂群占統(tǒng)治地位的產(chǎn)卵“王”，因此，同一產(chǎn)卵工蜂的后代可能聚集在一個(gè)區(qū)域，因而在同一群內(nèi)可能還會(huì)發(fā)現(xiàn)更小的亞群，每個(gè)亞群有一個(gè)產(chǎn)卵的工蜂首領(lǐng)，這個(gè)系統(tǒng)的確神奇，且促進(jìn)了人類(lèi)對(duì)社會(huì)性發(fā)育和繁殖的級(jí)型分化的研究[4，5]。

4 海角蜜蜂的基因組學(xué)

科研人員采用轉(zhuǎn)錄組學(xué)的方法，比較了海角蜜蜂產(chǎn)卵“假蜂王”和正常工蜂在不同時(shí)間點(diǎn)的脂肪體轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，并采用主成分分析和時(shí)間過(guò)程分析這兩種互補(bǔ)的分析方法分析，研究結(jié)果表明：一個(gè)核心基因群參與了海角蜜蜂工蜂從社會(huì)性工蜂到產(chǎn)卵“假蜂王”的轉(zhuǎn)化。研究還表明，“假蜂王”的基因表達(dá)數(shù)據(jù)與正常蜂王表現(xiàn)出許多相似之處[6]。瑞典烏普薩拉大學(xué)的研究團(tuán)隊(duì)分析海角蜜蜂的全基因組，并與其他種群進(jìn)行了比較，研究者發(fā)現(xiàn)，海角蜜蜂體內(nèi)少數(shù)存在特定遺傳突變的基因具有不同的發(fā)生頻率，并與其他蜜蜂存在著令人詫異的基因差異，或許這能解釋非同尋常的無(wú)雄性繁殖方式以及社會(huì)性寄生的行為。隨著基因測(cè)序技術(shù)的進(jìn)步和分子生物學(xué)的發(fā)展，海角蜜蜂獨(dú)特的生物學(xué)特性也將逐一被揭示。

5 海角蜜蜂對(duì)養(yǎng)蜂業(yè)的危害

盡管海角蜜蜂的生物學(xué)和行為學(xué)很有意思，但它們的存在對(duì)南非養(yǎng)蜂人是一個(gè)很大的問(wèn)題。海角蜜蜂能夠“寄生”到任何西方蜜蜂群中。轉(zhuǎn)地飼養(yǎng)非洲蜂的蜂農(nóng)從北部地區(qū)轉(zhuǎn)運(yùn)到南非的高山硬葉灌木地區(qū)，遇到了該地區(qū)海角蜜蜂，會(huì)造成海角蜜蜂進(jìn)入并寄生非洲蜜蜂蜂群，經(jīng)海角蜜蜂入侵后的蜂群群勢(shì)會(huì)下降，最后導(dǎo)致全場(chǎng)蜂群變?nèi)趸蛳觯@對(duì)蜂農(nóng)造成很大影響，因此，海角蜜蜂被稱為“毀滅南非養(yǎng)蜂的蜜蜂”[4，5]。另外，海角蜜蜂特別適應(yīng)在南非高山硬葉灌木地區(qū)采集，當(dāng)將其轉(zhuǎn)至其他地區(qū)后其采集能力下降。因此，南非北部地區(qū)的非洲蜜蜂被海角蜜蜂寄生后，這些蜂群對(duì)蜂農(nóng)來(lái)說(shuō)將失去使用價(jià)值。

南非的養(yǎng)蜂人認(rèn)為海角蜜蜂是比螨害更嚴(yán)重的威脅，這引起了眾多研究者開(kāi)始關(guān)注并研究海角蜜蜂，很多人擔(dān)心如果海角蜜蜂擴(kuò)散到南非以外的地區(qū)，將成為全球養(yǎng)蜂的一大問(wèn)題[2]。