魏興華

（水稻生物學(xué)國家重點實驗室/中國水稻研究所，杭州310006）

1 我國水稻品種資源研究現(xiàn)狀與進展

水稻品種資源是水稻科學(xué)研究的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，歷史上兩次水稻育種技術(shù)的突破，矮稈育種和雜種優(yōu)勢利用均受益于優(yōu)異種質(zhì)資源的發(fā)掘。近年來，隨著國家科研投入的持續(xù)增長，我國水稻品種資源研究正處于歷史最好的發(fā)展階段。2015—2018年，我國在水稻品種資源保護領(lǐng)域表現(xiàn)為量與質(zhì)兩個方面的進步，同時在基于基因組學(xué)的水稻資源基礎(chǔ)研究中取得了重大成果。

1.1 水稻品種資源保存總量快速增長

我國是亞洲栽培稻的起源地之一，稻作歷史悠久，品種資源豐富多樣。自上世紀50年代起，我國先后于1952—1958年和1978—1982年組織開展了全國范圍的農(nóng)作物種質(zhì)資源普查工作，共收集整理水稻品種資源50 000余份，為我國水稻品種資源的保護打下了重要基礎(chǔ)。近年來，受氣候環(huán)境變化、種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整、土地經(jīng)營方式改變及城鎮(zhèn)化等多方面因素影響，農(nóng)作物種質(zhì)資源急劇減少，資源多樣性面臨嚴重威脅。農(nóng)業(yè)農(nóng)村部根據(jù)全國農(nóng)作物種質(zhì)資源保護與利用中長期發(fā)展規(guī)劃（2015—2030）要求，于2015年啟動第三次全國農(nóng)作物種質(zhì)資源普查與收集行動。自該項目啟動以來，我國新增收集水稻品種資源萬余份。截止2018年12月底，國家農(nóng)作物種質(zhì)長期庫共保存水稻品種資源87 838份，其中野生稻資源6 694份；國家水稻資源中期庫保存各類水稻資源79 468份；廣州、南寧2個國家野生稻圃保存有稻屬21個種共11 098份野生稻資源，在資源保存數(shù)量上僅次于國際水稻研究所[1]。同時，在海南、廣東、廣西、云南、福建、江西和湖南7個野生稻分布?。ㄗ灾螀^(qū)）建立野生稻原位境保存點（區(qū)）30個，已建成較為完善的水稻品種資源安全保存體系。

1.2 水稻品種資源鑒定評價有質(zhì)的提升

長期以來，我國水稻品種資源評價主要集中于對基本農(nóng)藝性狀的描述與鑒定，對資源特征特性的掌握不夠精細，由此帶來的問題是，資源豐富多樣但種質(zhì)利用率低，資源的價值未被充分挖掘。為解決資源豐富和育種親本貧乏之間的矛盾，充分挖掘資源潛力，2016年國家重點研發(fā)計劃“七大農(nóng)作物育種”重點專項“主要糧食作物種質(zhì)資源精準鑒定與創(chuàng)新利用”啟動，水稻品種資源農(nóng)藝性狀的精準鑒定工作隨之展開。不同于傳統(tǒng)的農(nóng)藝性狀鑒定方法，精準鑒定以骨干親本和主栽品種為對照，使用大樣本群體，對農(nóng)藝性狀進行多年多點表型考察，并集成表型與基因型數(shù)據(jù)綜合分析資源利用潛力。精準鑒定將明確資源三個方面的特點：（1）準確的農(nóng)藝性狀表型；（2）農(nóng)藝性狀的表達是否相互協(xié)調(diào)；（3）資源分級，優(yōu)中選優(yōu)。水稻品種資源的精準鑒定必將推動資源研究進一步與育種應(yīng)用接軌，促進資源高效利用。

1.3 基因組變異與遺傳多樣性研究成果登上《自然》雜志

進入21世紀以來，基于基因組學(xué)的水稻品種資源研究得到了快速發(fā)展。截至2018年底，中國學(xué)者已先后發(fā)表非洲栽培稻、普通野生稻、尼瓦拉野生稻、短舌野生稻、展穎野生稻、南方野生稻以及栽培稻品種93-11、明恢63、珍汕97、蜀恢498的全基因組序列，這些基因組序列為揭示水稻進化網(wǎng)絡(luò)、解析遺傳機制提供了必要的信息基礎(chǔ)。在科技部與比爾&梅琳達蓋茨基金會的共同支持下，由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所、華大基因與國際水稻研究所共同完成的3 000份水稻資源基因組重測序項目順利完成，相關(guān)結(jié)果于2018年5月發(fā)表于《自然》雜志[2]。該項目對來自全球89個國家和地區(qū)的3 010份水稻品種進行重測序分析，共檢測到2 900萬個單核苷酸多態(tài)性位點、240萬個缺失變異和超過9萬個結(jié)構(gòu)變異，這些遺傳變異的發(fā)現(xiàn)對于深入研究水稻資源多樣性與種群結(jié)構(gòu)，理解水稻基因組變異規(guī)律與進化歷史，推動功能基因組學(xué)發(fā)展具有極為重要的意義。中國科學(xué)院上海生命科學(xué)院植物生理研究所的研究人員測序并重新組裝了66份水稻基因組序列，構(gòu)建了亞洲栽培稻5個主要類群的泛基因組圖譜，通過分析鑒定到了更多的功能變異和馴化位點，這些結(jié)果有助于深入理解水稻基因組變異與馴化歷史[3]。

2015—2018年，我國水稻品種資源多樣性研究成果豐碩。XU等[4]基于5 291個SNP標記信息分析了秈稻群體的遺傳結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)地方品種、選育品種以及國外引進品種間存在較大的遺傳差異，其中地方品種的多態(tài)性指數(shù)顯著高于其他兩類資源群體。廣西是我國野生稻資源分布極為廣泛的地區(qū)，蘇龍等[5]對廣西境內(nèi)的1 610份藥用野生稻資源進行多樣性分析，發(fā)現(xiàn)廣西境內(nèi)藥用野生稻遺傳多樣性豐富，梧州地區(qū)的藥用野生稻多樣性指數(shù)顯著高于其他地區(qū)。潘英華等[6]利用64個分子標記對廣西境內(nèi)的283個普通野生稻居群共4 173份樣本進行了遺傳結(jié)構(gòu)解析，結(jié)果表明廣西普通野生稻資源多樣性極為豐富，單個位點平均等位基因變異數(shù)高達18.4個，基于遺傳變異分析結(jié)果構(gòu)建了廣西普通野生稻資源核心種質(zhì)。馬孟莉等[7]對來自云南元陽哈尼梯田的60份紅米品種進行遺傳多樣性分析，100個SSR標記共檢測到477個等位變異，表明哈尼梯田的水稻紅米品種具有豐富的遺傳多樣性。張曉麗等[8]利用72個SSR標記對東南亞不同地理來源的水稻資源進行遺傳結(jié)構(gòu)及多樣性分析，結(jié)果顯示，不同地理來源的水稻資源遺傳分化明顯，以菲律賓資源多樣性程度最高，其后依次為越南、老撾、柬埔寨。

1.4 水稻馴化研究揭示秈粳獨立起源

栽培稻起源與演化是水稻品種資源研究的重要內(nèi)容。亞洲栽培稻起源于普通野生稻，但關(guān)于亞洲栽培稻各亞種起源關(guān)系及起源地點的問題觀點紛陳，學(xué)說頗多。2012年的研究表明，粳稻首先起源于中國南方地區(qū)的野生稻類群，隨后處于半馴化狀態(tài)的粳稻與東南亞地區(qū)的野生稻類群雜交并經(jīng)過不斷選擇形成秈稻[9]。2017年，中國科學(xué)院遺傳發(fā)育研究所儲成才課題組以203份馴化品種和435份野生稻材料為對象，研究了普通野生稻的遺傳結(jié)構(gòu)與起源關(guān)系，結(jié)果表明，現(xiàn)代野生稻攜帶有大量的馴化位點，這些馴化位點可能來源于花粉或種子傳播形成的基因反滲透，該研究首次提出野生稻是一個雜合集群，與栽培稻之間存在持續(xù)的基因交流[10]。2018年，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所與華大基因及國際水稻研究所合作，通過對3 010份水稻品種資源的9個重要馴化基因單倍型變異進行分析，發(fā)現(xiàn)盡管大量秈稻攜帶有至少1個粳稻類型的等位基因，然而仍存在較多的秈稻資源不攜帶任何粳稻類型等位基因的現(xiàn)象，據(jù)此認為秈粳獨立起源[2]。

1.5 水稻基因資源挖掘取得重要突破

水稻品種資源中蘊藏著極為豐富的基因資源，全基因組關(guān)聯(lián)分析手段已廣泛用于水稻品種資源復(fù)雜農(nóng)藝性狀的遺傳解析。2016年中國科學(xué)院上海生命科學(xué)院植物生理研究所韓斌團隊率先通過關(guān)聯(lián)作圖方法克隆到水稻粒型調(diào)控基因GLW7[11]，隨后中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育研究所和華中農(nóng)業(yè)大學(xué)研究團隊分別報道利用關(guān)聯(lián)作圖克隆水稻粒型控制基因GSE5和水稻中胚軸長度控制基因GSK3[12-13]，證實了利用關(guān)聯(lián)分析分離功能基因具有可行性。

非洲栽培稻因其環(huán)境適應(yīng)性而具有較多的耐熱基因資源，中國科學(xué)院上海生命科學(xué)院植物生理研究所林鴻宣團隊克隆到來源于非洲栽培稻的耐熱基因OgTT1，發(fā)現(xiàn)在TT1基因進化過程中，低緯度地區(qū)的水稻品種因環(huán)境選擇壓力而逐漸馴化出具有更高耐熱性的TT1單倍型[14]。在我國，粳稻主要種植在緯度較高的地區(qū)，對低溫的適應(yīng)性顯著好于秈稻，為研究粳稻的耐冷機制，中國科學(xué)院植物研究所種康團隊克隆了耐冷基因COLD1，進化分析表明其起源于普通野生稻的1個單核苷酸變異——SNP2，對于COLD1的耐冷性具有決定作用[15]。栽培稻亞種間存在一定的生殖隔離，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所和南京農(nóng)業(yè)大學(xué)研究團隊合作發(fā)現(xiàn)水稻qHMS7位點的2個基因共同調(diào)控配子體育性，進化分析表明其中1個基因ORF2是從沒有毒性功能的單倍型逐漸演化而來，而另一個基因ORF3則是在普通野生稻中由ORF1復(fù)制而來，并傳遞至栽培稻[16]。該研究也揭示了植物基因組中的“自私基因”調(diào)控配子體存活從而打破了經(jīng)典的孟德爾遺傳法則。在水稻抗病基因資源挖掘方面，地谷是我國近代水稻育種的重要抗源之一，迄今為止科學(xué)家已經(jīng)在地谷中分離到至少3個稻瘟病抗性基因Pi-d2、Pi-d3以及BSR-D1，反映出水稻優(yōu)異種質(zhì)資源的巨大價值[17-19]。

2 水稻品種資源研究的國內(nèi)外比較

2015—2018年間，我國品種資源研究取得了重大進展，尤其是基于基因組學(xué)的資源研究，但在一些領(lǐng)域與國際水平尚存在一定的差距。

2.1 資源保存數(shù)量與質(zhì)量不平衡

我國水稻品種資源保有數(shù)量雖然已位居世界第二，但其中約80%均為國內(nèi)資源，國外資源占比低，特別是aus、rayada、香稻這3類資源保有量極為稀少，說明資源收集仍然任重道遠。

2.2 資源評價的系統(tǒng)性與新種質(zhì)創(chuàng)制仍顯薄弱

在鑒定評價方面，我國水稻品種資源由于數(shù)量龐大，缺乏評價層次的系統(tǒng)性，從而造成資源豐富卻難以利用的矛盾，資源的價值未被充分挖掘。國際水稻研究所在上個世紀已經(jīng)系統(tǒng)地開展種質(zhì)資源基于表型、生理以及遺傳學(xué)的系統(tǒng)評價，在全球主要產(chǎn)稻國建立遺傳評價網(wǎng)絡(luò)，并培育了一批可直接利用的親本資源，這些思路值得我們學(xué)習(xí)借鑒。

2.3 基于基因組學(xué)的資源研究已進入國際先進行列

近年來，隨著我國科研投入的快速增長，在資源相關(guān)的基礎(chǔ)研究方面，尤其在水稻起源與演化、全基因遺傳變異和基因挖掘方向，科研實力顯著增強，在國際頂級期刊發(fā)文量穩(wěn)步上升，標志著我國水稻基于基因組學(xué)的資源研究已經(jīng)具備國際競爭力。

3 我國水稻品種資源研究發(fā)展趨勢與對策

水稻品種資源是生物多樣性的重要組成部分，也是水稻育種的物質(zhì)基礎(chǔ)。展望未來，我國水稻品種資源研究將圍繞探索品種資源多樣性及其遺傳基礎(chǔ)和提高資源利用效率兩個方面進行。具體對策有：

3.1 重視國外資源引進

實踐證明，引入國外品種是加快我國品種選育進程、拓寬國內(nèi)資源遺傳基礎(chǔ)的重要途徑。針對我國稀缺的資源類型，如aus、rayada和香稻類型，以及印度等資源富集地區(qū)的地方品種資源，應(yīng)當重點引進。

3.2 提高新種質(zhì)創(chuàng)制效率

基于CRISPR-Cas9的水稻基因編輯技術(shù)日趨成熟，利用基因編輯技術(shù)定向創(chuàng)制優(yōu)異種質(zhì)資源，將是水稻資源研究的一項重要工作內(nèi)容。目前，基因編輯技術(shù)已經(jīng)在培育優(yōu)質(zhì)稻米，創(chuàng)制水稻無融合生殖體系等領(lǐng)域嶄露頭角，相信在未來該技術(shù)將對水稻資源研究帶來更多的驚喜。

3.3 組學(xué)研究將成為探索資源奧秘的重要手段

隨著分子檢測技術(shù)的不斷發(fā)展，單個位點的檢測已經(jīng)不能滿足研究工作的需要，基于基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、代謝組學(xué)等技術(shù)手段的研究模式正在逐步推廣。借助這些高通量研究方法，科學(xué)家可以開展大規(guī)模資源鑒定，探索水稻起源進化規(guī)律，挖掘基因資源等。

3.4 精準鑒定將助力資源向育種利用的快速轉(zhuǎn)化

品種資源研究的最終目的是利用，而系統(tǒng)評價資源特點是資源高效利用的前提。現(xiàn)階段我國資源研究與育種應(yīng)用存在一定的脫節(jié)，存在資源豐富而育種親本缺乏的矛盾。隨著品種資源精準鑒定和新種質(zhì)創(chuàng)制項目的推進，注重于挖掘野生資源、地方品種資源的育種潛力，原始創(chuàng)新，創(chuàng)制骨干親本，達到品種資源高效利用的目的。