周正平 占小登 沈希宏 曹立勇

（中國(guó)水稻研究所/國(guó)家水稻改良中心，杭州310006；*通訊作者：caoliyong＠caas.cn）

近年來(lái)，水稻育種技術(shù)及功能基因組研究的快速發(fā)展，為我國(guó)水稻遺傳育種準(zhǔn)備了大量的有重要利用價(jià)值的基因，水稻育種正邁向設(shè)計(jì)育種的新時(shí)代。水稻育種的創(chuàng)新發(fā)展極大地提升了我國(guó)在水稻育種領(lǐng)域的國(guó)際領(lǐng)先地位，確保了我國(guó)的口糧安全，育種目標(biāo)也從唯產(chǎn)量是舉到高抗、優(yōu)質(zhì)和高產(chǎn)并重，育種理念從高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)逐步提升為“少投入、多產(chǎn)出、保護(hù)環(huán)境”，為我國(guó)社會(huì)、經(jīng)濟(jì)的發(fā)展作出了巨大貢獻(xiàn)。

1 我國(guó)水稻育種的現(xiàn)狀與進(jìn)展

1.1 水稻品種數(shù)量井噴、品質(zhì)提升

2014年后，國(guó)家先后啟用了品種審定的綠色通道和聯(lián)合體試驗(yàn)渠道，品種試驗(yàn)的方式更加多元化，參試品種的數(shù)量因此迅速增加[1]。2016年通過(guò)國(guó)家或省級(jí)審定的水稻品種數(shù)為551個(gè)，2017年為676個(gè)，2018年達(dá)943個(gè)，是2017年審定品種數(shù)的1.40倍，其中，秈稻品種數(shù)增加77.3%，雜交稻品種數(shù)增加71.8%，兩系雜交水稻比重已占審定雜交水稻新品種數(shù)的44.8%。通過(guò)審定品種的品質(zhì)性狀得以改善，2018年268個(gè)國(guó)審品種中，優(yōu)質(zhì)稻占比為50.0%，地方審定品種中優(yōu)質(zhì)稻占比為34.6%；在抗性方面，國(guó)審品種中抗稻瘟病品種的比例相對(duì)較高，有38個(gè)，占比為14.2%；抗白葉枯病品種為8個(gè)，抗褐飛虱品種為2個(gè)；地方審定水稻品種中有255個(gè)品種具有抗稻瘟病特性，占比37.8%，另有抗白葉枯病品種71個(gè)，抗稻曲病品種57個(gè)，抗紋枯病品種76個(gè)，抗條紋葉枯病品種43個(gè)[2]。

1.2 超級(jí)稻實(shí)現(xiàn)第五期育種目標(biāo)

自1996年農(nóng)業(yè)農(nóng)村部組織實(shí)施了“中國(guó)超級(jí)稻”項(xiàng)目以來(lái)，經(jīng)過(guò)廣大科技工作者的協(xié)作攻關(guān)，我國(guó)在超級(jí)稻理論方法、材料創(chuàng)制、品種選育等方面均取得了重大進(jìn)展，育成了一大批超高產(chǎn)品種，當(dāng)前可冠名超級(jí)稻的品種數(shù)目為132個(gè)，其中常規(guī)稻35個(gè)，雜交稻97個(gè)，累計(jì)推廣面積達(dá)7 000多萬(wàn)hm2，目前年推廣面積在800多萬(wàn)hm2以上。在高產(chǎn)攻關(guān)和生產(chǎn)實(shí)踐中這些品種均表現(xiàn)出超高產(chǎn)潛力，2016年實(shí)現(xiàn)16.0 t/hm2的第五期育種產(chǎn)量目標(biāo)，為深入實(shí)施“藏糧于技”戰(zhàn)略，實(shí)現(xiàn)我國(guó)糧食生產(chǎn)“十四連增”和保障國(guó)家糧食安全提供了科技支撐。

1.3 秈粳雜交稻實(shí)現(xiàn)區(qū)域性突破

近年來(lái)，秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用在長(zhǎng)江中下游稻區(qū)尤其是杭嘉湖地區(qū)發(fā)展迅速。采用“秈中摻粳”和“粳中摻秈”的策略，浙江省寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)院和中國(guó)水稻研究所等單位利用粳型不育系與秈粳中間型恢復(fù)系配組，選育出“甬優(yōu)”“春優(yōu)”“浙優(yōu)”和“嘉優(yōu)中科”等秈粳亞種間雜交稻[3-7]，在南方稻區(qū)顯示出了良好的發(fā)展勢(shì)頭，截至2018年，先后有38個(gè)組合通過(guò)國(guó)家審定，其中8個(gè)組合被冠名超級(jí)稻，代表性品種甬優(yōu)12累計(jì)推廣面積27.7萬(wàn)hm2。秈粳雜種一代具有營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛、生物學(xué)產(chǎn)量高、莖稈粗壯、抗倒性強(qiáng)、絕對(duì)產(chǎn)量高、增產(chǎn)潛力大等特點(diǎn)[8]。

1.4 粳稻雜種優(yōu)勢(shì)利用取得可喜進(jìn)展

在我國(guó)，粳型三系雜交水稻的選育幾乎與秈型三系同時(shí)起步，于1975年實(shí)現(xiàn)三系配套[9]。受品質(zhì)、制種產(chǎn)量和競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)等問(wèn)題的影響，雜交粳稻占粳稻種植面積的比例尚不足3.0%。近年來(lái)，隨著育種技術(shù)的創(chuàng)新，創(chuàng)制了一批具有高異交特性和優(yōu)良品質(zhì)的粳型不育系，如滇榆1號(hào)A、滇尋1號(hào)A、黎榆A、榆密15A等滇型不育系和遼 105A、遼 30A、遼 02A、遼 5216A、遼99A、遼11A、遼143A和L6A等BT型不育系，育成了滇雜31、云光12號(hào)、云光 14號(hào)、遼優(yōu) 9906、遼 16優(yōu)06、遼 73 優(yōu) 62、粳優(yōu) 558、粳優(yōu) 106、粳優(yōu) 165、津粳雜 2號(hào)、津粳雜4號(hào)、天隆優(yōu)619等抗性強(qiáng)、品質(zhì)優(yōu)、產(chǎn)量高的雜交粳稻新組合，并開(kāi)始在生產(chǎn)中嶄露頭角[10]。尤其是天隆優(yōu)619的育成，使雜交水稻在寒地種植的夢(mèng)想變成了現(xiàn)實(shí)。天隆優(yōu)619的成功種植和推廣不僅解決了雜交粳稻品質(zhì)較差、制種產(chǎn)量不高不穩(wěn)的技術(shù)難題，也為我國(guó)知名常規(guī)粳稻“稻花香”的更新?lián)Q代提供了新的品種。

1.5 分子技術(shù)加速水稻育種精準(zhǔn)化

分子標(biāo)記育種、轉(zhuǎn)基因育種和分子設(shè)計(jì)育種是分子育種的三種主要類(lèi)型[11]。當(dāng)前，分子標(biāo)記育種已在水稻骨干親本的抗性、品質(zhì)改良[12-16]方面得到較大程度的應(yīng)用，水稻分子設(shè)計(jì)育種也取得重大突破。鄧興旺等[17]利用可以穩(wěn)定遺傳的隱性雄性核不育材料，通過(guò)轉(zhuǎn)入育性恢復(fù)基因恢復(fù)花粉育性，同時(shí)利用花粉失活（敗育）基因使含轉(zhuǎn)基因成分的花粉失活（敗育），并利用熒光分選技術(shù)快速分離不育系與保持系兩種類(lèi)型的種子，從而提出“智能不育雜交育種技術(shù)”或“第三代雜交水稻技術(shù)”；中國(guó)水稻研究所聯(lián)合中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所對(duì)測(cè)序品種日本晴和9311中的28個(gè)優(yōu)良基因主動(dòng)設(shè)計(jì)，以“特青”作為基因受體，再經(jīng)過(guò)多年的聚合選擇，最后獲得若干份優(yōu)異的后代材料，這些材料充分保留了“特青”的遺傳背景及高產(chǎn)特性，而稻米外觀品質(zhì)、蒸煮食味品質(zhì)、口感和風(fēng)味等均顯著改良，所配組的雜交稻品質(zhì)也顯著提高[18]。該研究結(jié)果對(duì)于推動(dòng)水稻傳統(tǒng)育種向高效、精準(zhǔn)、定向的分子設(shè)計(jì)育種轉(zhuǎn)變具有指導(dǎo)意義。

1.6 基因組編輯技術(shù)改良水稻獲得進(jìn)展

基因組編輯技術(shù)是指可以在基因組水平上對(duì)DNA序列進(jìn)行定點(diǎn)改造的遺傳操作技術(shù)，其在水稻遺傳改良方面具有重大的應(yīng)用價(jià)值。LI等[19-22]利用CRISPR/Cas9技術(shù)對(duì)水稻產(chǎn)量負(fù)調(diào)控基因進(jìn)行定點(diǎn)修飾，獲得水稻的每穗實(shí)粒數(shù)或著粒密度、粒長(zhǎng)明顯增加的材料；MA等[23]利用CRISPR/Cas9技術(shù)靶向突變直鏈淀粉合成酶基因OsWaxy，突變體直鏈淀粉含量從14.6%下降至2.6%，由此獲得了糯性品質(zhì)；WANG等[24]以稻瘟病感病品種空育131為材料，利用CRISPR/Cas9技術(shù)靶向敲除OsERF922，獲得的T2純合突變系在苗期和分蘗期對(duì)稻瘟病菌的抗性相比野生型都有顯著提高。SHIMATANI等[25]通過(guò)基于CRISPR/Cas9的Target-AID方法，將水稻ALS編碼區(qū)的第96位丙氨基酸突變成纈氨酸，獲得了抗磺酰脲類(lèi)除草劑的水稻突變體。LI等[26]利用CRISPR/Cas9技術(shù)靶向編輯粳稻品種空育 131 內(nèi)源基因 csa（Carbon Starved Anther），獲得了粳型光敏核雄性不育系。ZHOU等[27]利用CRISPR/Cas9技術(shù)對(duì)水稻溫敏核雄性不育基因TMS5進(jìn)行特異性編輯，創(chuàng)制了一批溫敏核雄性不育系。2019年，WANG和KHANDAY幾乎同時(shí)在雜交稻中建立無(wú)融合生殖體系，通過(guò)無(wú)融合生殖固定雜交種基因型，得到雜交稻的克隆種子，徹底顛覆了傳統(tǒng)育種及種子生產(chǎn)程序，搶占了世界農(nóng)業(yè)科學(xué)特別是未來(lái)育種模式的戰(zhàn)略制高點(diǎn)[28-29]。

2 水稻育種科技發(fā)展的國(guó)內(nèi)外比較

國(guó)內(nèi)雜交水稻育種技術(shù)尤其是三系、兩系法雜交稻育種技術(shù)領(lǐng)先于國(guó)外，雜交稻推廣面積大。目前，亞洲、非洲和美洲等地已經(jīng)有40多個(gè)國(guó)家引種、研究和推廣雜交水稻，雜交水稻國(guó)外推廣面積超過(guò)了350萬(wàn)hm2，其中印度約 200萬(wàn)hm2，越南約 67萬(wàn) hm2，美國(guó)約54萬(wàn)hm2，菲律賓約34萬(wàn)hm2。從雜交水稻種植面積占比情況來(lái)看，中國(guó)和美國(guó)的占比為50%，印尼的占比為7%，東盟和南美洲的占比為4%。

我國(guó)在超高產(chǎn)育種上依然保持世界領(lǐng)先。2016年，世界上水稻種植面積最大的10個(gè)國(guó)家中，我國(guó)的單產(chǎn)水平最高，達(dá)462.5 kg/667 m2，比最低的尼日利亞高出327.4 kg/667 m2。隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)的飛速發(fā)展和城市化進(jìn)程的加快，今后我國(guó)農(nóng)業(yè)仍然面臨著糧食需求剛性增長(zhǎng)與耕地、水等資源供給短缺的矛盾，糧食供需平衡與結(jié)構(gòu)性緊缺的矛盾，以及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本上升與經(jīng)濟(jì)效益下降的矛盾。因此，不斷提高水稻單產(chǎn)水平和總產(chǎn)量，仍然是我們育種的主攻方向。發(fā)達(dá)國(guó)家在水稻育種目標(biāo)上注重產(chǎn)量同時(shí)也注重對(duì)生境和非生境脅迫的研究，加強(qiáng)了對(duì)抗蟲(chóng)、耐逆基因的挖掘及其育種利用。

對(duì)水稻來(lái)說(shuō)，高產(chǎn)往往帶來(lái)品質(zhì)差、抗病蟲(chóng)害能力低的問(wèn)題，這一狀況成為我國(guó)稻米行業(yè)競(jìng)爭(zhēng)力提高的瓶頸。在品質(zhì)育種方面，國(guó)內(nèi)往往注重于產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性、適應(yīng)性“四性”的綜合協(xié)調(diào)，而發(fā)達(dá)國(guó)家更加注重于水稻的理化品質(zhì)和食味品質(zhì)。在功能性稻米的研究及其產(chǎn)業(yè)化方面，我國(guó)剛起步，而發(fā)達(dá)國(guó)家走在了前面。如日本針對(duì)特定疾病人群，開(kāi)發(fā)了低球蛋白米、花粉癥減敏稻米、糖尿病改善米、血清膽固醇減緩米、氣喘減敏米、阿茲海默疫苗米、輔酶Q10強(qiáng)化米、礦物質(zhì)強(qiáng)化米、高氨基酸米、高維生素米等[30]；印度培育出了適合糖尿病患者食用的水稻品種ISM的改良變種，該變種除了具有高產(chǎn)、抗白葉枯病等優(yōu)良性狀外，其血糖生成指數(shù)（GI）僅為 50.99[31]。

3 我國(guó)水稻育種科技發(fā)展趨勢(shì)與對(duì)策

3.1 我國(guó)水稻遺傳育種發(fā)展趨勢(shì)

3.1.1 高產(chǎn)依然是未來(lái)水稻育種的主攻方向

據(jù)預(yù)測(cè)分析，2020年我國(guó)的總?cè)丝跀?shù)將由目前的13.40億增加到14.28億，未來(lái)20年人口年均增長(zhǎng)速度平均維持在0.50%左右，即每年凈增人口數(shù)超過(guò)500萬(wàn)[32]。按照2010年人均消費(fèi)146.12 kg稻谷的標(biāo)準(zhǔn)來(lái)計(jì)算，每年需要新增73萬(wàn)t的稻谷。與之相反的是，我國(guó)水稻播種面積已從1978年的0.34億hm2降至2018年的0.30億hm2，年均下降率為0.28%。為了滿(mǎn)足日益增長(zhǎng)的人口對(duì)糧食的需要，在維持總播種面積不變的條件下，提高單產(chǎn)仍將是未來(lái)一段時(shí)期內(nèi)我國(guó)水稻育種的主攻方向。

3.1.2 雜交水稻育種需要進(jìn)一步提升

經(jīng)過(guò)40多年的發(fā)展，我國(guó)雜交稻在單產(chǎn)、品質(zhì)和抗性等方面均取得了明顯突破。以我國(guó)南方稻區(qū)通過(guò)國(guó)審的雜交稻組合為例，與20年前審定的組合相比，產(chǎn)量和膠稠度分別提高了9.40%和5.18%，堊白粒率、堊白度、直鏈淀粉含量、白葉枯病抗性等級(jí)和稻瘟病抗性等級(jí)分別下降了56.65%、65.83%、20.33%、12.43%和22.42%。然而，上述變化趨勢(shì)在我國(guó)各稻區(qū)表現(xiàn)不一致，比如早秈品種的農(nóng)藝性狀改良進(jìn)程明顯落后于其他類(lèi)型品種。

根據(jù)已有的水稻重要農(nóng)藝性狀調(diào)控基因的序列信息和雜交稻主栽組合的測(cè)序分析結(jié)果，優(yōu)異等位基因已在我國(guó)各類(lèi)型水稻品種中出現(xiàn)一定的利用率，但分布不平衡[32]。以水稻產(chǎn)量/品質(zhì)基因 GS3、GW5、Wx、Alk和抗性基因Pi33和Pib為例，目前我國(guó)主栽雜交稻品種中上述6個(gè)基因位點(diǎn)上優(yōu)異等位變異的利用率分別為 91.95% 、94.25% 、71.84% 、44.83% 、32.77% 和28.25%，相比20年前分別提高了28.49%、13.87%、32.61%、21.37%、-9.66%和8.55%。說(shuō)明優(yōu)異育種親本在我國(guó)水稻育種中得到了越來(lái)越多的利用，同時(shí)也意味著這些優(yōu)異等位基因在我國(guó)主栽雜交稻資源中的整體利用率仍有較大的開(kāi)發(fā)潛力。

3.1.3 育種材料創(chuàng)制將成為水稻育種的突破點(diǎn)

根據(jù)此前已有報(bào)道[33]，除了新興的秈粳雜交稻的雜合度可以達(dá)到37.00%以外，我國(guó)當(dāng)前的雜交稻組合的平均雜合度只有21.83%，且呈逐年下降趨勢(shì)；當(dāng)前水稻品種依然存在資源消耗型品種多、資源節(jié)約型品種少，高產(chǎn)感病品種多、穩(wěn)產(chǎn)抗病品種少等結(jié)構(gòu)性矛盾，水稻生產(chǎn)對(duì)水、肥、藥等資源消耗品投入依賴(lài)性依然很突出，有重大突破的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)綠色及適宜機(jī)械化、輕簡(jiǎn)化的新品種有待研發(fā)；培育滿(mǎn)足特殊人群需要的水稻品種有待重視，如富硒水稻品種、適合糖尿病患者食用的高抗性淀粉品種等。

3.1.4 育種技術(shù)仍需提升

基礎(chǔ)研究與應(yīng)用研究的結(jié)合仍需加強(qiáng)。一方面要利用基因組育種技術(shù)和基因編輯技術(shù)，加快水稻功能基因組研究成果向育種應(yīng)用的轉(zhuǎn)化，另一方面要重視發(fā)掘新的重要基因，為設(shè)計(jì)育種提供元件，應(yīng)用生物技術(shù)手段，開(kāi)發(fā)不育系新質(zhì)源，引入優(yōu)良的外源基因改造現(xiàn)有的不育系和恢復(fù)系，利用組學(xué)技術(shù)、信息技術(shù)、生物技術(shù)等現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)，加速水稻育種的精準(zhǔn)化、數(shù)據(jù)化、智能化變革與發(fā)展，以及探索利用無(wú)融合生殖特性固定雜種優(yōu)勢(shì)的方法來(lái)破解新時(shí)期水稻育種材料的創(chuàng)制難題[34]，使育種技術(shù)獲得革命性、顛覆性的突破。

3.2 我國(guó)水稻育種發(fā)展的對(duì)策

3.2.1提升新一代水稻育種技術(shù)

針對(duì)新時(shí)期水稻產(chǎn)業(yè)發(fā)展戰(zhàn)略需求，強(qiáng)化水稻遺傳育種的基礎(chǔ)研究，創(chuàng)新全基因組選擇、基因編輯、誘發(fā)突變、雜種優(yōu)勢(shì)利用等育種技術(shù)，以基因敲除、刪除、單堿基編輯、大片段DNA重組突變?yōu)樽ナ?，?chuàng)新和優(yōu)化水稻基因編輯技術(shù)；以基因疊加為突破口，完善多性狀復(fù)合的轉(zhuǎn)基因技術(shù)；通過(guò)生物技術(shù)、信息技術(shù)和人工智能技術(shù)的交叉融合，以全基因組選擇為主線，完善水稻分子設(shè)計(jì)育種和智能設(shè)計(jì)育種，推動(dòng)水稻育種逐漸向高效、精準(zhǔn)、定向方向轉(zhuǎn)變，加速作物超級(jí)新品種培育進(jìn)程；應(yīng)用基因定點(diǎn)加工技術(shù)，實(shí)現(xiàn)無(wú)融合生殖途徑的雜種優(yōu)勢(shì)快速固定，大幅度提高育種效率，為未來(lái)顛覆性作物育種提供技術(shù)支撐。

3.2.2 培育綜合性狀優(yōu)良的重大品種

圍繞保障國(guó)家糧食安全、生態(tài)安全和促進(jìn)農(nóng)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的戰(zhàn)略需求，利用基因組學(xué)、遺傳學(xué)等方法，系統(tǒng)開(kāi)展變異組學(xué)研究，解析水稻種質(zhì)資源形成與演化規(guī)律，規(guī)?；l(fā)掘有利用價(jià)值的等位基因；克隆優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗病蟲(chóng)、抗逆、養(yǎng)分高效利用等重要性狀新基因，闡明重要農(nóng)藝性狀形成的遺傳基礎(chǔ)，解析遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)；創(chuàng)制高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病、氮磷營(yíng)養(yǎng)利用率顯著提高、節(jié)水抗旱性明顯增強(qiáng)的水稻育種新材料，培育米質(zhì)優(yōu)良、抗逆性強(qiáng)、氮磷鉀等養(yǎng)分高效利用、重金屬低吸收積累、產(chǎn)量高、適應(yīng)性廣、適于機(jī)械化生產(chǎn)的綠色超級(jí)稻新品種，提升以市場(chǎng)為導(dǎo)向并具有前瞻性的種業(yè)科技自主創(chuàng)新和水稻生產(chǎn)能力，破解水稻產(chǎn)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)性矛盾，推動(dòng)我國(guó)水稻生產(chǎn)提質(zhì)增效。