王海利，顧鯤濤

（南陽黃?？萍贾行?，河南南陽473075）

熱應(yīng)激是指機(jī)體應(yīng)對環(huán)境高溫時所產(chǎn)生的非特異性應(yīng)答反應(yīng)。成年奶牛的臨界環(huán)境溫度為-15°C，適宜環(huán)境溫度為5°C～25°C，當(dāng)環(huán)境溫度高于25°C 或溫濕指數(shù)(THI)超過72 時，則處于熱應(yīng)激狀態(tài)。

1 熱應(yīng)激對奶牛產(chǎn)奶性能的影響

1.1 熱應(yīng)激對采食量和消化率的影響

采食量高低直接影響到奶牛的產(chǎn)奶性能，大量研究表明外界溫度升高引起的奶牛熱應(yīng)激往往導(dǎo)致奶牛食欲減退，采食量下降。研究表明，當(dāng)外界溫度為25°C-26°C 時，泌乳奶牛的采食量開始下降；30°C 以上時急劇下降；32°C 下降20%，40°C 時，采食量下降40%[1]。肉牛群熱應(yīng)激時，干物質(zhì)采食量下降幅度為10-20%，持續(xù)的熱應(yīng)激可使干物質(zhì)采食量下降35%左右。

熱應(yīng)激可通過影響瘤胃微生物而影響消化率，顯著降低了奶牛DM 消化率、CP 消化率、EE消化率、NFC 消化率、NDF 和ADF 消化率以及Ca和P 的消化率（P＜0.05），且在熱應(yīng)激中期，THI 最高時，奶牛對以上各營養(yǎng)物質(zhì)消化率最低。溫雅莉（2011）[2]還發(fā)現(xiàn)泌乳前期奶牛對熱應(yīng)激在消化率變化方面較泌乳中期和后期敏感。另外，Bernabucci（1999）[3]報道，將四頭十月齡的弗里斯牛飼養(yǎng)在環(huán)控艙中，前25 天THI 為64，后40 天THI 為84，并將后40 天數(shù)據(jù)分為兩份，分別記為trial 1、trial 2、trial 3，進(jìn)行分析。結(jié)果顯示，trial 2的DM、NDF、ADF 消化率高于trial 1 和trial 3，而trial 1 和trial 3 之間沒有差異，顯示在熱環(huán)境中動物的消化率隨時間而變化，表明動物對于熱應(yīng)激存在短期適應(yīng)性。

1.2 熱應(yīng)激對產(chǎn)奶量的影響

大量研究表明：熱應(yīng)激可降低奶牛的產(chǎn)奶量。環(huán)境高溫時對產(chǎn)后60d 的泌乳量影響最大。Wheelock 等（2010[4]）通過熱應(yīng)激和熱應(yīng)激限飼研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激組牛產(chǎn)奶量下降27.6%(9.6 kg)，熱應(yīng)激限飼組下降13.9%(4.8 kg)，顯示產(chǎn)奶量下降中有50%的原因是由于熱應(yīng)激造成，相應(yīng)的產(chǎn)奶量降低的原因中有50%是由于采食量降低引起。

國內(nèi)也有大量學(xué)者報道熱應(yīng)激可降低各個產(chǎn)奶期的產(chǎn)奶量。李建國(1998[5])報道：夏季慢性熱應(yīng)激期，奶牛產(chǎn)奶量呈下降趨勢，與冬季非熱應(yīng)激期相比，熱應(yīng)激期泌乳前期、中期和后期奶牛的產(chǎn)奶量分別下降19.3%(P＜0.01)、15.88%(P＜0.01)和13.83%(P＜0.01)。安代志(2005[6])的試驗(yàn)研究表明：高溫持續(xù)期，高、低產(chǎn)奶牛產(chǎn)奶量分別從高溫初期的26.3kg/d 和20.6kg/d 下降到19.kg/d和14.9kg/d。田萍等（2002[7]）研究表明：THI＞70時，對奶牛的產(chǎn)奶量開始產(chǎn)生影響，隨著THI 的升高，影響增大，在高溫情況下，濕度增大，產(chǎn)奶量下降幅度增大，且產(chǎn)奶量隨THI 的增大而下降；平均THI 和平均產(chǎn)奶量呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)r=-0.8478，相關(guān)系數(shù)的絕對值越大，兩變量相關(guān)程度越強(qiáng)。以氣溫10℃時奶牛產(chǎn)乳量為100%計(jì)算，溫 度 上 升 到21.1°C、27.4°C、29.4°C 和38.0°C 時，產(chǎn)奶量分別下降到89.3%、75.2%、69.6%和26.9%。

1.3 熱應(yīng)激對乳成分的影響

熱應(yīng)激不僅降低奶牛的產(chǎn)奶量，還可導(dǎo)致乳中的乳脂率、乳蛋白率、乳糖率及非脂乳固體因高溫而下降，牛奶質(zhì)量降低，環(huán)境溫度在27°C以上時，乳脂率開始下降；Suchanek 與Gagdusek(1989)對10 個品種的奶牛研究發(fā)現(xiàn)：在高溫環(huán)境條件下，各品種奶牛乳脂、乳蛋白、乳糖、乳干物質(zhì)、非脂干物質(zhì)和灰分均有所下降；Krivent sou 等(1991)認(rèn)為對于各種類型的牛，其冬天乳蛋白、乳脂、乳中干物質(zhì)、氨基酸和礦物質(zhì)均高于夏天；Moore 等(1992)發(fā)現(xiàn)產(chǎn)前60d 的熱應(yīng)激對泌乳早期和中期乳脂的影響顯著(P＜0.05)[7]。氣溫從18℃上升到30°C，乳脂、非脂固形物、乳蛋白分別下降39.7%、18.9%和16.9%。

2 泌乳相關(guān)激素及乳蛋白調(diào)控通路

泌乳相關(guān)激素主要包括：催乳素，胰島素，生長激素，IGF-1，瘦素，糖皮質(zhì)激素。

催乳素是最重要的一種泌乳激素，在促進(jìn)哺乳動物乳腺發(fā)育、乳汁生成、發(fā)動和維持泌乳方面發(fā)揮重要作用，它對氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)具有重要的調(diào)節(jié)作用。研究表明催乳素能調(diào)節(jié)氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)體L活性，促進(jìn)乳腺細(xì)胞對氨基酸的吸收。另有研究報道催乳素有助于促進(jìn)乳腺細(xì)胞活性，調(diào)節(jié)細(xì)胞增殖與凋亡以及酪蛋白基因的表達(dá)。說明了催乳素對于促進(jìn)乳腺泌乳的作用。

胰島素在奶牛乳蛋白合成過程中具有重要作用?？商岣呷橄俳M織對氨基酸的利用率，提高乳蛋白合成基因的表達(dá)量，能從多種水平上刺激牛乳腺上皮細(xì)胞中的乳蛋白合成過程。在氫化可的松和催乳素作用基礎(chǔ)上，外源添加胰島素顯著上調(diào)體外培養(yǎng)奶牛乳腺上皮細(xì)胞酪蛋白基因CSN2 和CSN3mRNA 的相對表達(dá)豐度。

生長激素（GH）可通過多種途徑調(diào)節(jié)奶牛乳腺功能。首先，可通過與其受體相結(jié)合直接作用于乳腺進(jìn)而調(diào)控乳腺細(xì)胞增殖及泌乳；其次，通過刺激肝臟等產(chǎn)生IGF-1 進(jìn)而由IGF-1 來間接發(fā)揮作用調(diào)控乳腺功能，也包括刺激乳腺本身合成IGF-1 自分泌發(fā)揮作用；第三，通過促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)向泌乳乳腺的分配來促進(jìn)乳的合成；第四，GH、IGF-1 通過與其他激素的交互作用促進(jìn)乳腺攝取營養(yǎng)物質(zhì)及泌乳，主要包括催乳素、胰島素等；第五，GH 可能在轉(zhuǎn)錄、翻譯等多水平調(diào)節(jié)乳腺細(xì)胞內(nèi)乳蛋白的合成，參與調(diào)節(jié)JAK2 以及SATA-5 介導(dǎo)的信號通路。

胰島素樣生長因子（IGF-1）除可作為GH 發(fā)揮作用的中介物質(zhì)以外，還可通過作用于其受體IGF-1R 介導(dǎo)的信號通路促進(jìn)乳腺上皮細(xì)胞增殖和腺泡的形成。

瘦素是主要由脂肪組織分泌的蛋白質(zhì)激素，在奶牛泌乳期參與營養(yǎng)分配代謝適應(yīng)調(diào)節(jié)。瘦素可通過調(diào)控mTOR 信號通路刺激乳腺上皮細(xì)胞增殖，抑制乳腺上皮細(xì)胞凋亡，促進(jìn)乳蛋白質(zhì)合成。妊娠中期，瘦素可以促進(jìn)乳腺導(dǎo)管上皮細(xì)胞的增殖和分化；還可明顯誘導(dǎo)乳腺中β－酪蛋白基因的表達(dá)；退化期，瘦素可以誘導(dǎo)乳腺組織重建。

糖皮質(zhì)激素有助于使奶牛高效地滿足其泌乳期更高的能量需要，另外，奶牛血漿糖皮質(zhì)激素的提高可減少乳腺緊密連接滲漏，提高泌乳量。其次，糖皮質(zhì)激素可誘導(dǎo)腺泡和多小葉分支形態(tài)的形成，促進(jìn)酪蛋白合成，提高乳腺DNA 合成量。

3 熱應(yīng)激對泌乳相關(guān)激素的影響

3.1 熱應(yīng)激對催乳素的影響：大量研究表明熱應(yīng)激可以增加血液PRL 濃度。將試驗(yàn)小鼠放在40°C 環(huán)境中30-60min 后，小鼠血液PRL 濃度增加了5-10 倍，且4°C1-2h 處理可顯著降低血漿PRL 濃度。Wettemann 和Tucker（1974[8]）發(fā)現(xiàn)熱刺激可增加血液PRL 濃度，冷刺激可降低血液PRL 濃度。32°C 時血液PRL 濃度最高，4.5°C時濃度最低。

3.2 熱應(yīng)激對胰島素的影響：對于胰島素，研究發(fā)現(xiàn)熱應(yīng)激對不同的動物，不同的生理階段有不同的影響。F Itoh 等(1998)[9]對青年牛研究發(fā)現(xiàn)，頸靜脈灌注葡萄糖、精氨酸后熱應(yīng)激牛血液胰島素濃度與非熱應(yīng)激組并沒有差異，顯示熱應(yīng)激并沒有使青年母牛的胰島素水平升高，并且灌注丁酸后胰島素的濃度反而比非熱應(yīng)激牛更低。另外還發(fā)現(xiàn)熱應(yīng)激對干奶期牛的胰島素的影響降低，對泌乳期牛的影響是增加的。

3.3 熱應(yīng)激對生長激素（GH）的影響：對于熱應(yīng)激對生長激素的影響不同人的研究結(jié)果基本一致，即熱應(yīng)激可使GH 的濃度降低。M A McGuire 等（1991[10]）研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激牛血漿GH 濃度低于非熱應(yīng)激限飼組和非熱應(yīng)激熱限飼組，而非熱應(yīng)激限飼和非限飼之間沒有差異。還發(fā)現(xiàn)隨溫度升高血液GH 濃度有增加趨勢，但在4.5°C，21°C和32°C 時濃度并無明顯差異。

3.4 熱應(yīng)激對IGF-1 的影響：熱應(yīng)激對于IGF-1的影響并沒有大量的直接的證據(jù)證明熱應(yīng)激可引起血液IGF-1 的濃度增加或下降。研究結(jié)果表示熱應(yīng)激對血漿IGF-1 濃度沒有顯著影響，但肝臟門靜脈瘺管采血發(fā)現(xiàn)整個實(shí)驗(yàn)期熱應(yīng)激和非熱應(yīng)激限飼的肝門靜脈血漿IGF-1 濃度低于熱應(yīng)激非限飼組，顯示熱應(yīng)激降低了肝臟IGF-1量。

3.5 熱應(yīng)激對瘦素的影響：關(guān)于熱應(yīng)激對于奶牛瘦素的影響，國內(nèi)外尚未見報道。然而，Anne Collin（2002[11]）在斷奶仔豬上研究發(fā)現(xiàn)，33°C條件下餐后血清瘦素水平較23°C 時有下降趨勢。顯示環(huán)境溫度升高可能會引起血清瘦素水平的降低。

3.6 熱應(yīng)激對糖皮質(zhì)激素的影響：腎上腺糖皮質(zhì)激素是腎上腺皮質(zhì)分泌的一類類固醇激素，對動物的生長發(fā)育起重要作用。任何一種非特異性刺激都會引起動物的應(yīng)激反應(yīng)，從而使糖皮質(zhì)激素釋放比正常狀態(tài)下高2～3 倍。常見的糖皮質(zhì)激素有4 種：皮質(zhì)醇(氫化可的松)、11-脫氫皮質(zhì)醇(可的松)、皮質(zhì)酮和11-脫氫皮質(zhì)酮。皮質(zhì)醇是靈長類、豚鼠和魚類的主要糖皮質(zhì)激素。皮質(zhì)酮是大鼠、小鼠、兔、鳥類和蛇分泌的主要糖皮質(zhì)激素。狗、雪貂、牛和海獅等以不同的比例分泌皮質(zhì)醇和皮質(zhì)酮。熱應(yīng)激是由熱刺激引起的非特異性反應(yīng)，故熱應(yīng)激下奶牛的糖皮質(zhì)激素會升高。

4 小結(jié)

近年來奶牛的單產(chǎn)量不斷提高，然而由于產(chǎn)奶量與耐熱程度存在高度負(fù)相關(guān)，另外在選種時單純的考慮生產(chǎn)性能使得奶牛的耐熱性能不斷下降。當(dāng)前，隨著動物營養(yǎng)學(xué)的不斷發(fā)展，阻礙生產(chǎn)性能提高的因素已不再是日糧的營養(yǎng)供應(yīng)，更多的是奶牛的飼養(yǎng)環(huán)境的限制。熱應(yīng)激作為一個重要的環(huán)境因素已經(jīng)引起了廣大學(xué)者的高度關(guān)注，越來越多的科學(xué)家投入到奶牛的熱應(yīng)激研究當(dāng)中，并且成果頗豐。但是目前的研究更多的是局限在表象的研究，并不能完全解釋產(chǎn)生這些表象的原因，需要更多的更深入的研究熱應(yīng)激的機(jī)理以及熱應(yīng)激發(fā)生時體內(nèi)激素、各種代謝物與基因調(diào)控的關(guān)系，從而從宏觀到微觀逐步深入的揭示熱應(yīng)激的規(guī)律。