趙正偉 馬青 馬麗娜 王錦 王曉薇 李穎康

（寧夏農(nóng)林科學(xué)院動物科學(xué)研究所 750000）

二毛皮是我國傳統(tǒng)出口產(chǎn)品之一，不僅在中國土特產(chǎn)品中占有特殊地位，而且在國內(nèi)外毛皮市場上享有較高的聲譽(yù)，為寧夏“五寶”之首。二毛皮是灘羊在1月齡時宰剝的羔皮，毛股長度達(dá)到8cm，彎曲有 5～7 個，彎曲排列形似串子，又名“九道彎”。1月齡時的灘裘皮是所有時期裘皮中的上品，隨著生長其裘皮上的羊毛彎曲程度及形態(tài)整齊度下降，整體美觀程度大不如前，失去了整體的價值。

1 形成二毛卷曲的影響因素

二毛皮被毛卷曲的形成受許多因素影響，如遺傳因素、環(huán)境因素、營養(yǎng)管理等，其質(zhì)量主要受胚胎期的影響。雖然二毛皮品質(zhì)在成年后均不存在，但母羊妊娠年齡和花穗類型能影響后代羔羊的裘皮品質(zhì)。從灘羊種質(zhì)特性、灘羊二毛皮形成期的胚胎發(fā)育和生態(tài)環(huán)境因素、灘羊毛囊發(fā)育及相關(guān)基因研究方面進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)灘羊二毛皮特性是在灘羊生長發(fā)育的特殊時期（出生到30d 左右）表現(xiàn)的性狀，在灘羊胚胎期已被奠定，其形成可能與胚胎期毛囊與毛纖維發(fā)育相關(guān)基因的表達(dá)及其調(diào)控有關(guān)。

2 基因組學(xué)對二毛彎曲的研究

灘羊的串子花是時空特異的性狀，需要從多方面解析其機(jī)理。角蛋白是構(gòu)成羊毛纖維的主要成分，大體可分為富含甘氨酸/絡(luò)氨酸的角蛋白關(guān)聯(lián)蛋白 （KAP）和角蛋白中間絲蛋白（KRT）。角蛋白家族基因影響了灘羊二毛皮羊毛彎曲的形成?；騅AP1.1 上兩個突變位點(diǎn)的多態(tài)性與灘羊的毛股自然長度有關(guān)[1]。基因KRT1.2 基因的多態(tài)性 [2]和KAP1.3 [3]與灘羊毛股彎曲數(shù)有關(guān)。最新研究發(fā)現(xiàn)，基因KAP6.1 和KAP8.2 上的突變與灘羊的二毛皮羊毛纖維長度和卷曲數(shù)相關(guān)?；蚪M上的突變能解釋羊毛彎曲數(shù)的變異。羔羊毛發(fā)的動態(tài)彎曲受到復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)調(diào)控?，F(xiàn)有研究通過多組學(xué)的方法篩選到基因KRT71 基因啟 動子 活 性 區(qū) 域 和 KRT83 （Keratin 83），KRT25，KRT5，KRT71，KRT14 是影響灘羊被毛卷曲形成的關(guān)鍵基因，可變剪接分析發(fā)現(xiàn)金屬硫蛋白亞型3 （Metallothionein 3 isoform）在1月齡羔羊皮膚中高表達(dá)，這可能和早期彎曲羊毛的形成有很大的相關(guān)性。并且不同的毛股類型表達(dá)的蛋白也有差異，基因KRTAP3 和KRTAP6 對灘羊的串子花型毛股結(jié)構(gòu)相關(guān)[4]，膜蛋白與VEGF 信號通路與軟大花型毛股形成有關(guān)。

毛發(fā)生長是一個復(fù)雜的性狀，由很多基因調(diào)控。褪黑素受體基因 MTNR1b （Melatonin receptor 1b）的多態(tài)性和成纖維細(xì)胞生長因子FGF5 基因的第一外顯子52bp 處的堿基顛換（C-A），與灘羊的初生側(cè)部毛長和彎曲數(shù)有關(guān)[5]。拷貝數(shù)變異是新發(fā)現(xiàn)的一種變異，表現(xiàn)為基因組上的重復(fù)和缺失，從而影響表型的形成。并且有研究表明，DLX3 基因的啟動子區(qū)G-1166A[6]和3’ UTR 區(qū) [7]的多態(tài)性與羊毛卷曲有關(guān)，推測DLX3 可能參與調(diào)控羊毛的正副皮質(zhì)雙層結(jié)構(gòu)形成，因而影響羊毛的卷曲度。利用數(shù)量性狀基因座 （QTL）的定位克隆方式對全球范圍內(nèi)不同品種綿羊的毛發(fā)特征進(jìn)行關(guān)聯(lián)性分析，發(fā)現(xiàn)IRF2BP2 基因由于DNA 序列被EIF2S2 基因的反義鏈插入到3’ 端，導(dǎo)致翻譯后的mRNA 與正常的EIF2S2mRNA 產(chǎn)生互補(bǔ)，引起RNARNA 雜交的現(xiàn)象形成雙鏈RNA，從而造成兩個基因的正常翻譯受阻，導(dǎo)致綿羊卷曲羊毛的出現(xiàn)。

3 高通量測序在家畜上的研究

灘羊的被毛卷曲僅表現(xiàn)在30日齡左右，前期研究大部分基于基因組水平，不能闡釋被毛卷曲動態(tài)形成和消失的遺傳機(jī)制。隨著高通量測序技術(shù)的發(fā)展和現(xiàn)有畜禽基因組研究的進(jìn)展，使得傳統(tǒng)育種方式發(fā)生了革命性變化，結(jié)合基因組變異、時空表達(dá)和動態(tài)表觀遺傳學(xué) （Epigenetics）能更加準(zhǔn)確的揭示畜禽發(fā)育的動態(tài)調(diào)控機(jī)制。當(dāng)結(jié)合長鏈非編碼RNA (lincRNA)和基因組重測序技術(shù)對我國絨山羊的產(chǎn)絨性狀進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，影響毛發(fā)生長發(fā)育的基因FGF5 和絨毛發(fā)育調(diào)控相關(guān)的lincchig1020，該lincRNA 存在時空特異性表達(dá)，與山羊次級毛囊的發(fā)育周期一致[8]。結(jié)合和全基因組重測序技術(shù)3 種方法對杜洛克和陸川豬的脂肪沉積情況分析發(fā)現(xiàn)，杜洛克特異的甲基化位點(diǎn)和差異表達(dá)基因，為改良我國豬種瘦肉率提供了理論依據(jù)[9]。因此，全基因組重測序技術(shù)和甲基化測序、轉(zhuǎn)錄組測序分析的策略將會是今后畜禽動態(tài)性狀遺傳機(jī)制挖掘的熱點(diǎn)。