陳沈雪，丁理法

（溫嶺市水產(chǎn)技術推廣站，浙江 溫嶺 317500）

雙齒圍沙蠶（Perinereis aibuhitensis）也稱海蜈蚣、海螞蝗、海蟲、沙蟲等，是一種重要的經(jīng)濟類海洋無脊椎動物，其具有很高的營養(yǎng)價值，含有豐富的粗脂肪、粗蛋白、不飽和脂肪酸，人體必需的八種氨基酸以及多種礦物質(zhì)和維生素，享有海中“冬蟲夏草”的美稱[1]，此外，其氨基酸組成獨特，對魚、蝦、蟹類具有強烈的誘食作用，通常用作海水魚、蝦、蟹的親本培育及垂釣等的餌料，因此也被稱為“萬能餌料”[2]。隨著海水養(yǎng)殖業(yè)的迅速發(fā)展，雙齒圍沙蠶已成為我國出口量最多的沙蠶品種之一。目前，國內(nèi)外對雙齒圍沙蠶開展的研究已有不少報道，該文主要對雙齒圍沙蠶的最新研究成果和進展加以綜述，并就未來雙齒圍沙蠶開展的工作進行展望，以期為其進一步研究和開發(fā)利用提供參考。

1 分類地位和生物學特征

雙齒圍沙蠶隸屬于環(huán)節(jié)動物門（Annelids），多毛綱（Polychaete），游走目（Erranta），沙蠶科（Nereidae），圍沙蠶屬（Perinereis）。雙齒圍沙蠶為兩側(cè)對稱的長柱體，背腹稍扁平，體呈肉紅色或藍綠色并具有閃光，體表具角質(zhì)膜，一般體長為15～19 cm，對應體節(jié)約180～220個剛節(jié)[3]。雙齒圍沙蠶為同律分節(jié)，每個體節(jié)兩側(cè)具疣足和背腹須，疣足富肌肉和血管，是其運動和呼吸的器官，疣足上有剛毛，可供爬行和附著用，蟲體最后一節(jié)或幾個無疣足的體節(jié)稱尾或肛節(jié)，具肛門和1對腹位的肛須[3-4]。

2 生態(tài)習性

雙齒圍沙蠶是我國潮間帶河口泥沙灘上區(qū)的優(yōu)勢種，在我國渤海、黃海、東海和南海均有分布，另外，在韓國、菲律賓、印度尼西亞、泰國、印度等地也有廣泛分布[5]。雙齒圍沙蠶自然條件下生活在灘涂中，受氣溫、鹽度等的影響很大，研究發(fā)現(xiàn)其在5～40℃均能成活，而其生存的最適溫度范圍為20～30℃，其能夠耐受5～45的漸變鹽度，而最適的鹽度范圍為20～30[2]。另外，王資生等[6]研究發(fā)現(xiàn)，雙齒圍沙蠶在23℃時受精卵的孵化率和幼蟲的存活率最高，受精卵孵化的最佳溫度為23℃，幼蟲存活的適宜溫度為23～26℃；受精卵孵化的適宜鹽度為23～26，幼蟲存活的適宜鹽度為23～35；受精卵孵化的最佳pH值為7.0，幼蟲存活的最適pH值7.0～8.0。

雙齒圍沙蠶幼蟲食性為草食性，幼蟲和個體較小的沙蠶主要攝食以底棲硅藻、扁藻等為主的單細胞藻類，待蟲體長到3～4 cm后，開始攝食腐屑以及動植物碎片，并能有效利用污泥中的蛋白質(zhì)，食性主要為雜食性[4]。

3 繁殖及個體發(fā)育

雙齒圍沙蠶為雌雄異體，無明顯的生殖系統(tǒng)，僅在生殖器前由中胚層的體腔膜形成生殖腺，精巢多在一定的體節(jié)中形成，而卵巢多出現(xiàn)于體中、后部體節(jié)內(nèi)，精卵成熟后都落于體腔中，在體腔內(nèi)繼續(xù)成熟后，由腎孔或體壁裂開及生殖時特開的孔排出體外，以體外受精為主[4,7]。

雙齒圍沙蠶受精卵為螺旋式卵裂，第1次分裂成大小不等的2細胞，第2次分裂成大小不等的4個分裂球；第3次分裂后形成8個細胞；然后，經(jīng)多次卵裂發(fā)育到多細胞期，并繼續(xù)發(fā)育進入囊胚期和原腸胚期。隨著發(fā)育，胚體逐漸拉長，依次進入擔輪幼蟲期、疣足幼蟲期，最后逐漸發(fā)育為成蟲[3]。

4 人工育苗及養(yǎng)殖技術研究

雙齒圍沙蠶是我國出口創(chuàng)匯的重要來源，但由于需求量的逐年增長，其自然資源日漸匱乏，嚴重影響了雙齒圍沙蠶的可持續(xù)發(fā)展，因此，為了解決其苗種來源問題，眾多學者展開了相關研究。丁理法等[8]采取親體移植蓄養(yǎng)、強化培育、集中同步產(chǎn)卵技術，運用現(xiàn)代生物技術采取綜合生態(tài)養(yǎng)殖技術，綜合先進的海洋監(jiān)測手段人為控制沙蠶生境技術，實現(xiàn)了雙齒圍沙蠶苗種培育與生態(tài)養(yǎng)殖的規(guī)模化生產(chǎn)，平均每667 m2產(chǎn)量約134.9 kg；楊大佐等[9]對雙齒圍沙蠶進行人工繁育、養(yǎng)殖技術的集成和產(chǎn)業(yè)化開發(fā)，每667 m2產(chǎn)量約44 kg；梁伍氣等[10]報道了雙齒圍沙蠶工廠化育苗及養(yǎng)殖技術，單位面積出苗量2.34萬尾/m2，平均產(chǎn)量約1.89 kg/m2；丁理法等[11]通過水泥池進行親體蓄養(yǎng)、苗種繁育，催產(chǎn)孵化率達64.63%，平均附苗密度2.65萬尾/m2。

5 生化組成分析

雙齒圍沙蠶具有很高的營養(yǎng)價值，其組織中含有三烯酸α-亞麻酸、α-亞油酸和二十碳五烯酸（EPA）等多種不飽和脂肪酸以及谷氨酸、精氨酸、賴氨酸等多種人體必需氨基酸和維生素，還含有Ca、Mg、Cu、Fe、Mn、Zn 等多種微量元素，對人體健康具有重要的生理作用[12]。陳顥等[13]從雙齒圍沙蠶體內(nèi)提取出一種溶血栓纖溶酶，可用于生產(chǎn)治療腦血栓、心肌梗塞等引起的血栓性疾病的口服藥；馬睿霄等[14]對雙齒圍沙蠶進行熱浸提后，發(fā)現(xiàn)其組織中含有抑制血管緊張肽I轉(zhuǎn)化酶（ACE）成分和抑菌成分；潘衛(wèi)東等[15]從雙齒圍沙蠶中發(fā)現(xiàn)一種新的堿性蛋白，該堿性蛋白抗菌效果好，抗癌作用明顯，可應用于制備對大腸埃希氏菌、銅綠假單胞菌、金黃色葡萄球菌或節(jié)桿菌有抑制作用的抗菌藥物，以及應用于制備抑制人肝癌細胞株增殖和產(chǎn)生甲胎蛋白的抗癌藥物。海洋無脊椎動物因其特殊的生活環(huán)境，代謝產(chǎn)物具有結構新穎獨特、生物活性強的特點，因此，對雙齒圍沙蠶組織成分進一步開發(fā)利用，能夠充分發(fā)揮其在海洋藥物方面的巨大潛力。

6 生態(tài)毒理及生態(tài)修復

在生態(tài)毒理方面，雙齒圍沙蠶能夠耐受重金屬及有機毒物，能作為一種良好的指示生物應用于環(huán)境監(jiān)測[16]。Wang等[17]研究了石油烴（PHCs）、銅（Cu）、鎘（Cd）對雙齒圍沙蠶的毒性作用及其乙酰膽堿酯酶（AChE）活性的變化，結果發(fā)現(xiàn) PHCs、Cu、Cd 對其均有較強的毒性作用，而PHCs的毒性作用較Cu和Cd強。此外，由于部分環(huán)境污染物能夠誘導海洋生物在新陳代謝過程中產(chǎn)生過氧化氫、羥基自由基和超氧陰離子等活性氧簇的氧化應激反應，而抗氧化物酶如超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、谷胱甘肽過氧化物酶在防衛(wèi)機體抵抗活性氧類介導的毒性作用中扮演重要的角色，因此，雙齒圍沙蠶抗氧化物酶可作為監(jiān)測重金屬污染的潛在生物標記[18]。

在生態(tài)修復方面，雙齒圍沙蠶可以通過攝食養(yǎng)殖生物剩餌、排泄物及動植物殘體而改善養(yǎng)殖系統(tǒng)的底部環(huán)境，也可以通過自身的生物擾動增加養(yǎng)殖池底部沉積物和溶解氧的接觸面積，促進有機質(zhì)的礦化分解，而其自身則通過合成金屬硫蛋白、分泌粘液等方式進行解毒，具有重要的潛在應用價值[19-20]。江小桃等[21]利用雙齒圍沙蠶和馬尾藻組成的立體修復系統(tǒng)，有效了改善養(yǎng)殖區(qū)域的水體和底泥環(huán)境；徐永健等[19]通過在魚藻混養(yǎng)系統(tǒng)中引入雙齒圍沙蠶，有效修復了系統(tǒng)的沉積物環(huán)境，顯著提升了魚的品質(zhì)和產(chǎn)量。

7 展望

雙齒圍沙蠶是重要的海洋多毛類無脊椎動物，在餌料應用、海洋藥物研發(fā)、生物監(jiān)測、環(huán)境修復等方面具有廣泛的應用價值。然而，隨著雙齒圍沙蠶資源的深入開發(fā)與研究，如何保護并最大限度利用好這一資源，實現(xiàn)其可持續(xù)健康發(fā)展將成為當前雙齒圍沙蠶研究的主題。雖然近幾年對雙齒圍沙蠶的相關研究取得了很大的進步，但仍有很多問題有待解決，概括起來主要包括以下幾個方面。

7.1 海洋藥物開發(fā)

雙齒圍沙蠶含有多種不飽和脂肪酸、氨基酸、維生素和多種微量元素，具有潛在的降低血栓生成，改善心腦血管的藥理活性，補充人體必須氨基酸和維生素等多種功能，因此，其在保健品開發(fā)方面具有非常大的潛力。同時，因其含有抑菌成分、纖溶活性成分和抗腫瘤成分等，在治療血管性疾病、具有重要意義，但目前其有效活性成分提取率不高，今后的研究可以通過高通量篩選法、藥物修飾技術和分子生物學技術等方法大量制備該類蛋白。此外，一些研究僅提取了雙齒圍沙蠶組織的有效成分并進行功能的初步鑒定，并未確定該有效成分的化學結構及空間結構，并且在溶栓抗栓、抑菌抗菌機理及抗癌機理等方面也缺乏深入的研究與探討，同時缺乏藥代動力學、毒理學和臨床方面等相關研究，并沒有充分發(fā)揮其在海洋藥物研究方面的潛力，在一定程度上阻礙了其在海洋藥物研究方面的快速發(fā)展。因此，未來雙齒圍沙蠶在海洋藥物研究方面應當重視基礎研究、新技術研究，加快研究與開發(fā)的步伐，真正促進產(chǎn)、學、研相結合，使科研成果及時有效轉(zhuǎn)化成市場產(chǎn)品，并促進醫(yī)藥企業(yè)的新陳代謝，充分發(fā)揮其對社會經(jīng)濟及人類健康的重要意義。

7.2 環(huán)境監(jiān)測與修復的研究與應用

隨著我國工業(yè)化的迅速發(fā)展，環(huán)境污染問題日益嚴重，因此，開展生態(tài)環(huán)境監(jiān)測工作顯得尤為重要。傳統(tǒng)的環(huán)境監(jiān)測方法不能有效反映環(huán)境污染物對生物體產(chǎn)生的效應，而生物監(jiān)測能夠利用污染物對生物體產(chǎn)生的反應進行有效監(jiān)測和評價，并具有長期性、多樣性、綜合性和靈敏性等優(yōu)點[22]。雙齒圍沙蠶是生態(tài)毒理學研究的模式生物，已有較多用于環(huán)境監(jiān)測的文獻報道，但其在生境修復方面開展的研究屈指可數(shù)，目前主要有雙齒圍沙蠶與魚、蝦綜合養(yǎng)殖模式中雙齒圍沙蠶對養(yǎng)殖環(huán)境的修復作用以及雙齒圍沙蠶對灘涂環(huán)境、沉積環(huán)境修復的報道[23-24]，因此，今后對雙齒圍沙蠶在環(huán)境監(jiān)測及生境修復方面的研究與應用應從以下幾個方面開展：①研究雙齒圍沙蠶與不同品種魚、蝦混合養(yǎng)殖模式中，其對養(yǎng)殖環(huán)境的改良作用并進行綜合評價，同時確定該種養(yǎng)殖模式下，最適的投放密度、投放時間等參數(shù)，有效提高養(yǎng)殖品種的產(chǎn)量和質(zhì)量，并將該養(yǎng)殖模式進行推廣應用；②研究雙齒圍沙蠶對不同污染物情況下沉積環(huán)境的改善效果，并深入探討其環(huán)境監(jiān)測及修復機制，另外，也可建立雙齒圍沙蠶與其他修復種共同組成的修復系統(tǒng)，綜合評價并分析其在該修復系統(tǒng)中扮演的角色。

雖然近些年，研究人員對雙齒圍沙蠶的生態(tài)習性、繁殖與個體發(fā)育、人工育苗與養(yǎng)殖技術、遺傳多樣性等方面的研究都取得了顯著成果，極大程度地促進了雙齒圍沙蠶資源的健康可持續(xù)發(fā)展，實現(xiàn)了經(jīng)濟效益、生態(tài)效益和社會效益多贏的局面，但這些方面的研究應當更加全面和深入，例如，在遺傳多樣性方面，應廣泛地對各個區(qū)域的雙齒圍沙蠶進行研究，并建立系統(tǒng)的雙齒圍沙蠶種質(zhì)資源庫；在人工育苗方面，應當建立雙齒圍沙蠶種質(zhì)資源保存與選育中心，選育出具有優(yōu)良性狀的親代，同時建立雙齒圍沙蠶良種場；在人工養(yǎng)殖方面，則可以尋找更加高效的養(yǎng)殖技術和養(yǎng)殖模式，進一步提升養(yǎng)殖產(chǎn)量。

綜上所述，雙齒圍沙蠶的深入研究將有利于人們最大限度保護和開發(fā)利用這一寶貴的海洋生物資源。