劉瑩

秦嶺南五臺(tái)山緩步動(dòng)物群落及其多樣性

劉瑩

陜西廣播電視大學(xué), 陜西 西安 710068

為了解緩步動(dòng)物群落組成以及隨海拔和季節(jié)的變化規(guī)律，對(duì)地處秦嶺北坡的南五臺(tái)山緩步動(dòng)物群落進(jìn)行為期1年的調(diào)查研究。共采集緩步動(dòng)物7947個(gè)，隸屬緩步動(dòng)物門(mén)2綱3目4科11屬25種。其中和共占總采集量的86.77%，為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。采用Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener信息指數(shù)和修正的Hill指數(shù)來(lái)分析各生境緩步動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。研究結(jié)果顯示，海拔和季節(jié)均對(duì)緩步動(dòng)物群落個(gè)體數(shù)影響顯著，對(duì)物種數(shù)影響不顯著；物種數(shù)和個(gè)體數(shù)的頂峰在冬季，二者均隨海拔上升而增加。季節(jié)對(duì)群落Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener信息指數(shù)影響顯著，4月份群落物種的集中性最高，而物種豐富度最低；11、12、1月份群落物種的優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)較低，而物種豐富度較高。6月份群落的類(lèi)群數(shù)最少且各類(lèi)群數(shù)量相差不大，因此6月份群落的均勻性指數(shù)最高。海拔對(duì)群落Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener信息指數(shù)的影響不顯著。

緩步動(dòng)物; 群落; 多樣性; 南五臺(tái)山; 秦嶺

緩步動(dòng)物為小型水生無(wú)脊椎動(dòng)物，其陸生生存環(huán)境主要是苔蘚、落葉、地衣和潮濕的土壤。已有資料表明，溫度、海拔、降水、蒸發(fā)、坡度、坡向及苔蘚種類(lèi)這些因子都制約緩步動(dòng)物分布與數(shù)量[1]。研究表明，緩步動(dòng)物群落物種數(shù)量隨海拔上升而增加[1,2]，或得出相反結(jié)論，也有表明兩者沒(méi)有關(guān)系。緩步動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)隨時(shí)間周期變化也不盡相同[3]。海拔和季節(jié)都是復(fù)合因子，許多諸如溫度、降水等非生物因子對(duì)緩步動(dòng)物群落影響都通過(guò)海拔和季節(jié)這兩個(gè)生態(tài)因子影響來(lái)體現(xiàn)[4]。為了解該地區(qū)緩步動(dòng)物群落組成以及隨海拔和季節(jié)的分布特點(diǎn)和變化規(guī)律。用一年時(shí)間對(duì)南五臺(tái)山的緩步動(dòng)物群落進(jìn)行了調(diào)查，其結(jié)果報(bào)道如下。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查地區(qū)自然環(huán)境

南五臺(tái)山隸屬于西安市境內(nèi)的秦嶺山脈北坡，北緯約34°，東經(jīng)約108°57′。平均海拔約1400 m，年降水量700 mm左右，年蒸發(fā)量約1281 mm，相對(duì)濕度約69.75%；年均氣溫10 ℃，最冷月（一月）–6.0℃，最熱月（七月）22.1 ℃，全年計(jì)有96 d，地面溫度在0.0 ℃以下；其植被覆蓋率達(dá)75%，其中主要是油松[5]。

1.2 樣品采集與處理

對(duì)緩步動(dòng)物群落的定量調(diào)查研究取樣時(shí)間，為每月中旬。在該地海拔800 m~1400 m的地區(qū)之間，共3個(gè)樣區(qū)，分別為：高海拔樣區(qū)、中海拔樣區(qū)、低海拔樣區(qū)；每個(gè)樣區(qū)中設(shè)15個(gè)典型樣方[5]，每個(gè)樣方面積5 cm×5 cm，樣方裝入編號(hào)的采集袋內(nèi)，帶回實(shí)驗(yàn)室觀察。對(duì)這540個(gè)樣方進(jìn)行緩步動(dòng)物取樣，在蒸餾水中浸泡苔蘚標(biāo)本12~24 h，在雙筒解剖鏡下分揀計(jì)數(shù)，通過(guò)吸管將緩步動(dòng)物取出后直接放入沸酒精中殺死，用Hoyer’s液固定后裝片，用相差顯微鏡鑒定種類(lèi)并統(tǒng)計(jì)個(gè)體數(shù)量[5]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

各類(lèi)群數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度劃分標(biāo)準(zhǔn)為：個(gè)體數(shù)占總捕獲量的10%以上者為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群(+++)，1%~10%為常見(jiàn)類(lèi)群(++)，1%及以下為稀有類(lèi)群(+)[5]。用以下指標(biāo)計(jì)算各生境緩步動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，Simpson指數(shù)表示優(yōu)勢(shì)集中程度，Shannon-Wiener信息指數(shù)表示物種豐富度，修正的Hill指數(shù)即均勻性指數(shù)表示均勻性[5]。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)前，對(duì)所有的數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)。在SPSS10.0中對(duì)數(shù)據(jù)用統(tǒng)計(jì)軟件就時(shí)間和海拔兩因素進(jìn)行有重復(fù)的雙因素方差分析和多重比較（LSD）。顯著性水平設(shè)在= 0.05。

2 結(jié)果

2.1 緩步動(dòng)物群落類(lèi)群和個(gè)體數(shù)量組成

對(duì)群落定量調(diào)查中，前后共收集7947只，其分別屬于緩步動(dòng)物門(mén)中的2綱3目4科11屬25種（表1）。其中大生熊蟲(chóng)屬的和個(gè)體數(shù)占總采集個(gè)體數(shù)的86.77%為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。等4種緩步動(dòng)物為常見(jiàn)類(lèi)群，個(gè)體數(shù)占比為9.21%；稀有類(lèi)群包括等19種，占總采集類(lèi)群數(shù)76%，但個(gè)體數(shù)很少，占總采集個(gè)體數(shù)4.01%。

表 1 緩步動(dòng)物類(lèi)群、數(shù)量和多度

2.2 緩步動(dòng)物群落的季節(jié)海拔變化

2.2.1 緩步動(dòng)物群落的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化11月群落中物種數(shù)量最多，包含全部的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群、常見(jiàn)類(lèi)群和10種稀有類(lèi)群；6月和9月的物種數(shù)量最少，只包含2種優(yōu)勢(shì)類(lèi)群和1種稀有類(lèi)群；緩步動(dòng)物的個(gè)體數(shù)量在12月最多，在3~6月個(gè)體數(shù)量少（表2）。方差分析結(jié)果顯示，季節(jié)變化對(duì)群落個(gè)體數(shù)有極顯著的影響 (11, 108= 5.937,<0.01)，而對(duì)群落類(lèi)群數(shù)影響不明顯(2, 36=1.31，＞0.05)。從表2可看出，類(lèi)群數(shù)和個(gè)體數(shù)都隨月份變化發(fā)生改變，更明顯的是個(gè)體數(shù)。個(gè)體數(shù)在不同月份上的多重比較（LSD）表明，3~6四個(gè)月平均數(shù)與其他月份之間均有顯著性差異（<0.05），而3~6四個(gè)月的平均數(shù)之間沒(méi)有差異，其他月份平均數(shù)之間也沒(méi)有差異。

表2 緩步動(dòng)物多樣性指數(shù)（不同月份）

2.2.2 海拔對(duì)緩步動(dòng)物群落的影響隨海拔的上升群落類(lèi)群數(shù)和個(gè)體數(shù)都增加。方差分析表明，海拔變化顯著影響群落個(gè)體數(shù)(2, 108= 87.667,<0.01) 和類(lèi)群數(shù)(2, 36= 6.148,<0.01)。不同海拔個(gè)體數(shù)的多重比較（LSD）表明，三個(gè)海拔樣地平均數(shù)之間均有極顯著差異（<0.01）。不同海拔間群落類(lèi)群數(shù)的多重比較（LSD）表明，高海拔群落類(lèi)群數(shù)與低海拔的之間有極顯著差異（<0.01）。

2.3 緩步動(dòng)物群落多樣性分析

從表2可看出，群落Simpson指數(shù)4月最高，11~1月較低。4月一種優(yōu)勢(shì)類(lèi)群數(shù)量占4月總數(shù)77.84%，而11~1月包含許多稀有類(lèi)群。群落Shannon-Wiener信息指數(shù)與Simpson指數(shù)得出恰好相反地趨勢(shì)，在11~1月較高，4月最低。群落的均勻性指數(shù)在6月最高，4月和10~12月較低。對(duì)群落Simpson指數(shù)進(jìn)行方差分析，月份變化對(duì)群落Simpson指數(shù)影響極顯著 (11,36= 3.572,<0.01)，群落Simpson指數(shù)隨海拔變化影響不顯著(2, 36= 2.12,＞0.05)。我們從圖1A即可看出，不同海拔段上Simpson指數(shù)總體呈現(xiàn)先降后升的趨勢(shì)，11月附近是三個(gè)海拔段Simpson指數(shù)最低值集中體現(xiàn)的位置。群落Shannon-Wiener信息指數(shù)方差分析結(jié)果與對(duì)群落Simpson指數(shù)進(jìn)行方差分析結(jié)果相似?？梢?jiàn)，月份變化對(duì)群落Shannon-Wiener信息指數(shù)有極顯著影響(11,36= 4.881,<0.01)，而海拔的差異對(duì)群落Shannon-Wiener信息指數(shù)(2, 36= 2.059,＞0.05)影響不明顯。

圖1 不同海拔緩步動(dòng)物多樣性的月份變化

從圖1B可看出，Shannon-Wiener信息指數(shù)與Simpson指數(shù)變化趨勢(shì)在不同海拔段上截然不同。沒(méi)有對(duì)均勻度指數(shù)進(jìn)行方差分析是因?yàn)?月樣本中海拔地區(qū)只有1個(gè)種，無(wú)法計(jì)算。圖1C顯示高海拔地區(qū)呈平穩(wěn)趨勢(shì)，8月均勻度較低、4月均勻度較高，其余月份均勻度指數(shù)變化不大。中海拔地區(qū)均勻度指數(shù)呈先降后升再降趨勢(shì)，指數(shù)4月最高8月最低。均勻度指數(shù)在低海拔地區(qū)呈下降上升交替趨勢(shì)。不同月份間Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener信息指數(shù)多重比較（LSD）都表明，7~9月與10~1月之間有顯著性差異（<0.05），而7~9月之間、10~1月之間、其他月份之間都沒(méi)有差異。7~9月物種類(lèi)群較少，主要是兩種優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。由于大量常見(jiàn)類(lèi)群和稀有類(lèi)群在10~1這四個(gè)月出現(xiàn)，導(dǎo)致10~1四個(gè)月與7~9三個(gè)月之間這兩個(gè)指數(shù)有明顯差異。

3 討論

南五臺(tái)山緩步動(dòng)物群落主體由和共同組成，其個(gè)體數(shù)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，根據(jù)作者觀察統(tǒng)計(jì)，這兩種優(yōu)勢(shì)類(lèi)群主要集中在6月繁殖，6月標(biāo)本中發(fā)現(xiàn)這兩種優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的卵。7月數(shù)量逐步增多，秋冬季達(dá)到頂峰。溫度降低影響優(yōu)勢(shì)類(lèi)群數(shù)量增長(zhǎng)，11月開(kāi)始兩種優(yōu)勢(shì)類(lèi)群數(shù)量下降，其他如，在11~12月開(kāi)始大量繁衍，此時(shí)出現(xiàn)許多常見(jiàn)類(lèi)群和稀有類(lèi)群的卵和幼體。由于緩步動(dòng)物特有的越冬形式為以幼蟲(chóng)進(jìn)入包囊形式，并非卵的形式，而包囊在浸泡中會(huì)復(fù)蘇，因此個(gè)體數(shù)量12月最多。當(dāng)?shù)貧庀筚Y料表明，南五臺(tái)山地區(qū)1~6月相對(duì)濕度較低，12~2月幼蟲(chóng)包囊埋藏在冰雪中，持續(xù)低溫會(huì)影響包囊中幼蟲(chóng)的存活，隨著3月冰雪漸漸融化，溫度上具備了幼蟲(chóng)從包囊狀態(tài)逐漸復(fù)蘇為活動(dòng)狀態(tài)的條件，但存活的幼蟲(chóng)包囊數(shù)量不多，復(fù)蘇為活動(dòng)狀態(tài)的幼蟲(chóng)數(shù)量就不多，低濕度環(huán)境又抑制了復(fù)蘇的緩步動(dòng)物的生存與繁殖，因而個(gè)體數(shù)量在3~6月較少，平均數(shù)方面這四個(gè)月之間沒(méi)有差異，而與其他月份有顯著性差異。本文結(jié)果與在美國(guó)加利福尼亞州對(duì)緩步動(dòng)物研究發(fā)現(xiàn)的群落類(lèi)群數(shù)和個(gè)體數(shù)頂峰在秋冬季節(jié)[6]的研究相似。對(duì)個(gè)體數(shù)和群落類(lèi)群數(shù)進(jìn)行方差分析，與吉林省中西部平原區(qū)土壤螨類(lèi)群落表現(xiàn)出類(lèi)群數(shù)和個(gè)體數(shù)變化的結(jié)論[7]相似。

種群的集中程度由群落Simpson指數(shù)反映，受季節(jié)影響，優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的種類(lèi)和數(shù)量起決定性因素。不同時(shí)間集中程度不同的，4月群落的集中性最好，可有Shannon-Wiener信息指數(shù)與Simpson指數(shù)反映出來(lái)，群落物種最豐富的時(shí)間為11~1月。春夏兩季群落Simpson指數(shù)較高，此時(shí)群落兩種優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為主。春夏季兩種優(yōu)勢(shì)類(lèi)群大量繁殖，環(huán)境競(jìng)爭(zhēng)排斥了其他類(lèi)群的繁殖到，Shannon-Wiener信息指數(shù)在春夏兩季低。秋末和冬季優(yōu)勢(shì)類(lèi)群繁殖受到抑制，一些常見(jiàn)類(lèi)群和稀有類(lèi)群開(kāi)始出現(xiàn)增多，群落種類(lèi)相對(duì)豐富，Shannon-Wiener信息指數(shù)較高。6月群落均勻性指數(shù)較高，此時(shí)只有2種優(yōu)勢(shì)類(lèi)群和1種稀有類(lèi)群，且優(yōu)勢(shì)類(lèi)群之間數(shù)量相當(dāng)。4月物種幾乎都是，所以均勻性指數(shù)較低；而物種種類(lèi)最多的，是在10~12月之間，10~12月和數(shù)量雖然開(kāi)始下降，但仍然很有優(yōu)勢(shì)，而包括在內(nèi)的稀有類(lèi)群個(gè)體數(shù)量還很少，從而出現(xiàn)了均勻性指數(shù)不升反降的情況。這說(shuō)明，南五臺(tái)山緩步動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類(lèi)群適宜在春夏季生活，優(yōu)勢(shì)種群生長(zhǎng)受溫度降低影響，而溫度降低后常見(jiàn)類(lèi)群和稀有類(lèi)群的增多可提高群落物種豐富度。

隨著海拔的上升，人為干擾強(qiáng)度逐漸降低。在低海拔地區(qū)，人為干擾一定程度上減少了群落類(lèi)群數(shù)和個(gè)體數(shù)。這與對(duì)波蘭[1]及美國(guó)田納西洲緩步動(dòng)物相關(guān)調(diào)查研究的結(jié)論[2]一致，群落類(lèi)群數(shù)在高、低海拔地區(qū)間有差異的原因是人為干擾強(qiáng)度差異較大，中海拔地區(qū)與其他海拔間則沒(méi)有差異。在不同海拔段上，Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener信息指數(shù)總體呈現(xiàn)出相似的趨勢(shì)，即物種的集中性和豐富度在不同海拔段上較接近。隨著海拔從高到低，均勻度指數(shù)的穩(wěn)定性逐漸下降，這可能與人為干擾程度逐漸增大有關(guān)。

4 結(jié)論

海拔和季節(jié)均對(duì)緩步動(dòng)物群落個(gè)體數(shù)影響顯著，對(duì)物種數(shù)影響不顯著；物種數(shù)和個(gè)體數(shù)的頂峰在冬季，二者均隨海拔上升而增加。季節(jié)對(duì)群落Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener信息指數(shù)的影響顯著，海拔對(duì)群落Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener信息指數(shù)的影響不顯著。

[1] Dastych H. Atitudinal distribution of Tardigrada in Poland[C]. In: Bertolani R. Biology of Tardigrades, Sel. Symp. Monogr UZI, 1987:169-214

[2] Kendall-Fite K, Nelson DR. Two new species of tardigrades from Short Mountain, Tennessee U.S.A[J]. Zool. J. Linnean Soc.,1996,116:1205-1214

[3] Nichols PB. Seasonal and altitudinal variation in the distribution and abundance of Tardigrada on Dugger Mountain, Alabama[J]. Zool. Anz.,2001,240:501-504

[4] BrionesMJI, InesonP, PiearceTG. Effects of climate change on soil fauna; responsee of Enchytraeids, Diptera larvae and tardigrades in a transplant experiment[J]. Appl. Soil Ecol., 1997,6:117-134

[5] 劉瑩,李曉晨.不同海拔緩步動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的比較[J].生態(tài)學(xué)雜志,2006,25(2):166-169

[6] Schuster RO, Toftner EC, Grigarick AA. Tardigrada of Pope Beach, Lake Tahoe, California[J]. The Wasmann Journal of Biology, 1977,35:115-136

[7] 吳東輝,張柏,陳鵬.吉林省中西部平原區(qū)土壤螨類(lèi)群落結(jié)構(gòu)特征[J].動(dòng)物學(xué)報(bào),2005,51(3):401-412

Community and Diversity of Tardigrades on Mt. Nanwutai, Qinling Mountains

LIU Ying

710068,

In order to understand the effects of seasonal and altitudinal change on community structure and diversity of tardigrade, an annual investigation on Mount Taibai, the highest peak of Qinling Mountains was carried out from September 2004 to August 2005. A total of 7 947 individuals of tardigrades belong to 25 species, 11 genera, 4 families, 3 orders and 2 classes. The speciesandoccupied 86.77% of the whole collection. Simpson index, Shannon-Wiener index and improved Hill index were used to analyze characters of tardigrade community structure. The results indicated that the altitude and seasona imposed significant effect on the number of tardigrades, but not on the number of species. The number peak of both individuals and species occurred in April. The numbers of tardigrades and species increased with the increase of altitude. There were significant relationship between Simpson index, Shannon-Wiener index and season. The highest Simpson index and the lowest Shannon-Wiener index occurred in April, while, the lowest Simpson index and the highest Shannon-Wiener index occurred in November, December and January. The highest improved Hill index of species occurred in June. There was not significant relationship between the altitude and Simpson index, Shannon-Wiener diversity.

Tardigrade; community; diversity; Mt. Nanwutai; Qinling Mountains

Q958.1

A

1000-2324(2018)06-0982-04

10.3969/j.issn.1000-2324.2018.06.015

2018-02-13

2018-03-28

陜西省教育廳專(zhuān)項(xiàng)科研計(jì)劃項(xiàng)目(18JK0058);陜西廣播電視大學(xué)科研基金項(xiàng)目(17D-07-A11)

劉瑩(1982-),女,碩士,副教授,主要研究方向:動(dòng)物生態(tài)學(xué). E-mail:ly3589@126.com