王鶴樺，劉金海

（信陽職業(yè)技術學院/醫(yī)藥生物檢測河南省高校工程技術研究中心，河南 信陽 464000）

玉米是我國播種面積和總產(chǎn)量最大的糧食作物，也是主要的飼料原料和重要的工業(yè)原料。近年來，隨著畜牧業(yè)的快速發(fā)展，玉米的需求日益增加。與此同時，我國玉米品種營養(yǎng)品質(zhì)差，賴氨酸、色氨酸含量低等，嚴重影響了畜禽發(fā)育以及人民的身體健康。因此，亟需加快育種步伐，生產(chǎn)出更多質(zhì)量更好的玉米來滿足生產(chǎn)、生活的需要。

1 玉米育種技術

1.1 單倍體育種

單倍體是用天然或人工誘導方法（例如孤雌生殖）獲取單倍體生物以及用單倍體生物培育后代的育種方式，主要有誘導品系、組織體外培養(yǎng)和化學誘導的雜交方法等。單倍體誘導商業(yè)價值巨大，常規(guī)的雜交育種周期長，誘導單倍體加倍產(chǎn)生純合的二倍體，直接利用配子體進行選擇，只需2～3 a即可育成穩(wěn)定的純系，可大大縮短育種時間、減少成本。

中國農(nóng)業(yè)大學陳紹江團隊創(chuàng)建了玉米單倍體育種高效技術體系，將基礎研究與技術發(fā)明以及育種實踐結合起來。吳鵬昊等比較了多個不同遺傳背景的單倍體雄穗自然加倍能力，探明單倍體雄穗育性恢復不受細胞質(zhì)基因的控制，而受核基因控制。有學者認為基因型在單倍體雌穗育性恢復中起主要作用，單倍體雌穗育性恢復過程與雄穗育性恢復過程相對獨立。北京市農(nóng)林科學院玉米研究中心已經(jīng)創(chuàng)制出8個具有誘導率高、結實性好等優(yōu)良特性的玉米單倍體誘導系，并率先利用和選育出3個單交種型誘導系，選育出系列優(yōu)良玉米品種11個。

有學者認為用同族單倍體誘導劑生產(chǎn)母體單倍體是常用的單倍體育種方法，在玉米育種中非常有效，并開發(fā)了一種從花粉粒中分離出3個核和從四分體中分離出4個小孢子的方法，觀察到非整倍性在三核期高發(fā)，表明配子體減數(shù)分裂后發(fā)生的連續(xù)染色體斷裂可能形成胚胎的單倍體。

1.2 遠緣雜交育種

遠緣雜交育種指的是不同種、屬間甚至親緣關系更遠的物種間的雜交產(chǎn)生的后代。遠緣雜交可以創(chuàng)造和利用雜種優(yōu)勢來創(chuàng)造新物種、改良舊物種，是育種的重要手段。

現(xiàn)代栽培的玉米大約在10 000 a前由野生大芻草(Zea mays ssp.Parviglumis)馴化而來，在長期的栽培過程中丟失了大量的優(yōu)質(zhì)基因，極大地降低了玉米的遺傳多樣性。在高原地區(qū)生長的大芻草可以與現(xiàn)代栽培的玉米自由雜交，為現(xiàn)代栽培玉米的遺傳改良提供了新思路。現(xiàn)階段，育種學家對兩者間基因滲透的范圍和對現(xiàn)代玉米遺傳改良的貢獻仍然知之甚少。一個重要的原因是，野生大芻草和現(xiàn)代玉米的基因組都高度復雜，相互滲透并組裝起來相當困難。華中農(nóng)業(yè)大學科研團隊把玉米和類蜀黍的基因組分成超過100 個小區(qū)段，基因組復雜性大大降低，并混合組裝出了較高質(zhì)量的玉米及類蜀黍基因組。通過比較分析，發(fā)現(xiàn)栽培玉米品種和野生品種在基因組間存在大量的結構變異，其中包括300萬堿基的結構變異，以及9號染色體上的3 000萬堿基的反轉。這種倒置可以引起某些農(nóng)藝性狀的變化，例如玉米葉型的變化。統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，大芻草的基因組片段幾乎存在于每個玉米材料中，玉米基因組與大芻草基因組大約有10%左右的基因滲透。

1.3 分子標記輔助育種

分子標記輔助育種技術和傳統(tǒng)的雜交育種技術不同，可以定向選擇和改良目標性狀，不但有效、準確，而且可大大縮短育種時間，加快育種速度。基于分子標記輔助選擇技術的分子標記輔助育種技術，可以快速有效地獲得具有靶基因的個體，被廣泛應用于育種。在提高產(chǎn)量、含水量和莖稈硬度方面，分子標記輔助選擇技術的效率是傳統(tǒng)育種技術的2倍以上。學者通過軟件模擬比較了9種育種策略，發(fā)現(xiàn)2種利用分子標記的MAS育種策略具有較高的育種效率和經(jīng)濟效益。

目前，分子標記輔助育種已經(jīng)取得了一些進展，但培育出的新品種或品系相對較少。主要原因有以下幾點：第一，輔助育種的標記資源有限。標記應與相關的基因緊密連接，大多數(shù)農(nóng)藝性狀作圖僅保留在主要位置，一些主要的數(shù)量性狀基因位點（QTL）仍未發(fā)現(xiàn)，定位精度還不能滿足標記輔助育種的需要。第二，QTL間存在互作效應，輔助標記育種僅對已知部分的QTL進行選擇，具有互作效應的QTL并未被選擇到同一個個體內(nèi)，使QTL失去了相互作用效應，并且在表型鑒定中消除了所選擇的個體。第三，我國長期存在基礎研究與育種實踐相脫節(jié)的現(xiàn)象，導致用于QTL定位的材料在育種中的應用價值有限，定位到的QTL難以發(fā)揮作用。

1.4 分子模塊設計育種

隨著生物技術的迅速發(fā)展，分子育種技術已成為玉米育種的重要方向和必然選擇，其中分子模塊設計育種將是多學科的，在全基因組水平上實現(xiàn)多模塊優(yōu)化組裝將極大地促進玉米育種的未來。

分子模塊化設計育種是一種新的分子育種技術，綜合系統(tǒng)生物學、分子生物學、基因組學和計算生物學等技術，將玉米育種與多學科發(fā)展相結合，培育成具有目標性狀的新品種。分子模塊化設計育種主要包括3個方面：第一，對控制復雜性狀的重要基因或QTL進行功能研究；第二，挖掘模塊的有機耦合、理論模擬和功能預測，提出最佳匹配策略；第三，在全基因組水平上進行多模塊優(yōu)化組裝，實現(xiàn)復雜性狀的定向改進。在理論和技術方面，分子模塊設計育種技術是中國玉米育種業(yè)的新突破，是玉米復雜性狀分子改良的基礎，也將成為未來實踐中創(chuàng)造新品種的重要方法。

1.5 基因工程方法育種

玉米轉基因技術是利用基因工程構建能表現(xiàn)出優(yōu)良性狀的基因（如抗蟲性、抗病性、抗逆性、高質(zhì)量和高產(chǎn)量）等，將有效的轉化方法引入玉米受體系統(tǒng)，獲得高效穩(wěn)定表達的過程。

已有研究結果表明，通過轉基因技術培育抗旱玉米新品種是一條有別于傳統(tǒng)育種且行之有效的途徑，正成為引導玉米種業(yè)發(fā)展的一個強力引擎。目前，在玉米抗旱轉基因研究中，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成相關基因、轉錄因子基因和信號傳導相關基因已取得了新的進展。與此同時，在植物抗旱性作用機制方面，對伴侶蛋白基因、解毒酶相關基因、代謝相關基因和轉運蛋白基因的研究正逐步展開，為培育抗旱轉基因玉米品種奠定了堅實的基礎。

2 問題與展望

2.1 加強玉米種質(zhì)資源擴增

加強玉米種質(zhì)資源擴增是創(chuàng)新玉米新品種育種的關鍵。目前玉米品種中有很多品種親本血緣關系較近，同時遺傳基礎也較單一。為了有成效地選育出具有優(yōu)良性狀的玉米新品種，加強玉米安全育種的生產(chǎn)系數(shù)，減少某些品種的集中使用，促使玉米育種上一個新臺階，玉米育種需要從種質(zhì)資源的豐富性、優(yōu)良種質(zhì)資源挖掘上進行具體的研究工作，積極開展優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源分子評價的相關研究。

2.2 進一步完善玉米品質(zhì)評價體系

玉米品質(zhì)除了受內(nèi)、外部因素的綜合影響。要遵從遺傳機制和規(guī)律，從提高品質(zhì)鑒定的準確性上判定育種的成效，全面、深入地加強玉米的品質(zhì)性狀和遺傳機制的研究，明確玉米各品質(zhì)性狀間的遺傳機制，逐步建立和完善玉米綜合評價體系和操作規(guī)程，制定出快速、易行的鑒定標準，加速育種進程。

2.3 加強新技術與常規(guī)育種技術的結合

隨著基因鑒定、分子標記輔助育種等相關技術的發(fā)展，現(xiàn)代生物技術在玉米育種中發(fā)揮著越來越重要的作用。玉米育種技術的發(fā)展，要不斷利用新的科學技術來改進現(xiàn)有的育種技術和常規(guī)育種方法。在常規(guī)育種的同時，注重分子標記輔助技術、轉基因育種等現(xiàn)代分子育種技術體系的應用。加強種質(zhì)系統(tǒng)評價，建立資源多樣性分析、表型分析、材料創(chuàng)新、基因型檢測相結合篩選等系統(tǒng)培育的技術路線，通過多學科間協(xié)作、技術結合、親本配組、區(qū)點選拔鑒定等方法，創(chuàng)新優(yōu)化種質(zhì)資源，突破傳統(tǒng)玉米育種方法在高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗、商品性好等多種優(yōu)良基因結合方面的難題。