秦 炎,秦 彧,宜樹華,3

(1.中國科學院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院，甘肅 蘭州 730000； 2.中國科學院大學，北京 100049；3.南通大學，江蘇 南通 226000)

高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)是棲息在青藏高原的一種小型哺乳動物[1]，通過采食、挖掘、排泄等活動參與草地生態(tài)系統(tǒng)能量流動和物質循環(huán)，其植食性特點和挖掘活動對高寒草地植被、生物多樣性、物質循環(huán)等方面具有重要影響[2-3]。然而，目前對于高原鼠兔在高寒草地生態(tài)系統(tǒng)中的作用還存在巨大爭議。一方面，高原鼠兔挖掘活動會破壞植被根系和土壤結構、加速土壤侵蝕、降低土壤肥力、減少植被生物量，增加與家畜在食物爭奪中的競爭壓力[4]。另一方面，有研究認為高原鼠兔的挖掘活動使得洞道外的生物及非生物物質通過洞口進入洞道，從而改變當地土壤結構和土壤通透性，使得原本較為封閉的土層與外界聯(lián)通，較深層的水分、滲透率、通氣性、容重及部分化學性質由此發(fā)生變化，其洞道在增加高原環(huán)境異質性等方面起著積極的作用[5]。因此，高原鼠兔也被認為是高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的關鍵物種[6]。由于高原鼠兔營地下棲息，研究其洞道結構是認識高原鼠兔在高寒草地生態(tài)系統(tǒng)中作用的一個重要因素。鑒于此，有學者已經開展了鼠兔洞道結構的研究。例如，衛(wèi)萬榮等[7]通過對獨立洞系的解剖，發(fā)現高原鼠兔洞道的特點是對高原環(huán)境的一種適應性選擇；馬波[8]針對高原鼠兔洞穴的特點采用舞臺煙霧注入的方式，推斷高原鼠兔洞穴結構的復雜度，研究高原鼠兔洞穴結構的空間分布特征。但目前就高原鼠兔洞道結構的研究比較匱乏，且前期研究需要實地挖取剖面，對生態(tài)環(huán)境具有一定的破壞性，加之高原鼠兔分布面積較廣，加大了調查的難度。因此，尋求一種非破壞性且快速的洞道調查方法顯得尤為重要。

探地雷達(ground penetrating radar，GPR)利用地面發(fā)射天線向地下發(fā)射短頻脈沖，由接收天線接收回波信號，根據接收反射回波的雙程走時、幅度相位等信息，對地下結構進行判別，求出目標深度[9]，由于其無損探測的特性，被廣泛應用在交通、石油勘探等領域。目前國內外學者在GPR的自動目標檢測方面做了大量研究，龐希斌等[10]的研究顯示了探地雷達在跑道檢測中的快捷性、實用性、先進性。但在高寒草地小目標的應用研究還相對較少。就其對小目標探測的準確性和可行性，馮溫雅等[11]指出探地雷達能夠探測出淺地層中的小目標，為調查高原鼠兔洞道結構提供了可能。因此，本研究在實地調查不同樣地類型高原鼠兔的洞道結構的基礎上，分析不同樣地類型高原鼠兔洞道結構的特點，并初步探討探地雷達對探測高原鼠兔洞道結構的可行性，旨在量化高原鼠兔洞道結構特征，同時尋求一種無損、快速、大面積調查高原鼠兔洞道的新方法。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青藏高原東北緣、祁連山西段，青海省海西蒙古族藏族自治州天峻縣蘇里鄉(xiāng),屬疏勒河上游流域，流域面積1.1萬km2，海拔2 078～5 763 m，其經緯度范圍為38.2°-40.0° N，96.6°-99.0° E。該區(qū)屬大陸性干旱荒漠氣候區(qū)，氣候干冷、多風，多年平均氣溫-2.7 ℃，年均降水量349.2 mm[12]；當地植物種類主要有高山嵩草(Kobresiapygmaea)、苔草(Carextristachya)、鐵棒錘(Aconitumpendulum)、紫菀(Astertataricus)、火絨草(Leontopodiumalpinum)、金露梅(Potentillafruticosa)、蒿草(Artemisavulgaris)和西伯利亞蓼(Polygonumsibiricum)等[13]。草地類型主要有沼澤草甸、高寒草甸、草原化草甸和高寒草原。由于多年凍土退化、放牧等綜合因素的影響，研究區(qū)沼澤草甸和高寒草甸發(fā)生了不同程度的退化[14]。研究區(qū)域內高原鼠兔廣泛分布，為研究其洞道結構及分布提供了便利的條件。

1.2 野外工作

1.2.1洞道結構調查 于2017年6-8月分別選擇退化沼澤草甸(植被破碎化嚴重，多是孤立植被，裸地斑塊已連通)、高寒草甸、退化草甸(植被破碎化嚴重，多是孤立植被，裸地斑塊已連通)和高寒草原4種樣地先后進行雷達探測和實地調查(圖1)。在每種樣地類型采用解剖方式的調查方法沿高原鼠兔洞道走向挖取4～5個土壤剖面，分別測定洞道的長度、深度、拐點、直徑等結構特征，并結合實地剖析測量的數據，繪制洞系結構的俯視平面圖并記錄數據。根據記錄的數據，繪制三維結構圖。對不同植被類型下洞道結構差異進行分析，在此基礎上，驗證探地雷達的測量結果。

圖1 疏勒河流域高原鼠兔洞道結構研究采樣點Fig. 1 Sampling sites for plateau pika burrows at Shule River

1.2.2雷達探測 本研究采用中國電波傳播研究所研發(fā)生產的探地雷達(LTD-2600)，由主機系統(tǒng)和收發(fā)天線系統(tǒng)兩大部分組成，收發(fā)天線系統(tǒng)采用的是400 MHz天線。通過實地調查發(fā)現鼠兔洞道的深度大多是在40 cm處，為了使雷達顯示清晰且不丟失極個別特別深的鼠洞,增益大于0.4 m，又不至于信號接收器過載，調節(jié)增益至0.7 m，考慮到草地凹凸不平產生丟失接收電波信號的情況，采用測距輪的測量方法。此方法在拖動雷達時，每行走0.22 cm發(fā)射出一道電波信號，當遇到不同介質時一部分信號將會反射被主機接收，另一部分繼續(xù)向下探測，如果接收到的信號數量少，主機會有速度過快的警告。對測距輪進行標定后，在高寒草甸(2個)、退化沼澤(1個)、高寒草原(3個)和退化高寒草甸(1個)的7個樣地(圖1)進行數據采集，分別隨機選取3個10 m×10 m樣方(合計21個，圖2)，在每個樣方內以紅色為起點，綠色為終點，采用來回測量方式(間隔為1 m)，先進行橫向的11次間斷測量，再進行縱向的11次的測量。每個樣方總共進行22次間斷測量(圖2)，并記錄樣方內的洞口數量。

圖2 探地雷達樣方設置和測量方式 Fig. 2 Sample sites and measurement of GPR

GPR, ground penetating radar; similarly for the following figures.

1.2.3鼠兔洞口密度調查 在所設置的采樣點，應用Yi[15]開發(fā)的無人機航拍系統(tǒng)對鼠兔密度進行調查，無人機航拍調查的步驟：1)新建工作點或選擇已有工作點；2)根據采樣點位置(圖1)或選擇已存在航線；3)設置無人機飛行高度(本研究中為20 m)、飛行速度(本研究中為4 m·s-1)及相機參數(白平衡，IOS等)；4)上傳航點、飛行高度與速度；5)無人機根據預設參數開始自主飛行與拍攝，對所有采樣點進行航拍，每個采樣點獲取航拍照片16張，共獲得112張照片[16]。每張照片覆蓋面積約為26 m×35 m，每個像素的分辨率大約為1 cm，高原鼠兔的洞口的直徑約為6 cm，調查過后，將數據整合到Mysql數據庫中[3]。

1.3 數據分析

圖3 探地雷達探測高原鼠兔洞道產生的波動圖Fig. 3 GPR fluctuation of plateau pika tunnel

圖4 航拍照片分析鼠兔洞口數量示意圖Fig. 4 Diagram showing analysis of the number of pika burrows with aerial photographs

采用單因素方差分析法分析不同樣地類型鼠兔洞口密度和洞道特征，并采用線性回歸分析雷達獲取的波動數量與高原鼠兔洞道的相關性。所有數據采用Excel 2013版、SPSS 20版、matlab R2017a統(tǒng)計軟件進行圖表制作和統(tǒng)計分析。

2 結果

2.1 不同樣地類型高原鼠兔的洞道結構

不同樣地類型高原鼠兔洞道直徑約為6 cm。高原鼠兔洞道內部結構復雜程度不一，不同植被條件下洞道結構差異明顯，但整體呈現近洞口和高原鼠兔洞道末端處較淺，洞道中部深度較深的“凹”形結構，平均最深深度可達地下40 cm左右；當洞道末端沒有出口時，洞道末端距離地面約為16 cm。就復雜程度而言，退化沼澤高原鼠兔洞道最為復雜(圖5)，其進出口有2個，在洞道最深處挖出1個環(huán)形通道；就長度而言，樣本中最短的鼠兔洞道僅有85 cm，圖中左邊洞口，末端在地面以下16 cm處；最長的鼠兔洞道長度超過560 cm，左端為一個洞口，進入之后有深度的起伏，在右端一個橫斷面又出現一個洞口。

2.2 不同樣地類型高原鼠兔洞口密度及洞道特征

高寒草原洞口數和洞口密度均高于其他樣地類型，退化高寒草甸洞口數和洞口密度最低(表1)。不同樣地類型探地雷達探測高原鼠兔洞道產生的波動數不同(表1)，其中退化高寒草甸平均波動數最高為3.1個，高寒草甸次之，為2.8個，退化沼澤和高寒草原分別為1.9和1.7個。根據探地雷達的工作原理和平均波動數的來源，高寒草甸和退化高寒草甸高原鼠兔洞道的平均長度顯著長于高寒草原與退化沼澤(P<0.05)，這與實地測定的結果相符。

圖5 3種典型高原鼠兔洞道結構三維圖Fig. 5 Three-dimensional pictures of three kinds of typical tunnel structures of plateau pika

2.3 實地探測數據與雷達數據的相關性

通過對同一個樣方內的探地雷達測量的高原鼠兔洞道的波動數與實際洞口數回歸分析發(fā)現，二者具有顯著的線性相關(R2=0.54，P<0.01)(圖6)；探地雷達測量的波動數據/實際的洞口數量與平均洞道長度的線性擬合(圖6)結果表明，二者之間也呈極顯著相關性(R2=0.64，P<0.01)。

表1 不同樣地類型高原鼠兔洞道結構特征Table 1 The structural characteristics of plateau pika burrows

同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Different lowercase letters within the same column indicate significant difference at the 0.05 level.

圖6 波動數量與高原鼠兔洞道關系Fig. 6 Relationship between the fluctuations and the number of plateau pika tunnels

3 討論

受觀測手段和研究方法的限制，對于高原鼠兔洞道結構的研究通常采用實地挖掘的方法[18]，具體步驟為從洞口處沿著洞道方向將洞道上方的土壤和植被移開，以便測定洞道直徑、深度、拐點、窩巢等特征。也有學者采用化學材料固定洞穴結構對小型哺乳動物的洞穴進行研究[19]。這些方法不僅耗時費力且對生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境具有破壞性，而且會引起洞穴的坍塌，還存在無法獲取足夠的數據量的問題[7]。本研究通過實地調查，對不同植被類型高原鼠兔洞道進行剖析，首次采用探地雷達對高原鼠兔洞道結構進行研究，并通過實際觀測的結果進行了驗證。從實地調查的結果來看，不同植被類型的高原鼠兔洞道結構有一定差異，高寒草甸植被和退化高寒草甸高原鼠兔洞道的平均長度顯著長于高寒草原與退化沼澤(P<0.05)。這可能與鼠兔棲息地環(huán)境以及食物來源有關，郭新磊等[20]的研究表明,植被和土壤水熱是影響高原鼠兔選擇棲息地的主要因子，高原鼠兔偏向于選擇植被條件較好、土壤含水量較高，生長季陸地表面溫度較低的區(qū)域。退化沼澤鼠兔洞道結構最為復雜，與前人的研究結果[7]一致。沼澤草甸可以為高原鼠兔提供充足的食物來源，但是沼澤草甸土壤水分較高，尤其降水事件發(fā)生后存在洞道被淹的風險。因此，高原鼠兔選擇水分相對較少的退化沼澤作為棲息地，但是仍然可能面臨水淹的風險，可能為避免洞道被沖毀，經過長時間的挖掘產生了大量分支[21]。

探地雷達測量的高原鼠兔洞道波動數與實際洞口數、平均波動數與平均洞道長度均具有較好的相關性(圖6)，這與馮溫雅等[11]應用便攜式探地雷達，用主成分分析(PCA)法在草地進行試驗得到的結果一致，其研究表明探地雷達在高原鼠兔洞道的探測具有可行性。但是在實際測量中，由于雷達波動數據是在10 m×10 m的樣方內測量的所有高原鼠兔洞道波動的數據，而高原鼠兔洞道的長度數據是多個高原鼠兔洞道的平均值，二者不能直接用來比較分析。本研究將樣方內平均每條鼠兔洞道的波動數與洞道長度進行擬合，二者呈現較好的線性關系(圖6)，說明探地雷達在高原鼠兔洞道探測的結果與實際觀測的結果相符，在高原鼠兔洞道的探測方面具有一定的適用性和可行性。該方法工作量小，無損快速，可用于大范圍高寒草地高原鼠兔洞道結構的調查研究。但在實際應用過程中，探地雷達可能會對同一個洞道進行重復測量，導致出現多個波動。此外，由于地面的凹凸不平，即使使用測距輪測量的方式，在測量過程中也難免出現天線系統(tǒng)上下顛簸，致使雷達的探測結果出現小部分的圖像不連續(xù)，增加了后期處理的難度。本研究區(qū)土壤富含砂礫石，部分砂礫石大小和鼠兔洞道直徑相近，在雷達探測時也會顯示波動，增加了雷達波動的數量。因此，在將來的研究工作中還要進一步探索，尋求改進的方法。

4 結論

本研究采用實地觀測的方法調查了典型高寒草地高原鼠兔的洞道結構，并以實測數據驗證了雷達在探測鼠兔洞道結構的可行性與適用性。研究結果發(fā)現高原鼠兔洞道的直徑約為6 cm；高原鼠兔洞道內部結構復雜程度不一，不同植被條件下洞道結構有顯著差異，但整體呈現近出口(或無出口洞道末端)和入口處較淺，洞道中部深度較深的“凹”形結構，平均最深深度可達地下40 cm左右；當洞道末端沒有出口時，洞道末端距離地面厚度約為16 cm。就復雜程度而言，退化沼澤高原鼠兔洞道最為復雜；長度從85～560 cm不等；探地雷達測量的高原鼠兔洞道波動數量與實際測量高原鼠兔洞口數量以及平均波動數量與高原鼠兔洞道長度均具有較好的相關性。本研究結果表明，探地雷達在高原鼠兔洞道的探測方面具有一定的適用性和可行性，且該方法無損快速，為大范圍調查高寒草地鼠兔洞道結構提供了一種新的方法。