李明軍,喻理飛,杜明鳳,,黃宗勝,石建華

1 貴州大學(xué)林學(xué)院,貴陽 550025 2 貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,貴陽 550025 3 貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/農(nóng)業(yè)生物工程研究院,山地植物資源保護與種質(zhì)創(chuàng)新教育部重點實驗室/山地生態(tài)與農(nóng)業(yè)生物工程協(xié)同創(chuàng)新中心,貴陽 550025 4 貴州省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院,貴陽 550003 5 貴州師范大學(xué)喀斯特研究院,貴陽 550001

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)(Ecological stoichiometry)是研究多元素平衡和系統(tǒng)能量循環(huán)的理論[1],為C、N、P元素在森林[2]、荒漠[3]、濕地[4]等生態(tài)系統(tǒng)中的耦合關(guān)系研究提供了有效手段[5]。森林生態(tài)系統(tǒng)中,土壤是植物養(yǎng)分的主要供應(yīng)源,影響植物的生長發(fā)育[6];植物通過根系從土壤吸收養(yǎng)分,葉片進行光合作用同化和積累C,又以凋落物形式將養(yǎng)分歸還土壤[4];而凋落物分解速率及養(yǎng)分釋放量又影響著系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)過程[7]。隨林齡變化,生態(tài)系統(tǒng)各環(huán)節(jié)以及兩兩間的互作都將發(fā)生變化[4],研究林齡變化過程中植物—凋落物—土壤的C、N、P含量及化學(xué)計量的變化趨勢,以及C、N、P在生態(tài)過程各環(huán)節(jié)的互作關(guān)系,對于掌握森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)規(guī)律具有重要意義。

杉木(Cunninghamialanceolata) 是我國南方最重要的造林樹種之一,目前杉木化學(xué)計量學(xué)研究已有報道,但多集中于不同器官[8]、土壤[9]或是凋落物與土壤間[10]的養(yǎng)分差異比較研究,將杉木“植物-凋落物-土壤”作為整體進行化學(xué)計量研究的很少,而關(guān)于杉木“植物-凋落物-土壤”的主要元素分配格局、其化學(xué)計量隨林齡的變化以及組分間的互作研究尚缺乏報道。本研究以中國杉木中心產(chǎn)區(qū)貴州黎平杉木人工林為研究對象,對不同林齡杉木的植物(成熟葉、根)、凋落葉、土壤的 C、N、P 含量及化學(xué)計量比進行研究,擬回答幾個問題:1)杉木人工林“植物-凋落葉-土壤”C、N、P生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征;2)林齡變化對“植物-凋落葉-土壤”C、N、P化學(xué)計量特征的影響;3)杉木人工林“植物-凋落葉-土壤”C、N、P及其化學(xué)計量的耦合關(guān)系。闡明以上問題將有助于深入認識杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)規(guī)律和系統(tǒng)穩(wěn)定機制,為實現(xiàn)該地區(qū)杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)經(jīng)營提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省黎平縣東風(fēng)林場國家杉木良種基地(109°10′—109°12′E,26°18′—26°21′N),屬丘陵地帶,平均海拔500 m,土壤為砂頁巖發(fā)育成的黃壤。屬亞熱帶氣候,年均氣溫17—18℃,無霜期280—300 d,年降雨量1100—1300 mm。氣候及立地條件益于杉木生長。試驗林分喬木層為杉木(C.Lanceolata),灌木主要以杜莖山(Maesajaponica)、冬青(Ilexpurpurea)、菝葜(Smilaxchina)為主,草本以鐵芒萁(Dicranopterislinearis)、毛蕨(Cyclosorusinterruptus)、狗脊蕨(Woodwardiajaponica)、華南毛蕨(Cyclosorusparasiticus)為主。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置

選擇立地條件、土壤類型較一致的幼齡林(8 a)、中齡林(16 a)、成熟林(28 a)等3個林齡杉木人工林為研究對象,每個林齡林分內(nèi)隨機設(shè)置3塊20 m×20 m的樣地,每木檢尺進行樣地調(diào)查,基本概況見表1。

表1 樣地基本概況

樣地1—3代表杉木幼齡林,4—6為杉木中齡林,7—9為杉木成熟林

1.2.2 樣品采集及測定

每個樣地內(nèi)按對角線布點,選擇5株發(fā)育良好的杉木,摘取東南西北4個方位的冠下層成熟葉,各株葉樣分別混勻,采用四分法取樣。于這5株杉木地徑下方0.5 m處挖取適量細根,在清理土壤及雜質(zhì)后將各株根樣(直徑<2 mm)分裝入紙袋,實驗室內(nèi)進一步用蒸餾水沖凈。對應(yīng)的5株杉木林下1 m×1 m的樣方內(nèi)收集地表未分解凋落葉,每株凋落葉混勻后分別裝入紙袋。上述杉木葉、根、凋落葉經(jīng)60℃恒溫烘干粉碎備用。在相應(yīng)5個收集凋落葉的樣方內(nèi),通過對角線法采集表層土壤(0—10 cm),將土樣混合均勻,風(fēng)干、去除雜物、研磨過100目篩后,測定土壤C、N、P含量。樣品采集于2016年7月和2017年1月,C、N、P含量取兩次采樣的算術(shù)平均值,以消除季節(jié)差異[8]。采用德國vario MACRO cube常量元素分析儀測定全C、全N,高氯酸-硝酸消化-鉬銻抗比色法(LY/T1270—1999) 測定植物和凋落葉全P,氫氧化鈉熔融—鉬銻抗比色法(GB9837—88)測定土壤全P。

1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

SPSS 20.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析,對不同林齡杉木的成熟葉、根、凋落葉及土壤的C、N、P、C/N、C/P、N/P進行方差分析 (ANOVA)和多重比較(LSD)(P<0.05),分析生態(tài)系統(tǒng)不同組分化學(xué)計量特征差異及林齡對化學(xué)計量特征的影響。通過相關(guān)分析以及利用CANOCO 5.0軟件進行冗余分析(RDA),探討植物、凋落葉、土壤兩兩組分間C、N、P及化學(xué)計量的互作影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡杉木人工林植物-凋落葉-土壤C、N、P含量

由表2可知,(1)從C、N、P平均含量水平看,成熟葉分別為514.52、13.60、1.40 mg/g,根分別為487.51、5.00、0.47 mg/g,凋落葉分別為536.44、8.49、0.56 mg/g,土壤分別為22.57、1.33、0.46 mg/g;C為凋落葉>成熟葉>根>土壤,N、P均為成熟葉>凋落葉>根>土壤,除成熟葉C與凋落葉C、根P與土壤P外,其余兩兩組分間均差異顯著(P<0.05)。(2)林齡對成熟葉N無影響,對成熟葉C、P以及根、凋落葉、土壤的C、N、P均影響顯著(P<0.05),但趨勢各異。隨林齡遞增,成熟葉中C、P呈先增后降趨勢,即幼齡期低、中齡期均達峰值(554.89 mg/g和1.55 mg/g)、成熟期顯著下降,成熟葉N呈遞增趨勢,但不同林齡間差異不顯著;根C呈顯著遞增趨勢,根P呈遞減趨勢,僅幼齡至中齡期降幅顯著,根N呈顯著的先增后降趨勢,于中齡期達峰值6.60 mg/g;凋落葉C、P呈遞減趨勢,均在幼齡至中齡期降幅顯著,凋落葉N呈遞增趨勢,亦在幼齡至中齡期的增幅顯著;土壤C、N、P均呈先降后增趨勢,土壤N、P均在幼齡至中齡期降幅顯著,而土壤C在中齡至成熟期增幅顯著。

表2 不同林齡杉木林植物-凋落葉-土壤的C、N、P 含量(平均值±標(biāo)準誤差)

不同大寫字母表示相同林齡不同組分間差異顯著,不同小寫字母表示相同組分不同林齡間差異顯著(P<0.05)

2.2 不同林齡杉木人工林植物-凋落葉-土壤化學(xué)計量比

由表3可知,(1) 從C/N、C/P、N/P均值看,成熟葉分別為38.58、376.67、10.06,根分別為104.44、1225.50、12.08,凋落葉分別為67.64、966.00、15.58,土壤分別為17.05、49.27、2.90;C/N、C/P比均為根>凋落葉>成熟葉>土壤,N/P比為凋落葉>根>成熟葉>土壤,兩兩組分間均差異顯著(P<0.05)。(2)林齡對成熟葉無影響,對根、凋落葉及土壤的C/N、C/P、N/P均影響顯著(P<0.05),但趨勢各異。隨林齡遞增,成熟葉C/N、N/P分別遞減和遞增,成熟葉C/P先降后增,但差異均不顯著;根C/N呈顯著的先降后增趨勢,于成熟期達峰值144.04,根C/P顯著遞增,于成熟期達峰值1729.59,根N/P呈顯著的先增后降趨勢,于中齡期達峰值17.39;凋落葉C/N呈遞減趨勢,僅幼齡至中齡期降幅顯著,凋落葉C/P呈先增后降趨勢,僅幼齡至中齡期增幅顯著,凋落葉N/P顯著遞增,于成熟期達峰值19.60;土壤C/N呈遞增趨勢,僅中齡至成熟期增幅顯著;土壤C/P顯著遞增,于成熟期達峰值57.16,土壤N/P呈先增后降趨勢,僅幼齡至中齡期增幅顯著。

表3 不同林齡杉木林植物-凋落葉-土壤的化學(xué)計量比(平均值±標(biāo)準誤差)

2.3 杉木人工林植物-凋落葉-土壤C、N、P及化學(xué)計量比的互作影響

2.3.1 杉木人工林植物-凋落葉的N、P重吸收率特征

由表4可知,杉木N重吸收率在0.292—0.488范圍,隨林齡增加而遞減,杉木P重吸收率在0.518—0.645范圍,隨林齡增加呈先增后減變化,兩者均在幼齡至中齡期變化顯著;相比而言,杉木的N重吸收率 (均值0.374)顯著低于P重吸收率(均值0.586),兩者幼齡期差異不顯著,中齡期和成熟期差異顯著。

表4 不同林齡杉木N、P養(yǎng)分重吸收率特征

不同大寫字母表示不同林齡間N或P重吸收率差異顯著,不同小寫字母表示同一林齡N與P重吸收率的差異顯著(P<0.05);T值表示T檢驗值

2.3.2 杉木人工林植物-凋落葉-土壤C、N、P及化學(xué)計量比的相關(guān)分析

由表5可知,成熟葉N與凋落葉N、成熟葉C/N與凋落葉C/N、成熟葉N/P與凋落葉N/P均顯著正相關(guān)(P<0.05)。凋落葉P與土壤P顯著正相關(guān)(P<0.05),凋落葉C與土壤C、凋落葉C/N與土壤C/N均極顯著負相關(guān)(P<0.01)。植物與土壤的關(guān)系中,成熟葉C/N與土C/N顯著負相關(guān)(P<0.05);除根N與土壤N顯著負相關(guān)(P<0.05)外,根與土壤C、P、C/P、N/P之間均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

2.3.3 杉木人工林植物-凋落葉-土壤C、N、P及化學(xué)計量比的RDA分析

RDA分析結(jié)果顯示(圖1),杉木植物-凋落葉-土壤C、N、P及C/N、C/P、N/P在第1、2 軸的解釋量分別為0.74、0.18,累積貢獻率達92%(F=7.4,P=0.004),表明排序結(jié)果較好。

沿RDA排序軸,成熟葉與凋落葉N、N/P(第1 軸),C/N(第2 軸)之間夾角遠小于90°,表明兩兩顯著正相關(guān);且成熟葉N、N/P、C/N的箭頭明顯較長,表明其對凋落葉N、N/P、C/N具有較大正面影響。故成熟葉與凋落葉的化學(xué)計量關(guān)系整體呈現(xiàn)正相關(guān)。

表5 杉木人工林植物-凋落葉-土壤 C、N、P及化學(xué)計量比的相關(guān)分析

*P<0.05;**P<0.01

凋落葉P與土壤P(第1 軸)的夾角遠小于90°,呈顯著正相關(guān);相反,凋落葉與土壤C、C/N之間夾角均遠大于90°,兩兩顯著負相關(guān),其中凋落葉C/N與土壤C/N的夾角接近180°,表明相關(guān)性更強,且凋落葉C/N的箭頭相對較長,對土壤C/N具有較大負面影響。故凋落葉與土壤的化學(xué)計量關(guān)系相對復(fù)雜,呈現(xiàn)正或負相關(guān)關(guān)系。

根與土壤C、P、C/P (第1 軸)、N/P(第2 軸)之間的夾角均遠小于90°,兩兩顯著正相關(guān),土壤C、P的箭頭相對較長,表明其對根C、P具有較大的正面影響。成熟葉C/P與土壤C/P (第1 軸)的夾角遠小于90°,呈顯著正相關(guān);相反,成熟葉與土壤C/N、N/P之間夾角均接近180°,兩兩顯著負相關(guān);而成熟葉與土壤C、N、P之間均不相關(guān)。故植物與土壤的化學(xué)計量關(guān)系中,根與土壤呈正相關(guān),成熟葉與土壤之間相對復(fù)雜,呈現(xiàn)正或負相關(guān)關(guān)系。

3 討論

3.1 杉木植物-凋落葉-土壤的C、N、P化學(xué)計量特征

植物體C、N、P互作調(diào)節(jié)決定植物構(gòu)成及生長,植物較高的C/N、C/P值通常表征較高的N、P利用率[11]。本研究中,杉木成熟葉C、N、P平均含量分別為514.52、13.60、1.40 mg/g,與國內(nèi)闊葉樹的葉C(427.5—506.37 mg/g)[2,12]、N(20—23.3 mg/g)[5,13-14]、P(1.33—1.99 mg/g)[5,12,14]相比,杉木成熟葉C含量較高,N、P含量較低,與Liu[15]的研究結(jié)論相似。由于人工林成分單一,易發(fā)生病蟲害[16],杉木通過提高單寧、蠟質(zhì)等富碳次生代謝物的含量,可增強對病蟲害的防御,故葉C含量較高;通常闊葉樹葉面積大,需要大量N、P合成生物酶進行光合作用,而針葉樹葉面積小,光合作用需要的生物酶較少,N、P含量相應(yīng)低于闊葉樹[17];故杉木人工林呈現(xiàn)高C低N、P的元素格局,與其樹種特性、葉形態(tài)及生化過程有關(guān)。成熟葉C、N、P含量均高于根系,葉是光合作用場所,亦是元素匯集器官,光合作用終產(chǎn)物淀粉、糖類及有機化合物等在葉片大量積累,造成葉C、N、P含量相對高于根[13]。此外,杉木成熟葉C/N(38.58)、C/P(376.67),低于針葉植物[18- 19]葉C/N(43.6—59.5)、C/P(619.16—1334),表明其養(yǎng)分利用效率較低。

凋落物是養(yǎng)分歸還土壤的重要途徑[4],其分解速率決定養(yǎng)分釋放量,與內(nèi)源N、P含量呈正相關(guān),與C/N、C/P、N/P呈負相關(guān)[20-21]。本研究中,杉木凋落葉C、N、P平均含量分別為536.44、8.49、0.56 mg/g,與全球水平、國內(nèi)多數(shù)陸地植物凋落葉C(371.1—522.1 mg/g)、N(8.0—16.6 mg/g)、P(0.4—1.3 mg/g)[5,12]相比,杉木凋落葉C較高,N、P處于平均水平下限,整體呈現(xiàn)高C低N、P的元素格局。研究表明,凋落葉轉(zhuǎn)化為土壤有機質(zhì)依賴于微生物對其分解[22],通常凋落葉N、P豐富,分解力強的細菌多,越利于分解,N、P少時,分解力較弱的真菌多,不利于分解[7];本研究中凋落葉N、P含量偏低,推斷其不利于分解。同時,養(yǎng)分固持與釋放有既定臨界值,當(dāng)C/N比低于40[23],C/P比低于480[24]時,凋落葉N或P含量中超過微生物所需部分才會開始釋放;本研究凋落葉C/N和C/P比分別為67.64和966.00,明顯高于上述養(yǎng)分釋放臨界點[23-24],以及我國陸生植物[12,19]凋落葉C/N(31.4—50.57)、C/P(440—842.51),故不利于養(yǎng)分釋放。

土壤養(yǎng)分是植物養(yǎng)分主要來源,影響植物生長[6],同時也受到凋落物養(yǎng)分歸還的影響[25]。土壤 C/P、C/N是土壤C、N、P養(yǎng)分平衡的診斷指標(biāo)[26],土壤C/P越低,土壤 P 有效性越高,土壤C/N越高,有機N分解速率越低[27]。本研究中,0—10 cm土壤C、N、P平均含量分別為22.57、1.33、0.46 mg/g,與已報道的森林0—10 cm土壤C (18.2—19.4 mg/g)[9-10]、N (1.20—6.35 mg/g)[12,28]、P (0.41—1.5 mg/g)[12,28]相比,土壤C含量較高,N、P含量處于平均水平下限,整體呈現(xiàn)高C低N、P的元素格局。土壤C/N、C/P、N/P分別為17.05、49.27、2.90,與我國陸地土壤[29]C/N(12.3)、C/P(61)、N/P(5.2)相比,土壤C/P、N/P偏低,說明表層土壤有機態(tài)P分解較快,土壤P有效性較高;土壤C/N偏高,表明土壤有機N分解緩慢[27],不利于有機N釋放,將影響植物對養(yǎng)分的吸收利用。

3.2 林齡對杉木植物-凋落葉-土壤的C、N、P及化學(xué)計量比的影響

隨林齡變化,森林生態(tài)系統(tǒng)植物、凋落葉、土壤的養(yǎng)分格局隨之變化,進而影響組分間的互作關(guān)系[4],且在油松[19]中得到證實。隨林齡增長,杉木生長由快變慢,干物質(zhì)合成積累由多變少,故杉木葉C、N、P含量先增加后減小,杉木葉C/N、C/P相應(yīng)呈相反變化趨勢,這符合生長率假說規(guī)律,即生長速率與體內(nèi)C/N、C/P呈負相關(guān)[30]。但8—16 a,杉木根P減少、根C/P、N/P增加,與生長率假說相反,也與邱嶺軍[31]研究得出8—14 a杉木根P增加而葉P減少的結(jié)果相左。以往研究發(fā)現(xiàn),油松養(yǎng)分含量隨林分密度增大呈先增后降趨勢[32],濕地松葉N、P含量及細根N 含量隨林分密度增加而降低[33],可見林分密度對植物養(yǎng)分積累影響顯著。本研究林分密度為幼齡林2778—2940 株/hm2,中齡林2128—2272 株/hm2,遠大于邱嶺軍的幼齡林1768 株/hm2,中齡林1294 株/hm2[31],林分密度過大導(dǎo)致個體間競爭加劇,林分充分郁閉下(郁閉度>0.5),森林總生物量相對恒定,為獲取更多空間資源,杉木調(diào)整生長策略,將根系P分配給地上生長,導(dǎo)致根P減少,根C/P、N/P相應(yīng)增加;故林分密度可能是改變杉木C、N、P計量特征的重要因素。此外,16—28 a根C增加,也與生長率假說不符,原因在于杉木構(gòu)架逐漸增大,各器官相應(yīng)增大,根C含量隨根的生長而增長[34]。

隨林齡增長,土壤C、N、P含量先降后增,與植物總體的變化趨勢相反。8—16 a,快速生長的杉木對養(yǎng)分需求大,N、P由土壤向植物大量轉(zhuǎn)移,導(dǎo)致土壤N、P含量顯著減少,并引起土壤C/P、N/P相應(yīng)遞增;與王丹[35]等對不同林齡杉木林土壤的研究結(jié)果一致。16—28 a,杉木生長變緩,對N、P需求減少,土壤N、P含量相應(yīng)增大,由消耗轉(zhuǎn)為積累;然而土壤C/N、C/P并未相應(yīng)減小反而顯著增大(C/N由16.58增至19.50,C/P由50.46增至57.16),原因在于土壤有機質(zhì)具有明顯表聚性,有機C在表層土壤大量聚集,其增幅遠大于N、P增幅,導(dǎo)致土壤C/N、C/P亦呈顯著增大趨勢。

凋落物分解與其化學(xué)質(zhì)量動態(tài)密切相關(guān),如葛曉改[36]、陸曉輝[7]先后對馬尾松的研究均發(fā)現(xiàn)凋落松針分解速率與其N動態(tài)顯著正相關(guān),與其C/N動態(tài)顯著負相關(guān);本研究林齡對凋落葉化學(xué)質(zhì)量及動態(tài)均影響顯著,進而會影響凋落物分解。8—16 a,杉木凋落葉N顯著增加、C/N顯著降低,利于凋落葉分解;但凋落葉C、P均顯著減小,C/P、N/P顯著增加,不利于凋落葉分解[20-21];故推斷凋落葉在該階段受P素限制,分解緩慢,養(yǎng)分歸還少。16—28 a,凋落葉C、P持續(xù)減小,N/P持續(xù)增加,仍不利于分解;C/N、C/P雖呈減小趨勢但不顯著,說明凋落葉雖持續(xù)分解,但養(yǎng)分歸還甚微。

綜上表明,幼齡至中齡期,杉木C、N、P養(yǎng)分需求大,但林分密度大,引起土壤養(yǎng)分供應(yīng)不足,而凋落葉因受P素限制分解緩慢,養(yǎng)分歸還少,將加劇土壤養(yǎng)分的匱乏程度;中齡至成熟期,凋落葉化學(xué)計量特征狀況仍顯示不利于其分解,養(yǎng)分歸還少,但土壤N、P水平呈增加趨勢,故該階段杉木對養(yǎng)分需求的減小,是引起土壤養(yǎng)分顯著增加的主要原因,凋落葉對土壤養(yǎng)分的影響,相較于杉木生長特性而言是個次要因素。

3.3 杉木植物-凋落葉-土壤的C、N、P及其計量比的互作關(guān)系

植物、凋落物和土壤間C、N、P及化學(xué)計量的互作關(guān)聯(lián),是生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分循環(huán)的內(nèi)在調(diào)控機制[37]。本研究采用相關(guān)分析和RDA冗余分析對杉木生態(tài)系統(tǒng)各組分間C、N、P及其計量比的互作關(guān)系進行研究,兩種方法在解釋成熟葉-凋落葉、凋落葉-土壤、土壤-植物C、N、P及其計量比之間關(guān)系時均呈現(xiàn)較好的一致性;相比而言,RDA分析結(jié)果在描述兩兩組分間相關(guān)關(guān)系時直觀形象,且不同排序軸的累積貢獻率不同,在判斷相關(guān)性權(quán)重時更具優(yōu)勢,因此RDA分析結(jié)果更為精準可靠。

RDA分析發(fā)現(xiàn),成熟葉與凋落葉N、C/N、N/P之間均呈顯著正相關(guān)(P<0.05),且成熟葉N、C/N、N/P對凋落葉N、C/N、N/P有較大的正面影響,說明凋落葉養(yǎng)分承自成熟葉。植物老葉凋落前普遍將部分N、P轉(zhuǎn)移至其他器官,導(dǎo)致凋落葉N、P含量低于植物葉[7];同樣,本研究凋落葉N、P含量顯著低于成熟葉,C/N、C/P、N/P顯著高于成熟葉均源自上述原因,這種對養(yǎng)分的重吸收,可減少對土壤養(yǎng)分依賴,是杉木應(yīng)對養(yǎng)分匱乏的一種重要機制。本研究中P重吸收率(51.8%—64.5%)顯著高于N重吸收率(29.2%—48.8%),與邱嶺軍[31]的研究結(jié)果一致,表明杉木對P的再吸收利用顯著高于N。分析顯示,杉木土壤化學(xué)計量特征(土壤C/P、N/P偏低)利于土壤P分解,但林區(qū)屬于降雨頻繁的南方丘陵山地[38],隨雨水沖蝕,土壤P分解產(chǎn)生的易溶性P可能被大量淋失[39];故杉木提高對P的再吸收利用,以應(yīng)對土壤P缺乏。此外,林區(qū)土壤C/N偏高,不利于土壤有機N分解,將影響杉木對N的吸收;但杉木N重吸收率并未因N限制有所增高反而偏低;可能源于高等植物的養(yǎng)分吸收機制十分復(fù)雜,受N、P限制時不一定都以提高對N、P的再吸收方式適應(yīng)環(huán)境[17],因此杉木可能采取N直接吸收而非N的再吸收來攝取養(yǎng)分,這將有待深入研究。

RDA顯示,凋落葉與土壤C、C/N之間呈極顯著負相關(guān)(P<0.01),表明土壤C、N主要來自凋落葉分解,但杉木凋落葉化學(xué)計量特征(N、P含量低,C/N、C/P高)不利于分解及養(yǎng)分釋放,導(dǎo)致養(yǎng)分大量滯留于凋落葉,土壤損耗元素得不到補給,兩者間養(yǎng)分循環(huán)緩慢,因而表現(xiàn)為負相關(guān)關(guān)系。此外,RDA顯示凋落葉P與土壤P顯著正相關(guān)(P<0.05),但P屬于沉積型元素,由母巖礦物成分決定[40],且養(yǎng)分循環(huán)緩慢導(dǎo)致凋落葉P素歸還少,故推斷土壤P源自母巖風(fēng)化而非凋落葉P歸還,這將有待深入研究。

植物與土壤的化學(xué)計量關(guān)系相對復(fù)雜,RDA顯示,根與土壤C、P、C/P、N/P之間呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),且土壤C、P對根C、P具有較大的正面影響,成熟葉C/P與土壤C/P呈正相關(guān),兩者C/N、N/P之間呈顯著負相關(guān)(P<0.05),表明根是杉木從土壤中吸收養(yǎng)分的主要途徑,土壤養(yǎng)分狀況對杉木生長影響顯著。但成熟葉與土壤C、N、P之間均不相關(guān),這與俞月鳳等[2]對廣西喀斯特地區(qū)植物的化學(xué)計量研究結(jié)果相似,但與劉萬德[14]對云南常綠闊葉林的化學(xué)計量研究結(jié)果不一致,說明森林群落和結(jié)構(gòu)、植物種類和特性、生態(tài)環(huán)境、人為活動等都有可能是改變植物與土壤間化學(xué)計量耦合關(guān)系的重要原因。葉C主要來源于大氣,因而與土壤C無顯著相關(guān)性;杉木與土壤N、P之間不相關(guān),是因為植物對養(yǎng)分的吸收和運輸是復(fù)雜的系統(tǒng)發(fā)生過程,對養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化、儲存或再分配,更多受到其生長階段、遺傳特性等的影響[41];因此,盡管杉木生長所需的N、P來源于土壤,但土壤N、P并非影響成熟葉N、P含量及分配的主要因素。

由此可知,杉木通過根系從土壤中不斷吸取養(yǎng)分,維持生命周期活動,又通過凋落葉將部分養(yǎng)分歸還土壤,凋落葉分解及養(yǎng)分釋放緩慢,導(dǎo)致凋落葉與土壤間養(yǎng)分循環(huán)緩慢;總體上實現(xiàn)了C、N、P養(yǎng)分在杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)植物庫、凋落物庫和土壤庫之間的循環(huán)和流動[18]。

4 結(jié)論

綜上所述,杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)呈現(xiàn)高C低N、P的元素格局。隨林齡增加,杉木林生長發(fā)育對養(yǎng)分需求由大變小,引起土壤庫中養(yǎng)分由減少變?yōu)樵黾?凋落葉受P素限制,分解不利,導(dǎo)致養(yǎng)分循環(huán)緩慢,在中幼期加劇了杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分供需矛盾,成熟期有所緩解。幼齡到中齡期,針對杉木林分密度過大,凋落葉分解緩慢、土壤養(yǎng)分不足及P素限制等特性,建議研究區(qū)調(diào)控林分密度,或適時施用P肥以改善土壤養(yǎng)分質(zhì)量,緩解養(yǎng)分供需矛盾;中齡到成熟期,建議提高林下灌草的植物多樣性,改善林下凋落葉化學(xué)質(zhì)量,加快凋落葉分解及養(yǎng)分釋放,有效促進杉木林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)。