王 來,高鵬翔,仲崇高,劉 濱,侯 琳,,趙玉健,張碩新,,張遠迎

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院,楊凌 712100 2 西北農(nóng)林科技大學(xué)理學(xué)院,楊凌 712100 3 陜西秦嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站,楊凌 712100 4 商丘職業(yè)技術(shù)學(xué)院,商丘 476000

在一個多物種的生態(tài)系統(tǒng)中各物種間的競爭互惠關(guān)系決定著系統(tǒng)本身的穩(wěn)定性和可持續(xù)性[1]。農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)作為一個多物種的人工植被系統(tǒng),其各物種功能器官在空間生態(tài)位上的差異,功能活躍期在時間上的交替,形態(tài)和功能的競爭性適應(yīng)特征,及物種的空間配置格局,形成了農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)資源高效利用的理論基礎(chǔ)[2-3]。然而,在實踐中農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)往往因為物種配置和結(jié)構(gòu)安排的不合理而失去其優(yōu)越性。農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)地上部分對光照競爭的不合理配置很容易發(fā)現(xiàn)從而得以改善;但地下部分物種間根系對營養(yǎng)、水分和空間競爭的不合理結(jié)構(gòu)由于隱蔽性較高,很難被發(fā)現(xiàn),往往被忽視。因此,由農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)的物種配置安排而引起的物種間互害競爭多數(shù)發(fā)生在地下[4],特別是在水資源缺乏的地區(qū)尤為如此[5]。所以,在農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)的科學(xué)研究和具體實踐中愈來愈關(guān)注發(fā)生在地下的物種間根系競爭及根土水分關(guān)系[6-10]。但以往的研究多集中在復(fù)合系統(tǒng)物種間的優(yōu)勢互補和資源利用效率方面[11-12],而對物種間的競爭策略研究較少[13],特別是針對發(fā)生在地下物種間根系的競爭策略研究更少。本研究試驗區(qū)選擇在水資源較為缺乏的渭北黃土區(qū),以近年迅速發(fā)展起來的核桃(Juglansregia)經(jīng)濟林與當(dāng)?shù)刂饕诩Z小麥(Triticumaestivum)形成的間作復(fù)合系統(tǒng)為研究對象,分別以核桃和小麥的單作系統(tǒng)為對照,討論核桃-小麥復(fù)合系統(tǒng)中小麥和核桃根系的競爭適應(yīng)策略,為高效農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)的構(gòu)建、經(jīng)營管理和競爭模型的建立提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

研究區(qū)位于渭北黃土區(qū)的南部區(qū)域,試驗地在陜西省岐山縣棗林鎮(zhèn)張家溝村(34° 21′ 21″N,107° 43′ 42″E),試驗區(qū)及試驗地情況見王來等[14]。3種土地利用方式: 小麥單作:品種為小偃22,播種期10月5日,行距20 cm,基本苗2.1×106株/hm2。核桃單作:品種為香玲,核桃于2003(1 a)年定植,株行距均為3 m×6 m。核桃-小麥間作:間作栽培中二者的品種及種植密度與各自單作相同。小麥在每個樹行間的種植帶寬度為5 m,給樹行留1 m寬的樹行帶。3種土地利用方式具體栽培方法見王來[15]。

1.2 研究方法

1.2.1 年際根系生長動態(tài)采樣

根鉆法采樣[16]。取樣深度為100 cm,每1層10 cm。在核桃-小麥間作和單作核桃樣地中,各選取3株平均樣樹,同時回避邊緣樹行。在每個樣樹下,垂直于樹行方向上距樹1、2、3 m處各設(shè)置1個采樣點。在小麥單作樣地內(nèi),避開樣地邊緣,按“品”字形布設(shè)3個采樣點。從核桃樹定植第一年(1 a)起3種土地利用方式每隔1年采樣1次,時間為當(dāng)年的5月10日左右(小麥灌漿期)[17]。

1.2.2 細根形態(tài)特征測定

將獲取的土壤根系混合樣,進行浸泡,沖洗,分核桃和小麥,揀出直徑小于2 mm活的細根[16]。用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)獲得細根形態(tài)指標(biāo),有根長密度,細根直徑,比根長[18]。

1.2.3 根系分布中心

(1)

式中,RVDC(Root Vertical Distribution Center)為根系垂直分布中心;Di為每層鉆心的深度;Pi為每層根長占總根長的百分比。

1.2.4 年內(nèi)根系生長動態(tài)測定

采用微根窗(BTC- 100微根窗根系監(jiān)測系統(tǒng))進行原位細根的季節(jié)生長動態(tài)觀測[19-20]。于2012年3月在核桃-小麥間作、核桃單作和小麥單作樣地分別安裝了根系觀察管[15]。樣地內(nèi)的觀察點設(shè)置與年際根系采樣相同。于2013年10月5日小麥播種后,從10月15日開始每半個月用圖像采集系統(tǒng)(BTC I-CAP)采集1次根系圖像,完成為期1周年的觀測。用圖像分析軟件(WinRHIZO TRON MF)獲取根長參數(shù),計算出根長密度,從而計算觀測期間細根根長生長量[21-23]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗結(jié)果的方差分析和重復(fù)序列分析用SAS 9.2軟件完成,圖用OriginPro 8.0軟件制作。在數(shù)據(jù)分析的基礎(chǔ)上,將討論的土壤層次設(shè)定為0—20、20—40、40—60 cm和60—100 cm 4個土層。

2 結(jié)果

2.1 細根生長的季節(jié)動態(tài)

2.1.1 核桃細根生長的季節(jié)動態(tài)

間作核桃細根,在各土層一年內(nèi)均有兩個生長高峰,在3—6月有一較大生長高峰,峰值發(fā)生在5月初;在9—11月有一較小生長高峰,峰值發(fā)生在9月中下旬(圖1)。間作核桃細根生長量在大的生長高峰期間小于核桃單作,在小的生長高峰期間則相反。在0—20 cm土層,間作核桃細根9—11月的小生長高峰為雙峰,可能是由于10月上旬翻地(為播種小麥),表層核桃細根受到干擾,小麥播種后土壤擾動結(jié)束又出現(xiàn)一個小高峰(圖1)。

圖1 核桃-小麥間作和核桃單作中核桃細根的季節(jié)生長動態(tài)Fig.1 Growth dynamics of walnut fine root in different soil depth of walnut-wheat intercropping and walnut monoculture systems in a year

2.1.2 小麥根系生長的季節(jié)動態(tài)

間作小麥細根在各土層一個生命周期內(nèi)均有兩個生長高峰,在3—4月有一較大生長高峰,峰值發(fā)生在4月初;10月中旬至12月有一較小生長高峰,峰值發(fā)生11月上中旬。間作小麥細根生長量在0—20 cm土層,在兩個生長高峰均大于小麥單作;間作小麥細根生長量在20—40、40—60、60—100 cm土層,小生長高峰期間均高于小麥單作,在大生長高峰期間則相反。在0—20 cm土層,12月中旬和5月中旬,間作小麥細根仍有少量生長,而單作小麥則沒有(圖2)。

核桃-小麥間作復(fù)合系統(tǒng)中核桃和小麥根系的生長高峰在時間上與二者各自的單作系統(tǒng)相比,沒有什么變化,基本是重合的。(圖1和圖2)。

2.2 細根根長密度的年際變化

2.2.1 核桃細根

在各土層間作核桃細根根長密度,隨種植年限的增加均呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢,但始終小于核桃單作,從第7年開始存在顯著差異(P<0.05)(圖3)。在0—20、20—40 cm土層,間作核桃細根根長密度在第5—7年間有一個迅速增加的過程;在40—60、60—100 cm土層這個過程在第5—9年間,但各土層增加速度均低于核桃單作(圖3)。

圖3 核桃-小麥間作和核桃單作中核桃細根的年際生長動態(tài)Fig.3 Annual growth dynamics of walnut fine root in different soil depth of walnut-wheat intercropping and walnut monoculture systems

2.2.2 小麥根系

間作小麥細根的根長密度,在0—20 cm土層隨種植年限增加逐漸增加,從第7年開始顯著高于小麥單作(P<0.05);而在20—100 cm土層則相反,從第7年開始顯著底于小麥單作(P<0.05)(圖4)。

圖4 核桃-小麥間作和小麥單作中小麥根系的年際變化Fig.4 Annual growth dynamics of wheat root in different soil depth of walnut-wheat intercropping and wheat monoculture systems

2.3 細根平均直徑的年際變化

間作核桃細根的平均直徑,除0—20 cm土層外,其他各土層均有逐年增加的趨勢,在0—60 cm土層略小于核桃單作,其中在0—20 cm土層第5年后差異顯著(P<0.05);但在60—100 cm土層大于核桃單作,第9年后差異顯著(P<0.05)。核桃-小麥間作小麥根系的平均直徑,在各土層隨種植年限的增加均有增加的趨勢,在第7年后均大于小麥單作,其中在0—60 cm土層存在顯著差異(P<0.05)(圖5)。

間作小麥細根的平均直徑隨土層深度的增加均呈逐漸降低的趨勢,間作核桃細根沒有這個趨勢,不同深度土層間差異不大。在0—20 cm土層,間作核桃細根平均直徑小于間作和單作小麥細根,且從第7年起與間作小麥細根的差異顯著(P<0.05)。在0—20 cm土層,單作核桃細根平均直徑大于單作小麥細根,且從第9年起差異顯著(P<0.05),這個差異應(yīng)該是物種間的自然差異。在20—100 cm土層,間作和單作核桃細根的平均直徑均明顯大于小麥細根(圖5)。

圖5 三種土地利用方式不同土層細根平均直徑的年際變化Fig.5 Annual dynamics of fine root average diameter in different soil depth of three land use patterns

2.4 細根比根長的年際變化

比根長是指單位質(zhì)量(干重)的細根長度(m/g)。在0—40 cm土層,間作核桃細根的比根長大于核桃單作,其中在0—20 cm土層從第5年起差異顯著(P<0.05);在40—100 cm土層則相反,其中在40—60 cm土層從第7年起差異顯著(P<0.05)。間作小麥細根的比根長在0—60 cm土層小于小麥單作,在60—100 cm土層則相反,在各土層均存在顯著差異(P<0.05)(圖6)。

除0—20 cm土層外,間作核桃細根的比根長隨種植年限增加均呈現(xiàn)逐漸降低趨勢。間作小麥細根的比根長,除在20—40 cm土層第1—3年間有一個迅速下降過程外,其他整體上變化不大(圖6)。

圖6 三種土地利用方式不同土層細根比根長的年際變化Fig.6 Annual dynamics of fine root specific root length in different soil depth of three land use patterns

2.5 細根垂直分布中心的變化

圖7 細根根長密度的垂直分布中心隨種植年限增加的變化特征 Fig.7 Dynamic characteristics of the vertical distribution center for length density of fine root with planting ages在第一年由于核桃樹新栽,根幕沒有完全形成,又因定植深度為40 cm,所以這里假設(shè)核桃細根的垂直分布中心1 a時在定植深度的中心位置,均為20 cm

間作核桃細根的垂直分布中心深度,隨種植年限的增加均呈越來越深趨勢,從第7年開始顯著深于核桃單作(P<0.05),在11年的觀察期內(nèi)從20 cm增大到38.85 cm,比核桃單作深6.59 cm。間作小麥細根的垂直分布中心深度,隨種植年限的增加呈越來越淺趨勢,從第5年開始顯著淺于小麥單作(P<0.05),在11年的觀察期內(nèi)從25.15 cm減小到16.75 cm,比小麥單作淺8.59 cm(圖7)。

在核桃-小麥間作系統(tǒng)中核桃與小麥細根的垂直分布中心深度之間的差距,隨種植年限的增加逐漸擴大,從第5年開始二者差異達到顯著水平(P<0.05),在第11年時二者相距22.10 cm(圖7)。

3 根系競爭策略分析

3.1 根系在時間上的競爭關(guān)系

核桃-小麥間作中核桃和小麥的根系在一年中均有一大一小兩次生長高峰。在上半年二者各有一個大的生長高峰,核桃根系的發(fā)生在3—6月,峰值發(fā)生在5月初;小麥根系的生長高峰發(fā)生在3—4月間,峰值發(fā)生在4月初(圖1和圖2)。在上半年,二者的高峰期大部分時間是重合的,且二者都是兩個生長高峰中的大高峰期,所以核桃和小麥的地下根系間的競爭主要發(fā)生在這個時期。另一方面,小麥根系生長高峰的峰值比核桃細根的早1個月左右,這就可以讓小麥根系優(yōu)先占據(jù)土壤空間,從而限制核桃細根的生長。這很可能就是核桃-小麥間作中核桃的細根在各土層的生長高峰均小于核桃單作的原因。

在下半年,核桃-小麥間作中核桃和小麥的根系均有一個小的生長高峰。核桃根系生長高峰出現(xiàn)在9—10月,峰值發(fā)生在9月中下旬;小麥根系生長高峰出現(xiàn)在10月中旬至12月初,峰值發(fā)生11月上中旬(圖1和圖2)。下半年高峰重合時間較少,在此期間二者競爭也小。所以要研究二者根系的競爭應(yīng)在上半年大生長高峰期間進行。

3.2 根系在空間上的競爭關(guān)系

本研究表明在核桃-小麥復(fù)合系統(tǒng)中核桃和小麥細根分布中心,分別出現(xiàn)了下移和上移現(xiàn)象。Xu等[24]也采用了根系分布中心這一概念,得出核桃根系分布中心下移和農(nóng)作物根系分布中心上移的結(jié)論,與本研究的結(jié)論一致;樊巍等[25]、馬長明等[26]和Gao等[27]也均得到類似結(jié)論的。說明在復(fù)合系統(tǒng)的競爭中,各組分根系生態(tài)位的分離已經(jīng)成為共識。但也有不同意見,如孟平等[28]認為農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)與小麥單作小麥吸水根垂直分布總體差異不明顯。這可能與研究區(qū)域的土層厚度、間作樹種等因素有關(guān),本研究位于土層深厚的黃土區(qū),而孟平等的研究位于土層厚度只有80 cm的太行山低山丘陵區(qū)。總之,核桃-小麥間作中二者的競爭實現(xiàn)了根系生態(tài)位的分離,使核桃根系向更深土層發(fā)展,這有利于提高土壤資源的利用效率。

3.3 根系的擴張策略

從小麥根系大生長高峰的峰形又高又窄可以發(fā)現(xiàn),小麥根系是通過根系在短期內(nèi)的快速生長,迅速占據(jù)土壤空間獲得競爭優(yōu)勢的。而核桃根系生長高峰期較長,且峰值較低,不具備迅速占據(jù)土壤空間的競爭優(yōu)勢。但核桃樹是多年生的,其每個時期生長的細根,一部分由于細根的周轉(zhuǎn)而消失,一部分會進行次生生長而轉(zhuǎn)變成輸導(dǎo)根長期存在于土壤中,所以核桃根系會逐年增加和積累,隨著種植年限的增加,它就會在競爭中勝出。也就是說核桃是通過根系的逐年積累,慢慢占據(jù)土壤空間從而獲得競爭優(yōu)勢。

核桃與小麥根系競爭從某一個生長季來看核桃處于劣勢,但隨著種植年限的增加,核桃根系就會逐步獲得競爭優(yōu)勢。間作小麥根系在20—40、40—60、60—100 cm土層根長密度逐年下降,而間作核桃根長密度逐年增加也說明了這一點。但是,在0—20 cm土層間作小麥根長密度與20—100 cm土層相反?？赡艿脑蚴?在0—20 cm土層由于每年播種小麥時的土地翻耕干擾(耕層深度基本在20 cm左右)讓核桃根系在這個土層無法完成逐年積累,這就為小麥根系競爭策略優(yōu)勢的發(fā)揮提供了機會。說明小麥細根是短期內(nèi)的強勢競爭者。

核桃-小麥間作的根系競爭,在沒有干擾的情況下,小麥根系會在短期內(nèi)取得競爭優(yōu)勢,但隨著核桃根系的逐年積累和擴張,核桃根系的競爭優(yōu)勢逐年增強最終取得競爭的優(yōu)勢。在有干擾,核桃根系無法完成逐年積累的情況下,小麥根系的競爭策略優(yōu)勢就會得以體現(xiàn),從而獲得生存的空間。這也是在核桃-小麥間作中小麥能夠存在,且能取得一定產(chǎn)量的地下原因(0—20 cm土層為每年翻耕的干擾土層)。綜上,這里提出“競爭-干擾-再平衡”農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營管理策略;也即,在設(shè)計農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和物種配置時應(yīng)先考慮其各組分根系的競爭策略;在搞清楚各組分競爭策略的基礎(chǔ)上,再安排合理的干擾措施來平衡各組分間競爭的管理策略,以達到各組分的共存和實現(xiàn)生產(chǎn)力的提高。

另外,0—20 cm土層是比較特殊,雖然在核桃-小麥間作中核桃和小麥的根系生長高峰在3—5月相遇,但間作小麥根系的生長高峰和根長密度均高于小麥單作的。這說明間作系統(tǒng)的競爭作用提高了小麥根系的根長密度。張勁松等[17]和孫守家等[29]也發(fā)現(xiàn)了農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)可以提高其中小麥根長密度的現(xiàn)象。推測這可能與土壤水分有關(guān),因為根系從土壤中獲得的水分被優(yōu)先保證根系自身生長發(fā)育需求[30],當(dāng)遇到一定水分虧缺或競爭時就會刺激根系的生長?？赡苁呛颂?小麥間作的耗水量較大,在3—5月份造成水分一定程度的虧缺(春季雨水較少),從而刺激了小麥根系的生長[31-32]。但也有不同意見,如吳永波等[33]發(fā)現(xiàn)楊農(nóng)間作系統(tǒng)中小麥的根長密度小于小麥單作,這可能與他研究的區(qū)域在南方雨水較充裕有關(guān)。

3.4 根系的形態(tài)變異策略

核桃-小麥間作中小麥根系的平均直徑在各土層比小麥單作都有增加,且存在顯著差異,Xu等[34],Wang等[35]的研究結(jié)論也支持這個結(jié)果。另一方面,在各自單作的情況下核桃細根的平均直徑大于小麥根系,所以推測,在核桃細根周轉(zhuǎn)過程中留下的根孔,可以被小麥根系利用,直徑較大的根孔給小麥根系的生長發(fā)育提供了寬松環(huán)境,因而導(dǎo)致了小麥細根平均直徑的增加。而核桃細根則相反,要利用小麥根系留下的直徑較小根孔,就需要更小的細根直徑,這可能是導(dǎo)致核桃-小麥間作中核桃細根平均直徑在0—20、20—40、40—60 cm土層,小于核桃單作的原因之一。綜上,在一個競爭系統(tǒng)中細根直徑較大的競爭者短期內(nèi)可能處于被動地位,成為弱勢競爭者。

比根長是指單位根重的根系長度(m/g),反映了根系中物質(zhì)的分配,及根系生長擴張的能力[36-37]。在較淺層土壤(0—20、20—40、40—60 cm),核桃-小麥間作中小麥根系的比根長比小麥單作的小,而在較深土層(60—100 cm)則相反。較小的比根長說明,小麥根系為適應(yīng)競爭環(huán)境在根系中積累了更多的營養(yǎng)物質(zhì);在較深土層(60—100 cm)小麥根系比根長的增加,可能是在這個土層競爭較為緩和,根系將更多的營養(yǎng)用于生長新根所致[38-39]。核桃-小麥間作中核桃細根比根長在較淺土層(0—20、20—40 cm)比核桃單作的大,而在較深土層(40—60、60—100 cm)則相反。核桃-小麥間作中核桃細根比根長在較淺土層增加的原因,可能是核桃細根受小麥根系的強烈競爭,使直徑被動減小所致。在較深土層競爭較緩和,核桃-小麥間作中核桃細根可以利用對土壤理化性質(zhì)的改善作用,獲得良好生長,從而引起細根平均直徑的增加和比根長的降低。

這里推測,自身細根直徑較小者小麥在短期內(nèi)為強勢競爭者,在劇烈競爭區(qū)域以增加細根直徑減小比根長來參與競爭;而自身細根直徑較大者核桃在短期內(nèi)為弱勢競爭者,被動地以減小細根直徑增大比根長來適應(yīng)競爭。

4 結(jié)論

核桃-小麥復(fù)合系統(tǒng)中核桃和小麥根系生長高峰在4—5月相遇,且大部分時間是重合的,都是一年當(dāng)中大的生長高峰,二者的根系競爭主要發(fā)生在這個時期。復(fù)合系統(tǒng)與核桃單作相比降低了核桃的根長密度,與小麥單作相比在淺層土壤可以提高小麥的根長密度,但在深層土壤則相反。復(fù)合系統(tǒng)使核桃和小麥細根生態(tài)位實現(xiàn)了分離。核桃-小麥復(fù)合系統(tǒng)中小麥?zhǔn)峭ㄟ^短期內(nèi)根系的快速生長,迅速占據(jù)土壤空間獲得競爭優(yōu)勢。而核桃是通過根系的逐年積累,逐步占據(jù)土壤空間從而獲得競爭優(yōu)勢。

在農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)構(gòu)建過程中應(yīng)考慮物種根系的生長高峰期、空間生態(tài)位、細根形態(tài)特征和競爭適應(yīng)策略。物種間根系的生長高峰期及空間生態(tài)位應(yīng)盡量避免重合。短期內(nèi)的強勢競爭者在長期的競爭過程中也可能處于劣勢,掌握物種間根系的競爭適應(yīng)策略,制定針對性的人為干擾措施,讓種間競爭實現(xiàn)有益的平衡,即“競爭-干擾-再平衡”農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營管理策略是農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營成功的關(guān)鍵。