龔小燕,黃太福,吳 濤,張佑祥,彭清忠,劉志霄

吉首大學生物資源與環(huán)境科學學院, 吉首 416000

溶洞(Karst cave)是可溶性巖石中因喀斯特作用所形成的地下空間,洞內(nèi)黑暗,溫濕度相對穩(wěn)定,是許多翼手目動物棲息、繁育及躲避敵害的適宜場所[1- 2]。

動物的棲息地選擇是種群生態(tài)學研究的重要內(nèi)容,也是近20年來研究的熱點[3- 8],對蝙蝠棲息生態(tài)學的研究,是理解蝙蝠種群生物學和生活史的基礎。在進化過程中,蝙蝠需要選擇合適的棲息環(huán)境以確保個體的生存和種群的繁衍,而洞穴因其獨特的生態(tài)環(huán)境條件而成為許多蝙蝠優(yōu)選的自然棲息地,因此洞棲性蝙蝠對溶洞的選擇利用與棲息模式是蝙蝠種群長期進化和物種間長期相互作用的適應性結(jié)果,具有重要的種群生態(tài)與進化生物學研究意義。此外,棲息地的物理特征及其可利用性對蝙蝠個體及種群的諸多方面均有影響,而適宜棲息地(suitable habitat)的缺失或質(zhì)量惡化可能限制蝙蝠的分布,導致種群數(shù)量下降[9-10]。

西南鼠耳蝠(Myotisaltarium)又名四川鼠耳蝠或峨眉鼠耳蝠,隸屬于翼手目(Chiroptera)蝙蝠科(Vespertilionidae)鼠耳蝠屬(Myotis),分布于我國南方,曾被認為是我國的特有種[11-13]。盡管其分布可能延伸至泰國及越南[14- 16],但主要是在我國境內(nèi)棲息及繁衍,且數(shù)量較為稀少,因此可認為是我國的準特有種(Quasi-endemic species)。它們在溶洞中棲息、日眠、冬眠及避敵,是典型的洞棲性蝙蝠。近年來,受全球氣候變暖及人為因素的影響,特別是溶洞旅游開發(fā)、交通道路修筑、礦產(chǎn)資源開采等人類活動破壞了蝙蝠的棲息環(huán)境,有些個體被迫遷移至更安全或更適宜的溶洞中棲息,致使種群擴散或分布區(qū)呈現(xiàn)擴大的趨勢[17-18]。目前對其研究主要涉及回聲定位、飛行、食性、核型等方面[17,19-21],而有關(guān)其洞棲習性、對棲點的選擇及棲息行為等生態(tài)學問題尚缺乏研究報道。鑒于該蝠種具有重要的科學研究及物種保護價值,且湘西州溶洞眾多[22],利用區(qū)域資源特點,對該蝠的洞棲性特征進行了研究,旨在豐富翼手類動物棲息生態(tài)學的知識,并有助于開展對該物種及其他蝙蝠的研究與種群的保護實踐。

1 研究區(qū)域簡況與研究方法

1.1 湘西州簡況

湘西土家族苗族自治州(簡稱湘西州,109°10′—110°22.5′E,27°44.5′—29°38′N)位于武陵山脈東部,屬我國第二階梯向第三階梯的過渡地段。處于我國華中、華南、西南三個動物地理區(qū)的交匯地帶,以及湘、鄂、渝、黔四省邊區(qū),下轄7縣1市,總面積約1.5萬km2。受多條河流縱橫交錯多向性流蝕切割的影響,境內(nèi)地貌多樣,盆地、洼地、臺地、高峰、溝谷、陡坡、懸崖錯綜復雜,域內(nèi)屬中亞熱帶季風濕潤性氣候,雨量豐沛,喀斯特(karst)發(fā)育良好,溶洞廣布[22],適于蝙蝠棲息。

1.2 研究方法

1.2.1 溶洞的類型與物種鑒別

近年來,在對湖南小溪國家級自然保護區(qū)及湘西州其他區(qū)域進行生物資源本底調(diào)查的過程中,注意到不同種的蝙蝠的洞棲習性存在明顯的種間差異。基于前期對大菊頭蝠棲點選擇研究[23]所積累的經(jīng)驗,項目組自2016年1月起在大范圍調(diào)查的基礎上,選擇了交通條件相對方便、分布相對集中的吉首市和古丈縣境內(nèi)的部分溶洞進行了調(diào)查,逐月對該地區(qū)較為常見的西南鼠耳蝠的洞棲習性進行觀察、測量和記錄。調(diào)查中,根據(jù)洞道的長度及復雜程度將溶洞分為兩類：Ⅰ類：洞道長度在200 m之內(nèi),洞道結(jié)構(gòu)相對簡單；Ⅱ類：洞道較長,結(jié)構(gòu)較為復雜,岔道較多或洞道分層。

野外識別蝙蝠需要經(jīng)驗,在前期調(diào)查的過程中,結(jié)合相關(guān)資料,項目組成員熟悉了在湘西州境內(nèi)溶洞中棲息的蝙蝠種類,在調(diào)查的溶洞中先后發(fā)現(xiàn)了5種鼠耳蝠。本文研究的對象西南鼠耳蝠(M.altarium),體型中等偏小,被毛黑棕色,腹毛較淡,耳相對較長[2,12-14,24-26],根據(jù)這些特征,可以從這5種蝙蝠中清楚地區(qū)分出來。

1.2.2 數(shù)據(jù)采集與分析

利用高性能智能手機的GPS功能記錄溶洞的地理坐標及海拔,使用UT391+激光測距儀(量程60 m,精確度±1.5 mm)測量洞道長度與棲點(roostpoint蝙蝠在溶洞中棲掛或棲臥的點位)高度,采用標智GM700手持式激光測溫儀(測量范圍-50—700℃,精確度±1.5℃)測量并記錄蝙蝠的體溫及棲點附近洞壁溫度(棲點溫度roost-site temperature)。測量時,為避免直接觸碰到蝙蝠,將測溫儀置于離蝙蝠約2 cm處通過激光點射測量其體溫,在距蝙蝠棲點約5 cm處測定棲點溫度。

調(diào)查發(fā)現(xiàn),不同的溶洞其洞道長度、空間、復雜度、開發(fā)利用程度及洞穴周邊的自然景觀與人文景觀都不一樣,很難根據(jù)具體的量化指標就人類對溶洞的干擾情況予以分級。為此根據(jù)洞內(nèi)人為活動的殘留痕跡(如廢棄物)、溶洞周邊植被的長勢或破壞情況、與附近村民隨機交流及在附近村寨中進行問卷調(diào)查等所獲得的綜合數(shù)據(jù)分析了人類活動對溶洞及洞內(nèi)蝙蝠的干擾情況,并將干擾程度劃分為三級：“高”(溶洞被強度開發(fā)過,洞內(nèi)及洞口附近人工設施及廢棄物較多,經(jīng)常有人進洞游玩或砸取鐘乳石)、“中”(溶洞在路邊或村莊附近,洞口周圍的植被遭到明顯破壞,偶有人進洞活動)、“低”(溶洞位置較為偏僻,洞口周圍的植被相對呈自然狀態(tài),多年來幾乎無人進洞活動)。

進洞觀察時,采用強光燈進行全面掃視,觀察記錄蝙蝠的種類、數(shù)量、棲息姿勢,集群模式(獨處或聚群)及棲點微環(huán)境特征。調(diào)查期間,觀察到,有些西南鼠耳蝠個體的棲居位置雖然較低,但隱藏于狹小的石縫間或構(gòu)造復雜的凹窩內(nèi),如果缺乏野外探洞經(jīng)驗,就很難發(fā)現(xiàn)它們。根據(jù)棲點的隱蔽性及人為因素,將棲點的安全性分為3級：“安全性高”(棲點位置高,人類難于直接或借助工具傷害蝙蝠,或位置雖較低,但藏得很隱蔽,不易被發(fā)現(xiàn))、“安全性中”(棲點位置較高,利用工具可以較易打擊到蝙蝠)、“安全性低”(隱蔽性差,棲息位置低,人類極易接觸傷害到蝙蝠)。

調(diào)查發(fā)現(xiàn),自然光線射入洞內(nèi)的最大深度不超過40 m,并且西南鼠耳蝠冬眠期間多在洞口段棲息,因此選擇40 m作為間距予以洞段劃分,共劃分為11個區(qū)段：A(0—40 m)、B(40—80 m)、C(80—120 m)、D(120—160 m)、E(160—200 m)、F(200—240 m)、G(240—280 m)、H(280—320 m)、I(320—360 m)、J(360—400 m)、K(400—440 m)。由于普通人伸手及踮腳時的一般高度為2 m左右,在進行蝙蝠棲點高度分布分析時,我們以2 m作為高度間距,將蝙蝠棲點的離地高度劃分為7個區(qū)段,其編號分別為：a(0—2 m)、b(2—4 m)、c(4—6 m)、d(6—8 m)、e(8—10 m)、f(10—12 m)、g(12—14 m)。

采用Excel、SPSS 22.0軟件進行數(shù)據(jù)分析,利用其中的獨立樣本t檢驗及單因素ANOVA對數(shù)據(jù)進行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群數(shù)量及分布情況

調(diào)查期間,我們在13個溶洞中發(fā)現(xiàn)有西南鼠耳蝠棲息,其分布海拔介于248—732 m之間,共記錄到該蝠361只次(Individual-by-times, IBT)(表1),約88.4%的只次發(fā)現(xiàn)于Ⅱ類溶洞中,而Ⅰ類溶洞中的只次僅占11.6%。種群數(shù)量存在明顯的月變化,87%的只次見于11月至次年3月(圖1),而6—8月在湘西州溶洞中發(fā)現(xiàn)的只次很少,僅占2.2%。期間,未發(fā)現(xiàn)西南鼠耳蝠的群聚現(xiàn)象,絕大多數(shù)個體都是在洞內(nèi)分散獨棲,僅偶見兩只抱對的現(xiàn)象。

2.2 棲點位置與棲息姿勢

將西南鼠耳蝠棲點離洞口距離及離地面高度的數(shù)據(jù)逐月歸類處理,結(jié)果如圖2、3所示,可見：該蝠的棲點存在明顯的月間變化,不同月份之間棲點離洞口的距離及離地面的高度都存在明顯的差異。65.6%的只次相對集中于離洞口40—120 m(B、C)的洞段內(nèi)。63.7%的只次相對集中于離地面2—6 m(b、c)的高度。

將西南鼠耳蝠的棲息姿勢、棲點位置及個體安全性的數(shù)據(jù)逐月歸類處理,結(jié)果表明：74%的只次采用腹部貼壁倒掛的方式棲息,26%的只次則呈匍匐狀臥棲(圖4)；70.9%的棲點位于洞道的側(cè)壁,29.1%的棲點位于洞道的頂壁；約9.4%的棲點位于石壁或鐘乳石的狹縫內(nèi),約24.4%的棲點位于洞壁上的凹窩內(nèi)(表2),其余66.2%的棲點位置相對比較暴露,隱蔽性差；約60.1%的個體“安全性高”,而“安全性中”和“安全性低”的個體分別占22.7%和17.2%(圖5),在4—10月間,西南鼠耳蝠的數(shù)量雖少但其安全性總體偏高。

表1 樣洞的基本信息

“?”指沒有完全走到洞的盡頭或人難以再進入

圖1 西南鼠耳蝠(Myotis altarium)個體數(shù)量(只次)的月變化趨勢Fig.1 Monthly change of individuals (individual-by-times, IBT) of Myotis altarium

圖2 西南鼠耳蝠(Myotis altarium)棲點離洞口距離的月變化Fig.2 Monthly change of roostpoint distance of Myotis altarium (IBT) observed from cave entrances選擇40 m作為間距予以洞段劃分,共劃分為11個區(qū)段：A(0—40 m)、B(40—80 m)、C(80—120 m)、D(120—160 m)、E(160—200 m)、F(200—240 m)、G(240—280 m)、H(280—320 m)、I(320—360 m)、J(360—400 m)、K(400—440 m)

圖3 西南鼠耳蝠(Myotis altarium)棲點距離地面高度的月變化Fig.3 Monthly change of roostpoint height of Myotis altarium (IBT) from cave ground 普通人伸手及踮腳時的一般高度為2 m左右,在進行蝙蝠棲點高度分布分析時,我們以2 m作為高度間距,將蝙蝠棲點的離地高度劃分為7個區(qū)段,其編號分別為：a(0—2 m)、b(2—4 m)、c(4—6 m)、d(6—8 m)、e(8—10 m)、f(10—12 m)、g(12—14 m)

2.3 體溫及棲點溫度

對西南鼠耳蝠的翼膜、背毛、耳部和鼻部進行溫度測量,數(shù)據(jù)經(jīng)統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn),所測4個部位的溫度不存在顯著性差異(P>0.05),且這4個部位的溫度變化缺乏規(guī)律性；全年體溫的變化范圍為3.57—20.25℃,體溫與棲點溫度的平均值分別為11.70±4.22(n=113),10.35±4.14(n=113)。此外,個體間的體溫、棲點溫度在同一月份不存在顯著性差異(P>0.05),但不同月份之間則存在顯著性差異(P<0.05),且每月的棲點溫度均稍低于個體體溫。對個體的體溫(Y)及棲點溫度(X)進行線性分析,結(jié)果顯示：兩者之間是線性正相關(guān),關(guān)系式為：Y=1.0138X+1.2151(X∈[2.40,18.90],圖6)。

表2 西南鼠耳蝠(Myotis altarium)棲點所在具體位置的逐月統(tǒng)計

①洞道的頂壁,cave ceiling；②洞道的側(cè)壁,side walls of cave；③狹縫,crevices；④凹窩,pits

圖4 西南鼠耳蝠(Myotis altarium)棲息姿勢的月變化Fig.4 Monthly change of roosting posture of Myotis altarium

圖5 西南鼠耳蝠(Myotis altarium)棲點安全性的月變化Fig.5 Monthly change of roostpoint safety of Myotis altarium

圖6 西南鼠耳蝠體溫與棲點溫度之間的線性關(guān)系 Fig 6 Linear correlation between body and roost-site temperature (℃) of Myotis altariums

3 討論

在中國知網(wǎng)數(shù)據(jù)庫中以“西南鼠耳蝠”作為檢索詞檢索,共搜索到97條記錄,其中僅4條是關(guān)于西南鼠耳蝠的專題報道,其余主要是在資源調(diào)查報告或其他動物生態(tài)生物學研究中涉及到西南鼠耳蝠這一物種,可見,有關(guān)該珍稀物種的研究較為薄弱。綜觀現(xiàn)有的文獻,西南鼠耳蝠的已知分布區(qū)已明顯擴展[15,17-18,25],這一方面是近一二十年以來我國獸類學研究隊伍壯大,調(diào)查范圍擴大與深入的反映,另一方面也可能與全球性的氣候變暖,以及人類對該蝠自然棲息地(溶洞)的干擾破壞加劇,致使其頻繁遷移棲息有關(guān)。

雖然溶洞受到的人為干擾較多,但其內(nèi)部環(huán)境相對穩(wěn)定,能減少有機體水分與能量的消耗,有利于蝙蝠的隱藏、冬眠及日眠,因此多數(shù)蝙蝠以溶洞作為棲息和繁育場所[27-28]。本文將整個溶洞視為蝙蝠的棲息地(habitat),將蝙蝠所棲居的具體洞段部位或微環(huán)境視為“棲息場所”(roost-site),把在洞段中具體的棲掛或棲臥位點稱為“棲點”(roostpoint),把蝙蝠在溶洞中對于具體棲掛或棲臥位點的選擇稱為“棲點選擇”(roostpoint selection),以區(qū)別于一般意義上的“棲息地選擇”(habitat selection)概念。

3.1 西南鼠耳蝠的棲點選擇

西南鼠耳蝠為典型的洞棲性蝙蝠,在湘西州境內(nèi)所棲息的溶洞的分布海拔介于248—732 m之間,個體多見于距洞口40—120 m的洞道內(nèi),離地高度通常在2—6 m間,約88.4%的只次棲息于洞道較長且結(jié)構(gòu)復雜洞穴中,這類洞穴可供蝙蝠選擇的棲點較多,蝙蝠受到干擾后轉(zhuǎn)換棲點的回旋空間較大。但若洞口周圍具有采石場、化工廠等長期強烈的干擾源,在洞內(nèi)棲息的蝙蝠也很少,而堂樂洞雖為旅游廢棄洞穴,洞內(nèi)人工設施較多,但洞內(nèi)寬闊,洞道結(jié)構(gòu)復雜,洞道分支多而分層,且廢棄后旅游活動較為零散,主要是節(jié)假日及夏天有人游玩,冬季則很少有人進洞,因此西南鼠耳蝠主要在冬季棲息于堂樂洞。

從近兩年在湘西州境內(nèi)所調(diào)查過的30多個洞穴來看,西南鼠耳蝠的個體主要集中出現(xiàn)于11月至次年3月,4—5月份的數(shù)量明顯減少,6—8月份極為少見,9—10月份數(shù)量又稍有增多,11月份時數(shù)量則明顯增加。由此推測,西南鼠耳蝠主要在湘西州境內(nèi)冬眠,絕大多數(shù)個體于4—5月間陸續(xù)遷往其他的區(qū)域生活,9—10月間則陸續(xù)從其他區(qū)域遷至湘西州境內(nèi)過冬,僅極少數(shù)個體留在湘西州境內(nèi)過夏。

冬眠期間,西南鼠耳蝠種群數(shù)量雖相對穩(wěn)定,但也是動態(tài)的,這一方面可能受到人為或其他因素的干擾蝙蝠醒來后飛走,另一方面即使沒有人為或其他因素的干擾,蝙蝠也會自然醒來,因為季蟄性動物通常在整個冬眠季節(jié)表現(xiàn)出幾個冬眠期,冬眠期間存在周期性短暫覺醒的現(xiàn)象[29]；處于冬眠狀態(tài)的蝙蝠對于某些刺激的反應仍然敏感,周圍出現(xiàn)異常氣流時有的蝙蝠會很快覺醒過來。調(diào)查期間,通過標記發(fā)現(xiàn),西南鼠耳蝠中途醒來后絕大多數(shù)個體變換了位置,僅少數(shù)個體飛回原來的棲點棲息。因此,若洞道簡短,可供選擇利用的棲點少,冬眠期間受到長時間強烈的干擾后,蝙蝠會被迫飛出該洞,重新尋找其他洞穴冬眠,從而增加能耗影響越冬,這可能就是60.1%的個體棲點“安全性高”的重要原因之一。

3.2 西南鼠耳蝠的體溫變化及棲息姿勢

當環(huán)境溫度接近5℃時,處于深度冬眠狀態(tài)的蝙蝠可能使體溫維持在高于環(huán)境溫度1℃以上,但當環(huán)境溫度低于5℃,蝙蝠會自發(fā)地提高代謝率,或完全覺醒,或調(diào)節(jié)體溫繼續(xù)冬眠[29]。研究發(fā)現(xiàn),西南鼠耳蝠的個體體溫都比棲點溫度略高1℃以上,兩者之間呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系,并且冬眠期間的相關(guān)性較強；全年體溫介于3.57—20.25℃之間,對外界的環(huán)境溫度適應范圍較為寬泛,這可能是其分布較為廣泛的原因之一[11-18,24- 26,30]。

4—10月(尤其是6—9月間),在湘西州溶洞內(nèi)棲息的西南鼠耳蝠個體少,且處于日眠狀態(tài),棲點位置也較高,它們對周圍環(huán)境反應敏感而及時,覺醒速度快,因此較難靠近,這可能與其夜間可飛到洞外捕食昆蟲,補充能量,日眠期間個體的體溫較高有關(guān)。相反,11月至次年3月的冬眠期間,個體“睡得很死”,不易驚醒,體溫較低,甚至毛被上還可能凝結(jié)水珠,呈霜凍狀(圖7a)。

圖7 西南鼠耳蝠(Myotis altarium)(a—g)和菊頭蝠(Rhinolophus sp.)(h)的棲息場景與姿勢Fig.7 Roosting scenes and postures of Myotis altarium(a—g) and Rhinolophus sp. (h) a—毛被上水珠凝結(jié)呈霜凍狀；b—腹部貼壁的棲息姿勢；c—懸掛在鐘乳石尖上,兩足爪呈抱柱狀,腹部貼在鐘乳石尖上；d—在凹陷處呈平臥狀棲息；e—呈匍匐狀臥息于凹窩內(nèi)的枯枝葉上(此處的枯枝葉是隨水流從洞外沖進洞內(nèi)聚集起來的)；f—擠進泥縫間呈倒掛狀棲息；g—擠進石縫間呈倒掛狀棲息；h—菊頭蝠的“垂直懸空倒掛式”棲息姿勢

蝙蝠主要依靠體內(nèi)儲存的脂肪維持冬眠期間的最低能耗[31- 32],而西南鼠耳蝠對棲點的選擇及棲息姿勢也可能有助于節(jié)省能量。它們主要采用“腹部貼壁倒掛”(圖7b,c)的方式棲息于洞道的側(cè)壁,這種棲掛方式是否比菊頭蝠的“身體垂直懸空倒掛”(圖7h)節(jié)省能量值得今后深入研究,而選擇在相對平緩的場所呈匍匐狀臥棲(圖7d,e),以及隱藏在洞壁的凹窩內(nèi),或者擠進石縫、泥縫、鐘乳石間隱藏(圖7f,g)無疑既有利于減少能耗又有利于躲避敵害。

3.3 影響西南鼠耳蝠種群變化的因素及種群保護建議

在全球及區(qū)域經(jīng)濟大開發(fā)的過程中,人類對自然環(huán)境的破壞及對溶洞等自然資源的過度開發(fā)利用,特別是溶洞旅游業(yè)的興起,已嚴重影響著翼手類動物的種群繁衍[33-37],對于喜棲于洞口段并且“睡得很死”的西南鼠耳蝠而言,來自外界的異常侵擾可能就是巨大的災難。因此,盡管西南鼠耳蝠的分布范圍相對較寬,但種群數(shù)量卻較少,現(xiàn)已被列為低危/需予關(guān)注的物種[15]。

調(diào)查發(fā)現(xiàn),湘西州境內(nèi)的溶洞在歷史上人為干擾很大,許多具有一定規(guī)模的溶洞都被土匪或村民利用過,在洞內(nèi)或洞口窩藏、引水、貯食、砸取鐘乳石、關(guān)養(yǎng)動物等。雖然近年隨著外出務工人員的增多,村民對溶洞的干擾與破壞相對減弱,但村民普遍缺乏對洞穴資源及蝙蝠的生態(tài)保護意識,對于本地或外地人到洞內(nèi)砸取鐘乳石甚至直接捕殺蝙蝠的行為比較漠然。

因此,在我國大力推進生態(tài)文明建設的背景下,應加強對基層群眾的宣教活動,提高地方群眾對自然保護特別是對當?shù)囟囱ㄙY源及蝙蝠種群的保護意識,從而自覺重視并積極參與區(qū)域性的洞穴資源保護工作。