孟竹劍,夏少霞,于秀波,,*,饒滴滴,金斌松,

1 南昌大學生命科學研究院流域生態(tài)研究所和生命科學學院,南昌 330031 2 中國科學院地理科學與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點實驗室,北京 100101 3 江西師范大學地理與環(huán)境學院，南昌 330022 4 南昌大學鄱陽湖環(huán)境與資源利用教育部重點實驗室,南昌 330031 5 江西鄱陽湖濕地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,南昌 330038 6 中國科學院大學，北京 100049

長江中下游濕地是世界自然基金會確定的生物多樣性保護的熱點區(qū)域之一[1],也是東亞-澳大利西亞遷飛路線上重要的越冬地,每年吸引約數(shù)十萬只候鳥來此越冬[2]。其中,雁鴨類是越冬水鳥中的優(yōu)勢類群[3],主要以白額雁(Anseralbifrons),小白額雁(A.erythropus),豆雁(A.fabalis)和灰雁(A.anser)為主[4- 5]。雁類到達越冬地時,一方面,由于經(jīng)過長距離的遷徙消耗了大量能量,處于能量匱乏期,另一方面需要為春季遷徙儲存充足的能量。因此,越冬期的能量和營養(yǎng)補充對雁類完成遷徙的種群保育至關(guān)重要[6]。

由于能量平衡和營養(yǎng)的需求,植食性水鳥對取食植被具有高度的選擇性,植被高度以及營養(yǎng)成分含量會影響水鳥對食物資源的選擇[7]。在洪泛平原濕地,受季節(jié)性水文波動的影響,植被發(fā)育與洲灘淹沒和出露時間密切相關(guān)[8]。莎草科植被苔草(Carexspp)是長江中下游越冬雁類的主要食物資源[9],每年有春季和秋季兩個生長期[10]。然而并不是所有生長階段的苔草植被均能被雁類取食。研究表明,苔草的高度、纖維素和蛋白質(zhì)的含量[11]以及“鮮綠”程度會影響雁類對取食斑塊的選擇[12]。然而,這些特定的取食特征與洲灘出露時間的關(guān)系尚缺乏可考證資料。

本研究擬建立雁類取食植被的特征和苔草生長過程及退水時間的關(guān)系,從而為雁類棲息地的劃分和保護提供定量的評估指標。由于株高和生物量便于觀測,且與水文變化的關(guān)系更為直觀[13],同時,營養(yǎng)元素的含量往往與也與植被的生長階段相關(guān)[14],因此,本研究主要選取了株高和生物量這兩個生長因子作為取食植被的特征。

本研究選取位于長江中下游的鄱陽湖國家級自然保護區(qū)的常湖池作為研究區(qū),通過原位觀測試驗,輔以遙感影像、數(shù)字高程模型(Digital Elevation Model,DEM)、氣溫等數(shù)據(jù)資源,結(jié)合野外觀測和室內(nèi)分析,揭示了苔草“春草”的生長過程,同時結(jié)合已發(fā)表文獻數(shù)據(jù),補充了對“秋草”生長過程的估算,量化洲灘出露時間與苔草株高之間的關(guān)系,確定了適宜雁類取食植被的時間窗口。本研究對評估棲息地質(zhì)量,預(yù)測棲息地負載量和制定相關(guān)保護策略具有重要意義。

1 研究區(qū)概況

鄱陽湖位于江西省北部,是我國第一大淡水湖。湖區(qū)屬于亞熱帶濕潤季風型氣候,氣候溫暖濕潤,雨量充沛,年平均降水量為1350—2150 mm,年平均氣溫16.5—17.8℃。鄱陽湖國家級自然保護區(qū),以保護珍稀候鳥和濕地生態(tài)環(huán)境為目標,1992年7月被國際重要濕地公約秘書處列為國際重要濕地。保護區(qū)轄有9個湖泊,面積22400 hm2,占全湖面積的5%,但卻承載了全湖越冬候鳥總數(shù)量的70%[15- 16]。

研究區(qū)設(shè)在鄱陽湖國家級自然保護區(qū)的常湖池(圖1),常湖池面積約700 hm2,是季節(jié)性的淺碟形子湖泊之一[17]。常湖池面積適中,湖水較淺,從岸邊到湖心方向,水位梯度較為明顯,植被以莎草類群落為主,呈明顯的不規(guī)則環(huán)帶狀分布。周邊泥灘和草洲面積相對較大,是雁類在鄱陽湖的主要分布區(qū)之一[16]。

圖1 研究區(qū)示意圖Fig.1 Location of study area圖中水體范圍為遙感影像解譯的結(jié)果,水位為遙感影像獲取時間對應(yīng)的常湖池觀測水位,數(shù)據(jù)來自江西省水文局

2 數(shù)據(jù)與研究方法

2.1 樣品采集與處理

根據(jù)前期的實地調(diào)查,選擇越冬期雁類數(shù)量較多的區(qū)域,于“春草”生長期開始前(2017年1月18日),環(huán)湖布設(shè)5個原位監(jiān)測樣地,結(jié)合常湖池退水過程和數(shù)字高程模型,在各監(jiān)測樣地從岸邊到湖心沿等水位線設(shè)立4個梯度(TⅠ—TⅣ,高梯度—低梯度),每個梯度均設(shè)有17個平行樣方,共68個(圖1),其中樣地1、2、4、5每個梯度均為3個平行樣方,樣地3由于越冬期雁類數(shù)量較多,分布較為集中,每個梯度設(shè)置5個平行樣方,樣方規(guī)格均為1 m×1 m。為避免雁類取食和動物踐踏等外部因素干擾,樣方外圍設(shè)置了網(wǎng)罩,網(wǎng)目規(guī)格為60 mm。

2017年3月8日—2017年5月2日,對苔草的“春季生長期”開展監(jiān)測,監(jiān)測時間共計52 d。采樣頻度及具體監(jiān)測指標見表1。采樣過程中,在每個實驗樣方內(nèi)隨機選擇10株苔草植株,采用現(xiàn)場測量法測定株高。測量完成后,再在實驗樣方周圍選擇株高和蓋度一致的植株,采用收割法,采集植物地上部分,取樣規(guī)格為0.25 m×0.25 m,裝入信封編號后稱濕重,帶回實驗室。將采集的樣品置于烘箱,60℃烘至恒重,測定并記錄植株干重、含水量。

表1 采樣時間及監(jiān)測指標

“√”表示采樣得到的監(jiān)測指標

2.2 洲灘出露時間確定

本研究采用歐空局發(fā)布的Sentinel- 2遙感數(shù)據(jù)(http://www.gdal.org/frmt_sentinel2.html)監(jiān)測判定洲灘出露時間。該衛(wèi)星能夠提供高空間分辨率(10、20 m和60 m)的多光譜數(shù)據(jù)(13個波段),其中,紅外區(qū)域設(shè)置3個波段能更好的反映植被變化情況。與Landsat 數(shù)據(jù)相比,Sentinel- 2 遙感數(shù)據(jù)空間分辨率高、重訪周期短,能滿足在水體、植被信息提取及退水時間監(jiān)測方面的需求[18]。本研究選取了研究區(qū)范圍內(nèi)云量較少、質(zhì)量較好的8景影像,時間從2016年9月25日—2017年4月22日,根據(jù)鄱陽湖水文節(jié)律,退水期為9月—11月,影像覆蓋了退水期至春草生長結(jié)束期。在e Cognition 8.7中分別對8景進行水邊界提取,將監(jiān)測樣點與數(shù)字高程模型和提取的水體邊界進行疊加,如樣點被水體覆蓋則未出露,反之,則出露。由此,得到常湖池監(jiān)測樣點的出露時間從高梯度到低梯度分別為2016年9月24日,2016年11月3日,2016年12月3日和2016年12月16日。

2.3 苔草有效生長時間確定

圖2 逐日平均溫度變化Fig.2 The changing of daily average temperature

研究發(fā)現(xiàn),苔草生長對氣溫比較敏感,日平均溫度低于10℃時,處于停滯萌發(fā)和生長狀態(tài)[19]。因此,使用該區(qū)域的逐日氣溫數(shù)據(jù)(數(shù)據(jù)來源于江西師范大學地理與環(huán)境學院),判別自洲灘出露后氣溫大于10℃的天數(shù)作為苔草的有效生長時間。整個越冬期,自11月20日開始(圖2),溫度降至10℃以下,低溫狀態(tài)從2016年11月底斷斷續(xù)續(xù)地持續(xù)到3月初,持續(xù)時間為100 d。此外,研究表明,苔草種子在(20±5)℃條件下,萌發(fā)(以芽尖伸出土面為發(fā)芽標準)時間需要5 d左右[20],因此,在有效生長時間中,應(yīng)將低溫持續(xù)天數(shù)和萌發(fā)時間扣除。

2.4 雁類取食植被生長特征的確定

2017年越冬期,多次在鄱陽湖大湖池、常湖池、白沙湖等子湖泊開展雁類棲息地及取食食物資源特征調(diào)查。根據(jù)實地觀測、雁類腳印、新鮮糞便等確定雁類覓食地,根據(jù)取食苔草葉片的痕跡判定是否為新鮮取食,并對該覓食地取食、未取食的植株株高進行現(xiàn)場測量,并記錄。共計獲得取食、未取食株高數(shù)據(jù)540個,選擇被取食苔草的最高值和最低值作為雁類取食范圍,即7.5—18.7 cm(圖3)。

圖3 基于調(diào)查數(shù)據(jù)的雁類取食苔草株高分布圖Fig.3 Height of Carex spp distribution after geese feed based on survey data

2.5 植被生長過程模擬及時間窗口確定

植被生長過程中,其植株的高度、生物量及營養(yǎng)含量(如蛋白質(zhì))等的變化曲線都近似于“S”形,即符合Logistic方程,因此該生態(tài)學模型被廣泛用于模擬植物生物量及生長過程[21]。本研究采用Logistic方程分別對苔草的株高和地上生物量的季節(jié)動態(tài)進行擬合。

(1)

式中,y是植株的株高或地上生物量;t是有效生長天數(shù);k為環(huán)境容納量最終可達的最大值;a,b為待定系數(shù),e為自然對數(shù)底。

在模型參數(shù)的求算中,K值的確定是最為重要的。目前常見的方法有目測法、三點法、四點法、均值法等[21]。研究表明,三點法、四點法、均值法均能達到較高的擬合精度,其中以四點法最優(yōu)[22]。四點法即用實測序列中的4個數(shù)據(jù)點來估計K值。四點法估計K值的公式為:

(2)

t1+t4=t2+t3。式中(t1,N1)、(t4,N4)分別為實測數(shù)據(jù)序列的始點、終點,(t2,N2)、(t3,N3)則為中間兩點。

由于本實驗缺少了對“秋草”生長階段的觀測,此階段苔草生長過程采用已發(fā)表文獻的數(shù)據(jù)[18],得到0—61 d的生長過程曲線(圖4),該實驗設(shè)計溫度在(20±5)℃條件下,淹水2 cm,實驗條件符合苔草秋季生長期的實際狀況。擬合方程為:

f(t)=28.46/(1+exp(1.779-0.1067×t))R2=0.993

圖4 秋季生長期苔草株高隨時間的變化 Fig.4 Temporal variation of plant height of Carex spp in autumn

將苔草“春季生長期”株高和地上生物量指標在Excel 2013中進行數(shù)據(jù)預(yù)處理,在Matlab中用雙因素方差分析,分析4個水分梯度對苔草生長過程影響的差異和不同樣地間苔草生長過程的差異性,然后在Matlab中分別對4個高程梯度的生長曲線進行擬合。

根據(jù)擬合方程,結(jié)合雁類取食苔草的株高范圍、洲灘出露時間和氣溫確定的有效生長天數(shù),對生長模型方程進行求解,即可得到雁類取食的時間窗口。

計算公式為:T= [Tmin,Tmax]

(3)

式中,Tmin=tmin-t1-t2,,Tmax=tmax-t1-t2

(4)

(5)

式中,k和a,b值同公式1,7.5和18.7分別對應(yīng)被取食苔草的最高值和最低值,t1為從出露開始,溫度低于10℃的天數(shù)(100 d),t2為萌發(fā)所需要的天數(shù),本研究取5 d。

3 結(jié)果與分析

3.1 苔草株高和地上生物量動態(tài)變化

2017年3月份,TⅠ、TⅡ、TⅢ、TⅣ苔草的初始測量值平均株高為((11.07±3.2) cm,(8.77±2.54) cm,(8.15±2.7) cm,(8.99±2.87) cm),地上生物量為((92.49±48.85) g/m2,(97.70±36.27) g/m2,(116.07±33.1) g/m2,(102.31±29.25) g/m2)。實驗期間,苔草的平均株高和地上生物量逐漸增加。并于5月達到最大值,此時TⅠ、TⅡ、TⅢ、TⅣ平均株高分別為((60.95±5.73) cm,(58.63±6.48) cm,(52.74±5.81) cm,(53.19±6.84) cm),地上生物量分別為((598.8±141.52) g/m2,(537.8±147.97) g/m2,(500.2±112.9) g/m2,(428.4±76.1) g/m2)。各梯度苔草平均株高(F=4.31,P<0.05)和地上生物量(F=9.28,P<0.05)差異性顯著,樣地之間苔草平均株高(F=6.4,P<0.05)和地上生物量(F=10.62,P<0.05)也呈現(xiàn)顯著差異。當苔草生長達到最大值時,各梯度株高表現(xiàn)為TⅠ>TⅡ>TⅣ>TⅢ,地上生物量表現(xiàn)為TⅠ>TⅡ>TⅢ>TⅣ(圖5)。苔草的株高和地上生物量符合Logistic增長模型,且擬合效果較好,相關(guān)系數(shù)值均在0.92以上(表2)。

圖5 苔草株高和地上生物量春季生長過程曲線Fig.5 The growth curve of height and aboveground biomass of Carex spp in spring

梯度Gradients指標Index擬合曲線方程Growth curve equation相關(guān)系數(shù)(R2)Correlation coefficent (R2)Ⅰ株高f(t)=60.95/(1+exp(1.982-0.08836×t))0.986Ⅱ株高f(t)=58.63/(1+exp(2.102-0.08993×t))0.984Ⅲ株高f(t)=52.73/(1+exp(1.845-0.08936×t))0.972Ⅳ株高f(t)=53.19/(1+exp(1.613-0.06302×t))0.969Ⅰ地上生物量f(t)=598.8/(1+exp(1.76-0.06513×t))0.986Ⅱ地上生物量f(t)=537.8/(1+exp(1.629-0.0662×t))0.970Ⅲ地上生物量f(t)=500.3/(1+exp(1.231-0.06245×t))0.946Ⅳ地上生物量f(t)=428.5/(1+exp(1.21-0.04077×t))0.921

3.2 株高與地上生物量之間的關(guān)系

圖6 苔草的株高和地上生物量的關(guān)系 Fig.6 The fitting curve of Carex spp relationship between height growth and aboveground biomass

對苔草的株高和地上生物量進行擬合分析(圖6),表明株高和地上生物量之間存在顯著正相關(guān)(R2=0.70,P<0.01)。

苔草株高生長與地上生物量關(guān)系及擬合方程為f(x) =8.529x-14.48。

3.3 雁類取食時間窗口的確定

根據(jù)確定的各梯度的出露時間,減去該階段停滯生長時間(100 d)和苔草從出露到萌發(fā)的時間(5 d),即為正常狀態(tài)下苔草的有效生長天數(shù)。由此得到,秋季生長期,TⅠ、TⅡ在出露天數(shù)達到12 d時適宜雁類取食,出露時間超過28 d后,不適宜雁類取食,TⅢ、TⅣ在秋季生長期出露后處于低溫狀態(tài),無法萌發(fā)。在春季生長期,TⅠ、TⅡ、TⅢ、TⅣ在出露天數(shù)分別達到169—182、131—144、99—112、83—102 d時適宜雁類取食(圖7和表3)。

圖7 越冬雁類適宜取食草洲的時間窗口Fig.7 The suitable time window for overwintering geese to feed on

梯度Gradients生長曲線方程Growth curve equation生長時間Growth time/d停滯生長時間Stagnant growth time/d萌發(fā)時間Germination time/d有效生長時間Effective growth time/dⅠf(t)=28.46/(1+exp(1.779-0.1067×t))t<612181005113低于有效溫度,停滯生長61≤t≤161f(t)=60.95/(1+exp(16.47-0.08836×t))t>161Ⅱf(t)=28.46/(1+exp(1.779-0.1067×t))t<17175100578低于有效溫度,停滯生長17≤t≤118f(t)=58.63/(1+exp(13.25-0.08993×t))t>118Ⅲf(t)=52.73/(1+exp(10.59-0.09374×t))12761561Ⅳf(t)=53.19/(1+exp(6.718-0.06302×t))12155561

4 討論

4.1 洲灘出露時間對苔草生長過程的影響機制

對雁類而言,植株高度、纖維素和蛋白質(zhì)的含量[11]以及“鮮綠”程度是影響其取食的重要因素[12]。其中,植株高度是影響植食性鳥類的啄食速率[23],限制其食物的可利用性的關(guān)鍵指標[24]。此外,隨著植被高度及生物量逐漸增加,纖維和木質(zhì)素含量也隨之增加,而可消化能量的含量反而降低[25]。而植被的氮濃度[26]、易消化有機物及磷素[27]等與植被生物量等生長特征也密切相關(guān)。因此,株高和生物量指標不僅能直觀反映植物生長狀況,也能一定程度上反映植被營養(yǎng)狀況,指示植食性生物的食物資源偏好特征。

研究發(fā)現(xiàn)苔草株高和地上生物量的生長均為Logistic增長模型,擬合效果較好,并且二者呈顯著正相關(guān),而利用Logistic方程擬合苔草株高的生長曲線優(yōu)于地上生物量的擬合效果(圖5)。這可能與生長過程中一些器官枯死凋落、營養(yǎng)物質(zhì)溶失及向地下根系轉(zhuǎn)移,致使地上生物量逐漸下降有關(guān)[28]。此外,野外原位實驗中,自然環(huán)境因子難以控制,也會對植株生長過程造成一定影響。

影響濕地植被生長最主要的因子為溫度和水分條件。溫度影響植被的萌發(fā)和生長速率[29]而溫度低于植物生長所需有效積溫時,植物停滯生長[30- 32]。而水位梯度也是導致植株生長曲線差異的原因。水深及淹水時長不僅影響植被生物量的形成[33],還會影響地上和地下生物量的分配[34- 35]。而在放水過程中,不同高程梯度樣地的地下水位從高梯度到低梯度的逐漸下降,這種變化導致土壤等生長環(huán)境及植物的生物量分配產(chǎn)生差異[36]。不同高程洲灘由于出露時間的差異,導致水分梯度以及萌發(fā)和生長階段的有效積溫產(chǎn)生差異,從而對生長曲線產(chǎn)生影響。本研究在生長曲線的擬合中,考慮了溫度和退水時間對生長的影響,能更準確刻畫鄱陽湖濕生植被生長過程。此外,不同樣地之間苔草株高和地上生物量之間的差異,可能是由于土壤基質(zhì)等因素造成的。研究期間,贛江上游降雨量突增,導致水位升高,江水倒灌,使得TⅢ、TⅣ被水淹沒。退水后,部分淹水植株葉緣發(fā)黃受損,致使株高、地上生物量降低,對其生長過程曲線有一定影響。

4.2 退水時間的差異與雁類對食物資源的利用

圖8 雁類取食痕跡(拍攝于2016年12月8日) Fig.8 The feeding trail for overwintering geese (Picture was taken in 8th December, 2016)

本實驗中,TⅠ樣地最早出露,時間為9月下旬,按照生長曲線確定的窗口期,在雁類到達鄱陽湖(10月上旬)時,該樣地苔草處于適宜取食的階段(圖7和表3)。而TⅡ在11月3日出露萌發(fā),并且在低溫到來前,該梯度苔草仍處于適宜雁類取食區(qū)間范圍內(nèi),由于該梯度面積較大,因此,在整個越冬期,TⅡ都作為雁類主要的潛在覓食地。調(diào)查發(fā)現(xiàn),低溫到來之后,該樣地雁類的取食痕跡特別明顯,幾乎將整片草洲盡數(shù)啃食(圖8)。同時,根據(jù)本研究,若推遲退水時間達到20 d,即本研究中的TⅢ、TⅣ,盡管在12月相繼出露,然而,此時受低溫的限制,苔草種子無法萌發(fā),仍埋在土壤中,無法滿足雁類在越冬季(12月至次年2月)的取食需求。本研究與鄱陽湖濕地植物的生長發(fā)育過程研究結(jié)果一致[37-38],表明退水時間的差異對雁類可取食食物資源有影響。相關(guān)研究也認為,過早或推遲退水時間均會影響苔草生長,無法滿足雁類的取食需求,導致食物資源短缺[10]。而對雁類越冬行為的觀測表明,其在秋季積累能量,冬季消耗能量[39],當覓食地的食物供給無法滿足其需求時,雁類會轉(zhuǎn)向覓食低密度、低植株高度和低生物量的植被或其他食源植物[40- 41]。因此,合理調(diào)控子湖泊放水過程,確保植被生長區(qū)間與雁類遷徙節(jié)律的匹配性,將有利于保護雁類種群維持[42]。本研究對雁類取食植被株高和地上生物量因子展開研究,食源植被的營養(yǎng)供給也是植食性雁類選擇棲息地的重要因素,需要進一步對雁類棲息地進行更深入的研究,為雁類和其他水鳥的保護提高基礎(chǔ)研究支撐。

5 結(jié)論

苔草生長符合Logistic增長曲線,且株高因子的擬合效果更好。株高與地上生物量顯著性相關(guān),這表明采用株高可用于預(yù)測苔草地上生物量動態(tài)。不同梯度苔草生長曲線的差異由水位梯度和氣溫因素共同決定的,結(jié)合雁類取食的特征,秋季生長期苔草適宜雁類取食的時間窗口為12—28 d;而春季生長期,時間窗口則為83—182 d。這意味著在9月下旬出露的洲灘,將于10月中下旬達到雁類取食的時間窗口,這些洲灘苔草的生長節(jié)律與雁類到達的時間匹配。而推遲退水時間,將由于低溫限制,導致苔草的有效生長積溫減少,延長苔草到達適宜雁類取食窗口的時間。而從11月中旬開始,氣溫趨于10℃以下,因此,推遲退水時間20 d,將使苔草到達適宜雁類取食時間窗口的時間延長3個月以上,難以滿足12月、1月雁類到達覓食高峰期的需求。本研究對鄱陽湖濕地水文調(diào)控和濕地資源管理具有重要意義。

致謝：江西師范大學提供數(shù)據(jù)支持,劉宇、張歡、張廣帥、段后浪修改論文，特此致謝。