袁亞楠，邢美燕，馬小杰，邢麗波，狄婉茵

（1.同濟(jì)大學(xué)長(zhǎng)江水環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；2.上海市城市建設(shè)設(shè)計(jì)研究總院；3.同濟(jì)大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，上海 200092）

1 粒徑譜的概念、理論基礎(chǔ)及理論模型的發(fā)展

1.1 粒徑譜的概念提出

1927年，學(xué)者Elton提出了“數(shù)量金字塔”及粒徑的概念，但隨后由于生態(tài)學(xué)家將注意力轉(zhuǎn)移至物種及其相互作用和營(yíng)養(yǎng)水平的研究中，生物粒徑的研究出現(xiàn)停滯[1]。直至20世紀(jì)60年代，生態(tài)學(xué)家才把生物粒徑作為研究食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能的主要參數(shù)，Sheldon等在研究水生生態(tài)系統(tǒng)時(shí)，提出了顆粒粒徑譜（Size spectra）概念，即將豐富度或者生物量與粒徑之間的關(guān)系用離散或連續(xù)的譜圖表示[2]。

1.2 粒徑譜的理論基礎(chǔ)

粒徑譜研究的理論基礎(chǔ)之一是捕食者與被捕食者之間的粒徑大小關(guān)系[3]。生物粒徑與營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間密切相關(guān)，粒徑較大的生物其營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置也就越高，在多種生態(tài)系統(tǒng)中得到廣泛證實(shí)[4]。尤其在水生生態(tài)系統(tǒng)中，捕食者的捕食方式以吞沒為主，在捕食者與被捕食者之間，粒徑大小直接關(guān)系到該生物所處的營(yíng)養(yǎng)級(jí)，故通過研究粒徑譜圖的變化，人們可以推測(cè)出該系統(tǒng)群落中的能量流動(dòng)[5]。

粒徑譜研究的另一理論基礎(chǔ)是根據(jù)生物粒徑大小構(gòu)成的異速生長(zhǎng)關(guān)系[6]。用生物粒徑作為群落結(jié)構(gòu)中生物量的表征，是基于經(jīng)驗(yàn)證據(jù)，它證實(shí)了許多生理生化過程如新陳代謝速率、體細(xì)胞生長(zhǎng)速率和生物豐度都與個(gè)體粒徑密切相關(guān)，故生物的粒徑大小影響其新陳代謝的快慢程度，這對(duì)于整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)具有非凡的意義[7-8]。

1.3 粒徑譜理論模型的發(fā)展

食物網(wǎng)中的能量流通受生態(tài)和生理過程的綜合控制，如捕食、死亡率、攝食、同化、排卵和呼吸等，傳統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究集中在物種層面，但是生物量譜理論是嚴(yán)格無分類的，因?yàn)樗猿叽绱笮”硎緜€(gè)體生物，其中發(fā)生了真正意義上的生態(tài)相互作用[9]。粒徑譜理論的發(fā)展過程與理論模型的研究相協(xié)調(diào)，而粒徑譜理論模型的發(fā)展主要有以下幾個(gè)階段。

Kerr根據(jù)對(duì)數(shù)間隔的等生物量理論，以及生物粒徑的大小與生物生長(zhǎng)速率、新陳代謝速率之間的關(guān)系，構(gòu)建粒徑譜的理論模型[5]。以一個(gè)固定的比例將被捕食者的生產(chǎn)量（消耗量）等同于較大粒徑捕食者的數(shù)量，當(dāng)使用經(jīng)驗(yàn)系數(shù)時(shí)，Kerr觀測(cè)到，所有構(gòu)成同一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的被捕食者生物量是其所有捕食者生物量的1.2倍，該理論模型能夠合理解釋Sheldon等觀測(cè)到的粒徑譜模型[2]。

Platt和Denman模擬了穩(wěn)態(tài)標(biāo)準(zhǔn)化生物量譜，隨著時(shí)間的推移，生物量從較小顆粒譜帶到較大顆粒譜帶不斷發(fā)生變化，人們據(jù)此可以得到標(biāo)準(zhǔn)化生物量[10]。該模型可以進(jìn)行積分，進(jìn)而量化系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的變化，由此可以求得整個(gè)群落的代謝率與生產(chǎn)力。Borgmann提出了粒徑轉(zhuǎn)化效率的概念，即一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的捕食者總的生產(chǎn)效率與捕食者-被捕食者體重之比值，使用該比值可以由一個(gè)已知粒徑群落評(píng)估另一個(gè)群落的生產(chǎn)力[11]。

Thiebaux和Dickie結(jié)合營(yíng)養(yǎng)級(jí)的觀點(diǎn)，提出捕食者的標(biāo)準(zhǔn)化生物量譜為穹頂模型的假設(shè)[6]。穹頂生物量譜模型在很多標(biāo)準(zhǔn)化粒徑譜中均能表現(xiàn)出來，并且能很好地?cái)M合試驗(yàn)觀測(cè)結(jié)果。該模型表明有周期的次級(jí)結(jié)構(gòu)的出現(xiàn)及峰狀結(jié)構(gòu)與粒徑大小之間的等比例關(guān)系并不受到外界環(huán)境的影響。

Zhou等將海洋浮游生物的標(biāo)準(zhǔn)生物量從大粒徑到小粒徑的通量模擬為個(gè)體生長(zhǎng)、出生、自然死亡和捕食之間的平衡模型，其穩(wěn)態(tài)分析表明，標(biāo)準(zhǔn)化生物量譜的線性斜率等于內(nèi)稟增長(zhǎng)率與個(gè)體體重特異性增長(zhǎng)速率的比值[12]。與P-D模型相比，Zhou等人明確地引入了控制通量（出生、捕食）的其他過程，并說明了如何從生物量譜的性質(zhì)特征推測(cè)一些群落的動(dòng)態(tài)參數(shù)。

2009年，Law等使用了一種基于參數(shù)化的個(gè)體模型，模型的系統(tǒng)狀態(tài)從個(gè)體成長(zhǎng)和死亡的隨機(jī)模型獲得。數(shù)據(jù)分析表明，當(dāng)捕食者在相對(duì)較寬的獵物尺寸大小范圍內(nèi)捕食，豐度譜將由從初始狀態(tài)到穩(wěn)態(tài)的過程斜率為-1.1的線性趨勢(shì)組成，如果捕食者的捕食范圍較窄，這個(gè)過程會(huì)發(fā)生持續(xù)振蕩[13]。Law等指出，在T-D模型中出現(xiàn)的穹頂模型同樣會(huì)出現(xiàn)在他們建立的基于個(gè)體生長(zhǎng)的模型中[6]。

Rossberg建立了由許多不同成熟體型的物種組成的群落結(jié)構(gòu)模型，他們之間由捕食的相互作用、新陳代謝及生長(zhǎng)聯(lián)系起來[14]。營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的相互作用僅依賴捕食者與被捕食者的尺寸大小，并且以一定的比例達(dá)到最大化。經(jīng)過一系列的觀察與分析，Rossberg推測(cè)他所觀察到的周期性變化的生物量譜模型與Thiebaux等觀測(cè)的穹頂生物量譜模型是一致的，但是兩種模型分別使用了不同的數(shù)學(xué)分析方法[6]。

以上理論模型的共同點(diǎn)是它們都是基于自然界觀察到的生理生態(tài)過程構(gòu)建而成，捕食者與被捕食者之間的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系和根據(jù)生物粒徑大小的異速生長(zhǎng)關(guān)系是粒徑譜模型發(fā)展的重要理論基礎(chǔ)，而粒徑譜模型的發(fā)展則形成了較為系統(tǒng)的粒徑譜框架。

2 粒徑譜常用的兩種及其參數(shù)的評(píng)估

2.1 粒徑譜常用的兩種表達(dá)方式

2.1.1 Sheldon型粒徑譜

Sheldon和Parsons采用顆粒物直徑對(duì)數(shù)劃分粒級(jí)后，發(fā)現(xiàn)顆粒直徑范圍跨度大，但不同粒級(jí)的顆粒密度差異小[2]。采用雙對(duì)數(shù)坐標(biāo)表示顆粒大小和對(duì)應(yīng)粒級(jí)生物豐度或生物量，這種表達(dá)方式被稱作Sheldon型粒徑譜[15]。Sheldon型粒徑譜的回歸直線可以用式（1）、式（2）表示。

式中，wi為第i粒級(jí)的平均生物個(gè)體重量或生物豐度；Bi為第i個(gè)粒級(jí)內(nèi)的所有生物豐度或生物量之和；a和b為回歸系數(shù)。

2.1.2 正態(tài)化粒徑譜

Platt等用單位粒級(jí)的正態(tài)化生物密度取代Sheldon型粒徑譜的縱坐標(biāo)，繪制正態(tài)化粒徑譜[10]。其可以用式（3）進(jìn)行表示。

式中，βi為單位粒級(jí)的生物密度；其他參數(shù)同Sheldon粒徑譜參數(shù)。

1986年，Sprules等以標(biāo)準(zhǔn)化粒徑譜為基礎(chǔ)，以對(duì)數(shù)化的標(biāo)準(zhǔn)化生物量和粒徑級(jí)分別為縱坐標(biāo)Y、橫坐標(biāo)X，得到相關(guān)性很好的直線譜線，即標(biāo)準(zhǔn)化生物量粒徑譜[16]。

2.2 水生生物粒徑譜的參數(shù)評(píng)估

評(píng)估生物量譜的參數(shù)受以下幾個(gè)因素的影響，包括譜圖的單位調(diào)整、獲取數(shù)據(jù)的區(qū)域范圍、時(shí)空限制和數(shù)據(jù)擬合技術(shù)。

2.2.1 譜圖的單位調(diào)整

不同研究者所采用的生物量譜形式的變化主要是由于用于表示個(gè)體尺寸的單位不同，例如，生物體長(zhǎng)、濕重或干重衍生的質(zhì)量測(cè)量單位有碳、熱量等[17]。Blanco等人研究發(fā)現(xiàn)，標(biāo)準(zhǔn)生物量譜擬合的線性模型的斜率和截距均取決于生物個(gè)體大小的測(cè)量，他們對(duì)比分別以體積和個(gè)體長(zhǎng)度為單位繪作的生物量譜，得出相鄰粒級(jí)的生物量比例、相鄰粒級(jí)的對(duì)數(shù)寬度和粒徑單位均影響線性生物量譜的參數(shù)[18]。

2.2.2 獲取數(shù)據(jù)的區(qū)域范圍

模型的結(jié)構(gòu)變化依賴于所采用的生物粒徑范圍。例如，基于浮游動(dòng)物到魚類的中上層個(gè)體的粒徑測(cè)量所建立的淡水中標(biāo)準(zhǔn)生物量譜，斜率接近于-1，但是相對(duì)較小的內(nèi)陸湖泊，基于浮游動(dòng)物的豐度譜僅是從線性到單峰再到雙峰，而且線性模型描述不夠充分[19-21]。Gaedke指出，雖然Lake Constance中的整體浮游生物群落可以用標(biāo)準(zhǔn)生物量譜進(jìn)行擬合，并且斜率為-1，但是食草動(dòng)物子集的斜率為-0.74，這個(gè)結(jié)果表明在子集范圍內(nèi)生物量的下降并不是很明顯[15]。因此，一定要注意不要對(duì)取樣個(gè)體大小范圍變化的生物量譜進(jìn)行比較。

2.2.3 時(shí)空限制

為了評(píng)估采樣技術(shù)的嚴(yán)謹(jǐn)性，在一定的尺寸范圍被保留下來之前，人們可以使用有效的標(biāo)準(zhǔn)去校驗(yàn)數(shù)據(jù)的可靠性，如果在最小部分的重復(fù)樣品中沒有觀察到顆粒物或者通過變異系數(shù)測(cè)量的計(jì)數(shù)誤差太高，則本次測(cè)量無效[22]。Yurista等研究表明蘇必利爾湖標(biāo)準(zhǔn)化生物量譜，從小型浮游動(dòng)物到大型魚類范圍是連續(xù)的，并認(rèn)為大粒徑生物樣品通過電子測(cè)量?jī)x器（如浮游生物生物計(jì)數(shù)器和聲學(xué)測(cè)量）測(cè)量可以實(shí)現(xiàn)對(duì)生物量譜結(jié)構(gòu)細(xì)節(jié)變化的嚴(yán)格評(píng)估[20]。

由于生物粒徑隨時(shí)空變化而變化，捕食者與被捕食者的關(guān)系會(huì)在一個(gè)季節(jié)內(nèi)發(fā)生波動(dòng)，故時(shí)空變化會(huì)影響其粒徑結(jié)構(gòu)分布。粒徑譜的圖形可以對(duì)由時(shí)空變化引起的群落結(jié)構(gòu)變化做出一定的指示。例如，Sprules等人研究了春夏季9個(gè)近海岸及離海岸斷面的從細(xì)菌到大型魚類的完整生物量譜，得到了其在群落尺寸結(jié)構(gòu)中的時(shí)空變化特征[23]。

2.2.4 數(shù)據(jù)擬合技術(shù)

White等應(yīng)用統(tǒng)計(jì)模擬方法對(duì)比了一些評(píng)估冪律頻率分布指數(shù)（用于模擬群落生物量分布）的技術(shù)，研究結(jié)果表明，不同的數(shù)據(jù)擬合技術(shù)對(duì)標(biāo)準(zhǔn)化生物量譜的指數(shù)與斜率產(chǎn)生不同的影響[24]。由理論模型部分可知，標(biāo)準(zhǔn)化生物量譜圖并不一定嚴(yán)格遵循冪律函數(shù)，如在標(biāo)準(zhǔn)生物量譜中經(jīng)常觀察到的穹頂模型，故在這種情況下，人們應(yīng)該確定非線性模型具有比線性模型更顯著的統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，從而再確定下一步的工作[22]。

3 粒徑譜的應(yīng)用

3.1 指示環(huán)境擾動(dòng)

Trebilco等人指出，生物量譜可反映水生生態(tài)系統(tǒng)中的生物量分布和能量流動(dòng)的生態(tài)過程，所以影響該生態(tài)過程的人為因素和自然干擾均能在群落生物量譜圖上得到映射[25]。Yvon-Durocher等人的戶外淡水圍隔試驗(yàn)表明，浮游生物豐度譜圖受氣候變化的影響會(huì)產(chǎn)生一定變化，溫度升高4℃會(huì)導(dǎo)致小個(gè)體生物豐度增加，大個(gè)體生物豐度減少，這在線性豐度譜上表現(xiàn)為斜率變陡，Y軸截距變小[26]。

有研究已經(jīng)開始使用生物量譜或豐度譜作為漁業(yè)開發(fā)的指標(biāo)[27]。相關(guān)研究表明，受到高捕撈強(qiáng)度的魚類群落的豐度譜圖往往比低捕撈強(qiáng)度的群落有明顯陡峭的斜率和較低的中點(diǎn)高度（中心豐度譜的Y截距）[28]。故豐度譜和生物量譜具有用作漁業(yè)開發(fā)指標(biāo)的潛力，其現(xiàn)已被用作評(píng)估捕撈暫停和拖網(wǎng)捕撈、了解漁業(yè)資源管理做法的工具。近期，漁業(yè)研究人員一直致力于研究基于粒徑大小的魚類開發(fā)模型，模擬不同類型的捕魚方法對(duì)魚類群落結(jié)構(gòu)的影響，以確定最佳的捕獲方法并盡量降低對(duì)魚類豐度和尺寸結(jié)構(gòu)產(chǎn)生的負(fù)面影響[29]。

3.2 生態(tài)過程與群落生產(chǎn)力

在水生生態(tài)系統(tǒng)中，重要的生態(tài)生理過程都依賴于個(gè)體尺寸大小。故許多學(xué)者將生物量譜應(yīng)用于評(píng)估依賴尺寸大小的生態(tài)過程模型中。例如，Thygesen等利用水生群落的豐度譜模型計(jì)算給定尺寸大小的個(gè)體生物體的能量，并得出個(gè)體的最佳生命史策略[30]。Di等通過粒徑譜參數(shù)的對(duì)比研究蚯蚓生物濾池中的能量流動(dòng)機(jī)制，得出在普通生物濾池中投加蚯蚓可以增強(qiáng)濾池的剩余污泥處理量。生物量譜模型是一種評(píng)估和預(yù)測(cè)大小結(jié)構(gòu)化群落中生態(tài)過程的有力工具[31]。

在水生生態(tài)系統(tǒng)粒徑譜研究中，生物量譜的譜型變化可直接反映出生物群落的變化。例如，富營(yíng)養(yǎng)化的浮游生物群落比貧營(yíng)養(yǎng)化系統(tǒng)具有更平坦的斜率和更高的Y軸截距，這說明生產(chǎn)力的提高使得相對(duì)較大的浮游生物具有較高的豐度，且總的生物豐度較高。但是，也有學(xué)者提出，對(duì)于浮游生物和完整的海洋群落結(jié)構(gòu)，標(biāo)準(zhǔn)生物量譜并不能作為其生產(chǎn)力提高的敏感指標(biāo)[32-33]。因此，需要更高分辨率的指標(biāo)來判斷水生群落中生產(chǎn)力與粒徑分布的一致性。

3.3 預(yù)測(cè)生產(chǎn)和生物量

Borgmann開發(fā)的理論模型和Thiebaux等利用捕食者與被捕食者之間的異速生長(zhǎng)關(guān)系建立的生物量譜模型均被用于預(yù)測(cè)不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物間的生產(chǎn)和生物量。但Borgmann模型在預(yù)測(cè)生產(chǎn)和生物量時(shí)存在一定的局限性[34]。Yurista等采用T-D模型，利用浮游植物生物量穹頂?shù)南鄬?duì)位置預(yù)測(cè)了浮游動(dòng)物和生物量穹頂?shù)男螤詈臀恢?，并進(jìn)一步估計(jì)了現(xiàn)存掠食性魚類數(shù)量，結(jié)果與2011年全湖測(cè)量值一致[20]。因此，生物量譜可以根據(jù)低營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物量和產(chǎn)量的數(shù)據(jù)評(píng)估高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物量和產(chǎn)量，這為漁業(yè)研究提供了很有發(fā)展前景的工具。需要指出的是，使用生物量譜來預(yù)測(cè)水生群落結(jié)構(gòu)的生物量和生產(chǎn)時(shí)，通常表示系統(tǒng)處于穩(wěn)態(tài)狀態(tài)，故模型預(yù)測(cè)值與群落結(jié)構(gòu)觀測(cè)值缺乏一致性時(shí)可以反映模型的局限性或者群落結(jié)構(gòu)處于擾動(dòng)狀態(tài)。

4 我國(guó)粒徑譜研究現(xiàn)狀及前景展望

4.1 粒徑譜理論的研究現(xiàn)狀

近年來，粒徑譜理論的發(fā)展及其在水生生態(tài)系統(tǒng)中的應(yīng)用越來越廣泛。例如，對(duì)水層生物粒徑譜的研究發(fā)現(xiàn)，粒徑譜圖的變化可以反映浮游動(dòng)物的數(shù)量分布趨勢(shì)[35]；建立渤海灣近岸海域底棲動(dòng)物的生物量譜，分析該海域的營(yíng)養(yǎng)循環(huán)效率與生產(chǎn)量水平[36]。但由于生物個(gè)體的多種多樣及綜合因素的影響，生物粒徑譜的方法、模型和理論研究工作發(fā)展緩慢。

粒徑譜的研究過程中，微生物的個(gè)體發(fā)育階段會(huì)對(duì)粒徑譜的應(yīng)用產(chǎn)生重要的影響，即粒徑譜的參數(shù)受到時(shí)空差異的影響，不同時(shí)期、不同季節(jié)的粒徑譜參數(shù)都會(huì)發(fā)生改變。例如，關(guān)于雙峰型底棲生物粒徑譜的解釋有很多，有學(xué)者認(rèn)為雙峰是沉積物粒度對(duì)生物個(gè)體大小的限制所造成的，也有不同觀點(diǎn)表明波谷的位置是小型生物為求得生存避免食物競(jìng)爭(zhēng)做出的反應(yīng)[37-38]。

由于我國(guó)湖泊、海洋分布較廣，生態(tài)環(huán)境也多種多樣，生物量譜構(gòu)建時(shí)受時(shí)空影響較大。研究時(shí)結(jié)合歷史數(shù)據(jù)建立生物粒徑譜圖，人們可以加深對(duì)不同水域生物粒徑的了解，進(jìn)而總結(jié)其變化規(guī)律，故我國(guó)的粒徑譜研究工作艱巨且漫長(zhǎng)。

4.2 粒徑譜研究展望

粒徑譜的構(gòu)建與新陳代謝、營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)化率密切相關(guān)。故微生物粒徑大小與營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置、能量利用之間的關(guān)系應(yīng)該是未來粒徑譜理論基礎(chǔ)研究的重點(diǎn)。

粒徑譜與營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的密切相關(guān)性已經(jīng)在水生生態(tài)系統(tǒng)中得到證實(shí)[39]。但對(duì)于生物個(gè)體的粒徑大小與營(yíng)養(yǎng)級(jí)的關(guān)系在不同生物尺度上的研究結(jié)果可能不一，例如，生物個(gè)體與營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的相關(guān)性較小，但群落水平上呈現(xiàn)出密切相關(guān)，故從種類、功能群、群落等方面驗(yàn)證生物粒徑大小與營(yíng)養(yǎng)級(jí)的關(guān)系是非常必要的[40]。

在粒徑譜理論研究中，許多理論都預(yù)測(cè)了斜率為-1的標(biāo)準(zhǔn)生物量譜圖。但有學(xué)者認(rèn)為，未來應(yīng)該努力尋求一個(gè)全面并且普遍使用的生物量譜理論，一是可以用來解釋海洋的生物量譜圖為什么比淡水的譜圖更接近線性，二是確定標(biāo)準(zhǔn)生物量譜的穹頂是瞬態(tài)還是穩(wěn)定的特征，三是判斷出群落結(jié)構(gòu)中是否存在一個(gè)尺寸結(jié)構(gòu)的平衡狀態(tài)[41]。

模型研究在粒徑譜理論的形成與發(fā)展都發(fā)揮了重要作用。新的粒徑譜理論模型的提出加深了科研人員對(duì)粒徑譜的認(rèn)識(shí)。模型的研究可以方便交換假設(shè)條件，進(jìn)而模擬出各因素對(duì)生物粒徑變化的影響，具有穩(wěn)定性好、效率高、方便直觀的特點(diǎn)，是粒徑譜的研究趨勢(shì)之一。