王 京，張 博，侯 祥

(1.陜西省動(dòng)物研究所, 西安 710032; 2.陜西師范大學(xué)生命學(xué)院, 西安 710062)

許多殼斗科植物特別是櫟屬植物，在秦嶺地區(qū)通常是重要的優(yōu)勢(shì)樹種，在生態(tài)環(huán)境保護(hù)、減少水土流失等方面具有十分重要的作用。栓皮櫟作為櫟屬落葉喬木，堅(jiān)果卵球形或橢圓形，花期5月，果期9-10月，主要分布在我國(guó)遼寧、陜西、甘肅等地，是秦嶺南坡陜西佛坪國(guó)家自然保護(hù)區(qū)常見優(yōu)勢(shì)樹種和建群樹種。研究表明，這些殼斗科植物在自然更新過程中具有較低的自然更新率，因此，對(duì)這些植物生活史過程的研究得到了國(guó)內(nèi)外生態(tài)學(xué)家的廣泛關(guān)注[1-4]。種子雨是種子植物在自然更新過程中最為關(guān)鍵的階段之一，在特定時(shí)間和空間從母樹上散落一定數(shù)量種子的過程稱為種子雨，其種群繁殖體的主要來源[5-6]。植物種子在成熟和種子雨下落過程可能會(huì)面臨昆蟲、嚙齒類動(dòng)物等的捕食風(fēng)險(xiǎn)，尤其是殼斗科櫟屬植物，由于其種子內(nèi)含有豐富的淀粉、脂肪等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，通常稱為許多動(dòng)物優(yōu)先寄生和取食的對(duì)象[6-7]。

昆蟲，尤其是象甲科(Curculionidae)和小卷蛾科(Olethreutidae)昆蟲，是殼斗科植物種子的重要捕食者。它們通常在種子成熟的過程中寄生在種子內(nèi)，大量攝取種子內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，最終可能會(huì)嚴(yán)重影響種子活力、成熟率和萌發(fā)率等，是影響種子更新的重要因素之一[2,6,8]。種子是昆蟲、嚙齒類動(dòng)物等的重要食物資源，它們通常遭受很強(qiáng)的捕食壓力，在長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化過程中，為了避免種子被昆蟲大量捕食，植物自身又有一定的防御機(jī)制。如植物通過調(diào)節(jié)種子產(chǎn)量大小年的周期性變化來改變?nèi)∈痴叩酿囸I(種子小年)或飽足程度(種子大年)，以確保其種群實(shí)現(xiàn)有效更新[9-10]。為此，我們進(jìn)行了佛坪國(guó)家自然保護(hù)區(qū)重要建群種——栓皮櫟的種子雨組成、種子產(chǎn)量季節(jié)及年度變化狀況等研究。

1 材料與方法

本研究于2011—2013年在秦嶺南坡佛坪國(guó)家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)進(jìn)行，研究地概況和研究方法與參考文獻(xiàn)[6、11]相同，這里不再贅述。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子雨動(dòng)態(tài)變化

3 a間，栓皮櫟種子雨季節(jié)動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)相似，種子雨下落基本從8月下旬開始至11月中下旬結(jié)束，整個(gè)種子雨下落過程主要經(jīng)歷了起始期、高峰期和末期3個(gè)階段(圖1)。在種子雨下落起始期種子類型主要以敗育種子和殼斗為主；高峰期主要集中在9月下旬至10月中上旬，此時(shí)期主要以完好種子為主；隨后進(jìn)入種子雨下落末期階段，此時(shí)期種子各類型的數(shù)量均趨于減少，最后直至降為0。

3 a間栓皮櫟種子雨密度變化較為明顯，雖然2011年與2012年間無顯著差異(p=0.84)，但2013年種子雨產(chǎn)量為(74.63±7.84)?！-2，分別顯著高于2011年的(46.12±4.95)?！-2和2012年的(49.48±6.20)?！-2(p=0.02和p=0.00)。

2.2 種子雨構(gòu)成比例

從圖2可以看出，3 a間栓皮櫟種子雨構(gòu)成比例差異不明顯。完好種子、蟲蛀種子和敗育種子比例2011年分別為47.05%、15.61%和37.34%，2012年分別為53.50%、18.92%和27.58%，2013年分別為44.17%、16.63%和36.20%；栓皮櫟種子完好率、蟲蛀率及敗育率間均無顯著差異性(F=0.612，df=2，p=0.56；F=0.25，df=2，p=0.78；F=4.293，df=2，p=0.05)。

圖2 2011—2013年栓皮櫟種子雨構(gòu)成

2.3 種子產(chǎn)量大小年分布

3 a間，栓皮櫟種子產(chǎn)量存在顯著差異(F=4.29，df=2，p=0.04)。其中2013年種子產(chǎn)量為(40.75±5.25)粒·m-2，分別顯著高于2011年的(24.21±2.77)粒·m-2和2012年的(24.58±3.26?！-2(p=0.04和p=0.03),但2011與2012年間無顯著差異(p=0.93)。

圖3 2011-2013年栓皮櫟種子產(chǎn)量

圖1 2011—2013年栓皮櫟種子雨動(dòng)態(tài)變化

3 討論與結(jié)論

本研究中，3 a栓皮櫟種子雨下落過程基本從8月下旬開始至11月中下旬結(jié)束，整個(gè)過程主要經(jīng)歷了3個(gè)階段，即種子雨下落起始期、高峰期和末期，其中高峰期主要集中在9月下旬至10月中上旬，此時(shí)期下落種子主要以完好種子為主。3 a間，種子雨構(gòu)成比例無明顯差異，而且在每年中完好種子所占比例都是最大的，蟲蛀種子所占比例都是最小的。

有研究表明，在種子雨下落過程中，完好種子、蟲蛀種子、敗育種子和殼斗4種類型會(huì)表現(xiàn)為不同的動(dòng)態(tài)變化[11-13]。理論上講種子與殼斗應(yīng)該是一一對(duì)應(yīng)關(guān)系，但本研究中，栓皮櫟在種子雨下落過程中有大量殼斗下落，我們推測(cè)出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是種子在下落前，遭受鳥類等動(dòng)物的捕食，導(dǎo)致只有殼斗掉落。此外，栓皮櫟敗育種子下落初期和高峰期略早于完好種子，這或許是植物適應(yīng)動(dòng)物捕食的一種自我保護(hù)策略。一方面，植物通過讓發(fā)育不良及敗損種子停止生長(zhǎng)而提前下落, 這樣可以將更多的能量用來繁殖那些萌發(fā)力更強(qiáng)的種子[5]。另一方面，前期落下非完好種子可以使取食種子的捕食者得到暫時(shí)“飽足”，降低了后期完好種子可能會(huì)被大量捕食的風(fēng)險(xiǎn)，從而使更多的完好種子正常萌發(fā)最終實(shí)現(xiàn)植物的更新，表明敗育種子的提前脫落可能對(duì)完好種子的存活和植物的更新具有一定的促進(jìn)作用[14-15]。

有研究表明許多植物特別是櫟屬植物具有種子結(jié)實(shí)大小年現(xiàn)象[2,5]。造成植物種子產(chǎn)量大小年周期變化的原因有很多，主要包括內(nèi)在原因(自身生殖差異性)，外在原因(降雨量、溫度、濕度、風(fēng)速、動(dòng)物取食等)[13,16]。本研究中，2013年栓皮櫟的種子雨密度和種子產(chǎn)量均顯著高于2011年和2012年，說明栓皮櫟也存在種子產(chǎn)量大小年現(xiàn)象。根據(jù)研究結(jié)果，我們推測(cè)2013年是栓皮櫟種子產(chǎn)量相對(duì)大年，而2011年和2012年是其種子產(chǎn)量相對(duì)小年。然而由于本研究栓皮櫟種子雨僅監(jiān)測(cè)了3 a，因此，要更詳細(xì)準(zhǔn)確地掌握栓皮櫟種子產(chǎn)量大小年周期變化規(guī)律還需要進(jìn)一步長(zhǎng)期的調(diào)查研究。有研究表明，種子蟲蛀率與種子產(chǎn)量間存在一定的關(guān)系，他們認(rèn)為在種子產(chǎn)量較高年份種子蟲蛀率較低，相反在種子產(chǎn)量較低年份種子蟲蛀率反而升高[2,5,17]。但在本研究中，栓皮櫟種子蟲蛀率與種子產(chǎn)量間未發(fā)現(xiàn)有此規(guī)律存在，這可能與本研究調(diào)查年限較短有一定的關(guān)系，需今后長(zhǎng)期的監(jiān)測(cè)結(jié)果來進(jìn)一步驗(yàn)證。